Ochsenzungen

Ochsenzungen
Datei:Anchusa officinalis.jpeg Gemeine Ochsenzunge (Anchusa officinalis)
Systematik
Asteriden Euasteriden I Familie: Raublattgewächse (Boraginaceae) Unterfamilie: Boraginoideae Tribus: Boragineae Gattung: Ochsenzungen
Wissenschaftlicher Name
Anchusa
L.

Die Pflanzengattung Ochsenzungen (Anchusa), benannt nach den rinderzungenähnlichen<ref>Helmut Carl: Die deutschen Pflanzen- und Tiernamen: Deutung und sprachliche Ordnung. Heidelberg 1957 (Neudruck Heidelberg und Wiesbaden 1995), S. 64 f.</ref> Blättern, gehört zur Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae). Die 30 bis 50 Arten sind hauptsächlich im Mittelmeerraum verbreitet; auch im übrigen Europa, in Westasien, in Nord- und Südafrika kommen Arten vor.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Anchusa-Arten wachsen als ein-, zweijährige bis ausdauernde krautige Pflanzen.<ref name="FoC1995" /> Die oberirdischen Pflanzenteile sind meist spärlich rau bis borstig oder selten weich anliegend behaart (Indument).<ref name="FoC1995" /> Die Stängel sind aufrecht oder ausgebreitet. Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind einfach.<ref name="FoC1995" />

Generative Merkmale

Die endständigen, zymösen Blütenstände enthalten lanzettliche Tragblätter.<ref name="FoC1995" />

Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch bis leicht zygomorph und fünfzählig. Die fünf Kelchblätter sind im unteren Drittel oder am Grund<ref name="FE3" /> verwachsen; sie sind manchmal in der Fruchtreife etwas vergrößert.<ref name="FoC1995" /> Die gleichen oder ungleichen Kelchlappen sind linealisch bis dreieckig.<ref name="FoC1995" /> Die Kronröhre ist meist länger als der Blütenkelch.<ref name="FoC1995" /> Die blauen bis purpurfarbenen oder gelben Kronblätter sind am Grund zu einer geraden bis gebogenen<ref name="FE3" /> Röhre verwachsen; die Schlundanhängsel sind schuppig oder papillös und kurz behaart.<ref name="FoC1995" /> Die fünf radförmig bis glockenförmig abstehenden<ref name="FE3" /> Kronzipfel sind gleich oder ungleich. Es ist nur ein Kreis mit fünf Staubblättern vorhanden; sie sind mit der Kronröhre an ihrer Hälfte oder darunter verwachsen und sie überragen die Krone nicht.<ref name="FoC1995" /> Die Staubfäden sind kurz und fadenförmig.<ref name="FoC1995" /> Die Staubbeutel sind eiförmig-länglich.<ref name="FoC1995" /> Zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen; er ist durch falsche Scheidewände in vier Fächer geteilt. Der Griffel überragt die Krone nicht und endet in einer kopfigen, zweiteiligen Narbe.<ref name="FoC1995" />

Die Klausenfrüchte zerfallen in vier einsamige, nussartige Klausen. Die Klausen sind gerade, nierenförmig oder schief-eiförmig und haben eine netzrunzelige Oberfläche; die Ansatznarbe befindet sich am Grund oder in dessen Nähe und hat einen ringförmigen, verdickten und verhärteten Rand.<ref name="FoC1995" />

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 8, bei Anchusa thessala jedoch nur x = 6.<ref name="Selvi-Bigazzi2003" />

Inhaltsstoffe

Die Wurzeln und unterirdischen Sprossteile enthalten Alkannin (auch Anchusin genannt), einen auch bei anderen Gattungen der Boraginaceae (Alkanna, Echium, Lithospermum, Onosma) enthaltenen roten bis violetten Farbstoff.<ref name="Hegi5-3" />

Datei:Anchusa calcarea.jpg

Untergattung Anchusa: Anchusa calcarea

Datei:Anchusa capensis 1DS-II 3682.jpg

Untergattung Anchusa: Blütenstand der Afrikanischen Ochsenzunge (Anchusa capensis)

Datei:Anchusa sardoa (Illario) Selvi and Bigazzi (AM AK345035-2).jpg

Untergattung Anchusa: Anchusa sardoa

Datei:Anchusa undulata.JPG

Untergattung Anchusa: Anchusa undulata subsp. undulata<ref name="FlIb" />

Datei:Anchusa azurea.JPG

Untergattung Buglossum: Italienische Ochsenzunge (Anchusa azurea)

Datei:Anchusa strigosa 5.jpg

Untergattung Buglossum: Anchusa strigosa

Datei:Anchusa aegyptiaca kz5.jpg

Untergattung Buglossoides: Ägyptische Ochsenzunge (Anchusa aegyptiaca)

Systematik

Die Gattung Anchusa wurde durch Carl von Linné 1753 in Species Plantarum, Tomus I, Seite 133<ref name="Euro+Med" /> und 1754 in Genera Plantarum, 5. Auflage, Seite 64 aufgestellt.

Die Gattung Anchusa s. l. ist nach molekulargenetischen Untersuchungen monophyletisch; dazu war es erforderlich einige kleinere Gattungen (Gastrocotyle, Phyllocara) abzuspalten oder einige Arten in bestehende andere Gattungen auszugliedern.<ref name="Hilger2004" /> Die in der Gattung Anchusa s. str. verbleibenden Arten werden in fünf Untergattungen eingeteilt, deren Aufteilung aber auch deshalb befürwortet wird, weil sie paraphyletisch sind.<ref name="Hilger2004" /> Grundlage dieser Einteilung sind vor allem Fruchtmerkmale.<ref name="Selvi-Bigazzi2003" /> Die bei einigen Arten aufgeführten Unterarten wurden in älterer Literatur<ref name="FE3" /><ref name="Med-Check1" /> oft als Arten geführt. Insgesamt gibt es etwa 30 bis 50 Anchusa-Arten:<ref name="GRIN" /><ref name="Selvi-Bigazzi1998" /><ref name="Selvi-Bigazzi2003" /><ref name="Hilger2005" />

Untergattungen mit in der Gattung Anchusa verbleibenden Arten

• Anchusa subgenus Anchusa: Diese Untergattung umfasst zweijährige oder ausdauernde Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind einwärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind quer-eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.<ref name="Selvi-Bigazzi2003" />
  • Anchusa affinis R.Br.: Sie kommt auf Arabische Halbinsel und im tropische Afrika vor.<ref name="APD" />
  • Anchusa calcarea Boiss.: Sie kommt nur in Portugal und Spanien vor.<ref name="FlIb" />
  • Anchusa capellii Moris: Sie ist ein Endemit auf Sardinien.
  • Afrikanische Ochsenzunge (Anchusa capensis Thunb.): Die Heimat ist Südafrika und Namibia.<ref name="APD" />
  • Anchusa cespitosa Lam.: Sie ist ein Endemit der Präfektur Chania auf Kreta.
  • Anchusa crispa Viv.: Sie kommt nur auf Korsika und Sardinien vor.
  • Anchusa davidovii Stoj.: Sie kommt nur in Bulgarien vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Anchusa formosa Selvi, Bigazzi & Bacch.: Dieser Endemit kommt nur auf Sardinien vor.
  • Anchusa gmelinii Ledeb. <ref name="FE3" />
  • Anchusa leptophylla Roem. & Schult.: Sie kommt in Südosteuropa, auf Inseln der Ägäis und in Vorderasien vor.
  • Anchusa leucantha Selvi & Bigazzi: Sie kommt nur in Griechenland vor.
  • Anchusa littorea Moris: Dieser Endemit kommt nur auf Sardinien vor.<ref name="Bacchetta2008" />
  • Anchusa montelinasana Angius, Pontecorvo & Selvi: Dieser Endemit kommt nur auf Sardinien vor.<ref name="Bacchetta2008" />
  • Blassgelbe Ochsenzunge (Anchusa ochroleuca M.Bieb.)
  • Gemeine Ochsenzunge (Anchusa officinalis L.)
  • Anchusa popovii (Guşul.) Dobrocz.<ref name="Euro+Med" />
  • Anchusa procera Besser<ref name="Euro+Med" />
  • Anchusa riparia DC.: Sie kommt in Südafrika vor.<ref name="APD" />
  • Anchusa samothracica Bigazzi & Selvi: Dieser Endemit kommt nur auf der griechischen Insel Samothraki vor.
  • Anchusa sardoa (Illario) Bigazzi & Selvi: Dieser Endemit kommt nur auf Sardinien vor.<ref name="Bacchetta2008" />
  • Anchusa undulata L.; mit den Unterarten:
    • Anchusa undulata subsp. atlantica (Ball) Braun-Blanqu. & Maire (Syn.: Anchusa atlantica Ball, Anchusa mairei Guşul., Anchusa pseudogranatensis (Braun-Blanq. & Maire) Sennen & Mauricio): Sie kommt nur in Marokko vor.<ref name="Catalogue N Maroc" />
    • Anchusa undulata subsp. granatensis (Boiss.) Valdés (Syn.: Anchusa subglabra Caballero): Die Heimat ist die südwestliche bis südliche Iberische Halbinsel.<ref name="FlIb" />
    • Anchusa undulata subsp. hybrida (Ten.) Bég. (Syn.: Anchusa hybrida Ten.): Die Heimat ist der zentrale bis östliche Mittelmeerraum.<ref name="Selvi-Bigazzi1998" /><ref name="Selvi-Bigazzi2003" />
    • Anchusa undulata subsp. lamprocarpa Br.-Bl. & Maire: Sie kommt nur in Marokko vor.<ref name="Catalogue N Maroc" />
    • Anchusa undulata subsp. sartorii (Guşul.) Selvi & Bigazzi (Syn.: Anchusa sartorii Guşul., Anchusa macrosyrinx Rech. f.): Sie kommt nur in Griechenland vor.<ref name="Selvi-Bigazzi2003" />
    • Anchusa undulata subsp. undulata: Die Heimat ist die Iberische Halbinsel;<ref name="FlIb" /> es sind Einzelfunde in Griechenland bekannt.<ref name="Selvi-Bigazzi2003" />
  • Anchusa velenovskyi (Guşul.) Stoj.: Sie kommt in Bulgarien und Rumänien vor.<ref name="Euro+Med" />

• Anchusa subgenus Buglossum (Gaertn.) Guşul. <ref name="FloraIranica" />: Diese Untergattung umfasst ausdauernde Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind aufrecht und sind mit keulenförmigen Trichomen bedeckt. Die Klausenfrüchte sind aufrecht, länglich, sehr groß und an der Spitze gerundet.<ref name="Selvi-Bigazzi2003" />
  • Italienische Ochsenzunge (Anchusa azurea Mill., Syn.: Anchusa italica Retz.): wird als Zierpflanze verwendet.<ref name="Rothmaler5" />
  • Anchusa strigosa Banks & Solander

• Anchusa subgenus Buglossoides (Rchb.) Guşul.:<ref name="FloraIranica" /> Diese Untergattung umfasst einjährige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind auswärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind fast aufrecht mit einem spitzen, fast senkrechten Schnabel und einem stark verdickten Ring.<ref name="Selvi-Bigazzi2003" />
  • Ägyptische Ochsenzunge (Anchusa aegyptiaca (L.) A.DC.)
  • Anchusa iranica Rech. f. & Esfand.<ref name="FloraIranica" />
  • Anchusa milleri Sprengel
  • Anchusa puechii Valdés <ref name="FlIb" />: Die Heimat ist Spanien.<ref name="Euro+Med" />

• Anchusa subgenus Buglossellum Guşul.: Diese Untergattung umfasst einjährige Pflanzen. Die Schlundanhängsel sind einwärts gebogen. Die Klausenfrüchte sind fast aufrecht oder quer eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.<ref name="Selvi-Bigazzi2003" />
  • Anchusa pusilla Guşul.
  • Anchusa stylosa M.Bieb.: Die zwei Unterarten kommen in Südosteuropa und der Türkei vor:<ref name="Euro+Med" />
    • Anchusa stylosa subsp. spruneri (Boiss.) Selvi & Bigazzi (Syn.: Anchusa spruneri Boiss.)
    • Anchusa stylosa subsp. stylosa
  • Anchusa thessala Boiss. & Spruner: Sie kommt in Griechenland, Bulgarien, Rumänien, Russland, der Ukraine und der Türkei vor.<ref name="Euro+Med" />

• Anchusa subgenus Limbata Chamb. & R.R.Mill: Diese Untergattung umfasst zweijährige Pflanzen. Der Kronsaum ist stark verkürzt, die Schlundanhängsel sind aufrecht. Die Klausenfrüchte sind quer-eiförmig und haben einen seitenständigen, stumpfen Schnabel.<ref name="Bigazzi2003" /><ref name="Davis1977" /> Mit der einzigen Art:
  • Anchusa limbata Boiss. & Heldr.: Ein Lokalendemit des südwestlichen Anatoliens, der nur von einem einzigen Fundort<ref name="Bigazzi2003" /> bekannt ist.<ref name="Hilger2004" />

• Ohne Zuordnung zu einer Untergattung:
  • Anchusa tiberiadis Post: Sie kommt in Israel, Jordanien, Libanon und Syrien vor.<ref name="Euro+Med" />

Arten, die in neueren Arbeiten in andere Gattungen gestellt wurden

Die folgenden Arten werden bei Hilger et al. 2005 anderen Gattungen zugeordnet:<ref name="Hilger2005" />

• Anchusella Bigazzi et al.:
  • Anchusella cretica (Mill.) Bigazzi, E.Nardi & Selvi (Syn.: Anchusa cretica Mill.)
  • Anchusella variegata (L.) Bigazzi, E.Nardi & Selvi (Syn.: Anchusa variegata (L.) Lehm.)
• Cynoglottis (Guşul.) Vural & Kit Tan: Mit den Unterarten:<ref name="Hilger2005" />
  • Cynoglottis barrelieri (All.) Vural & Kit Tan subsp. barrelieri (Syn.: Anchusa barrelieri (All.) Vitman)
  • Cynoglottis barrelieri subsp. serpentinicola (Rech. f.) Vural & Kit Tan (Syn.: Anchusa serpentinicola Rech. f.)
  • Cynoglottis chetikiana Vural & Kit Tan
• Gastrocotyle Bunge: Mit nur zwei Arten:<ref name="Hilger2004" />
  • Gastrocotyle hispida (Forssk.) Bunge (Syn.: Anchusa hispida Forssk.)
  • Gastrocotyle macedonica (Degen & Dörfl.) Bigazzi, Hilger & Selvi (Syn.: Anchusa macedonica Degen & Dörfler)<ref name="Bigazzi2002" />
• Hormuzakia Guşul.:
  • Hormuzakia aggregata (Lehm.) Guşul. (Syn.: Anchusa aggregata Lehm.)
  • Hormuzakia negevensis (Danin) Danin & Hilger (Syn.: Anchusa negevensis Danin)
• Lycopsis L.:<ref name="Hilger2005" />
  • Ackerkrummhals (Lycopsis arvensis L., Syn.: Anchusa arvensis (L.) M.Bieb.)
  • Lycopsis orientalis L. (Syn.: Anchusa ovata Lehmann, Anchusa orientalis (L.) Rchb. non L.)
• Pentaglottis Tausch: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:<ref name="Hilger2005" />
  • Pentaglottis sempervirens (L.) L.H.Bailey (Syn.: Anchusa sempervirens L.)
• Phyllocara Guşul.: Es ist eine monotypische Gattung mit der einzigen Art:<ref name="Hilger2005" />
  • Phyllocara aucheri (A.DC.) Guşul. (Syn.: Anchusa aucheri A.DC.): Es ist eine einjährige Art in Anatolien.<ref name="Hilger2004" />

Quellen

• Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1995, ISBN 0-915279-33-9. Anchusa. S. 329 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
• Yasin J. Nasir: Anchusa., S. 78. In: S. I. Ali (Hrsg.), Yasin J. Nasir: Flora of Pakistan 191: Boraginaceae. National Herbarium, Islamabad u. a. 1989. online.

Einzelnachweise

<references> <ref name="Bacchetta2008"> G. Bacchetta, A. Coppi, C. Pontecorvo, Federico Selvi: Systematics, phylogenetic relationships and conservation of the taxa of Anchusa (Boraginaceae) endemic to Sardinia (italienisch). In: Systematics and Biodiversity. Band 6, Nr. 2, 2008, S. 161–174. doi:10.1017/S1477200008002673 </ref> <ref name="Bigazzi2003"> Massimo Bigazzi, Hayri Duman, Federico Selvi: Anchusa limbata Boiss. & Heldr. (Boraginaceae): contribution to the knowledge of an enigmatic species from SW Turkey. In: Candollea. Band 58, Nr. 2, 2003, S. 339–349. </ref> <ref name="Bigazzi2002"> Massimo Bigazzi, Hartmut H. Hilger, Federico Selvi: Evidence from nuclear and chloroplast DNA for the placement of Anchusa macedonica in the genus Gastrocotyle (Boraginaceae). In: Webbia. Band 57, Nr. 2, 2002, S. 173–180. </ref> <ref name="FE3"> A. O. Chater: Anchusa. In: </ref> <ref name="APD"> Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, South African National Biodiversity Institute, Pretoria (Hrsg.): African Plants Database (version 3.3). Suchmaske. Abgerufen am 3. September 2010. </ref> <ref name="Davis1977"> Peter Hadland Davis, Arthur Huber-Morath, D. F. Chamberlain et al.: Materials for a Flora of Turkey XXXIV: Boraginaceae, Gentianaceae, Solanaceae. In: Notes from the Royal Botanical Garden Edinburgh. Band 35, Nr. 3, 1977, S. 297–314 (online) (Memento des Vorlage:IconExternal vom 4. März 2016 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/bhle-dev-1.nhm.ac.uk. </ref> <ref name="Med-Check1">, Eintrag für Anchusa. </ref> <ref name="GRIN"> im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. </ref> <ref name="Hegi5-3"> </ref> <ref name="Rothmaler5"> </ref> <ref name="Hilger2005"> Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane, Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response. In: Willdenowia. Band 35, Nr. 1, 2005, S. 43–48, doi:10.3372/wi.35.35101. </ref> <ref name="Hilger2004"> Hartmut H. Hilger, Federico Selvi, A. Papini, Massimo Bigazzi: Molecular Systematics of Boraginaceae Tribe Boragineae Based on ITS1 and trnL Sequences, with Special Reference to Anchusa s.l. In: Annals of Botany. Band 94, Nr. 2, 2004, S. 201–212, doi:10.1093/aob/mch132. </ref> <ref name="FloraIranica"> Harald Riedl: Anchusa. In: Karl Heinz Rechinger (Hrsg.): Flora Iranica 48: Boraginaceae. Akadem. Verlagsanstalt, Graz 1967, S. 232–239. </ref> <ref name="Selvi-Bigazzi1998"> Federico Selvi, Massimo Bigazzi: Anchusa L. and allied genera (Boraginaceae) in Italy. In: Plant Biosystems. Band 132, Nr. 2, 1998, S. 113–142, doi:10.1080/11263504.1998.10654198. </ref> <ref name="Selvi-Bigazzi2003"> Federico Selvi, Massimo Bigazzi: Revision of the genus Anchusa (Boraginaceae-Boragineae) in Greece. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 142, Nr. 2, 2003, S. 431–454, doi:10.1046/j.1095-8339.2003.00206.x. </ref> <ref name="Catalogue N Maroc"> Benito Valdés: Anchusa. In: Benito Valdés Castrillón, Moh Rejdali, Ahmed Achhal El Kadmiri, Stephen Leonard Jury, Josep María Montserrat-Martí: Catalogue des plantes vasculaires du nord du Maroc, incluant des cles d'identification. Checklist of vascular plants of N Morocco. Band 2, CSIC, Madrid u. a. 2002, ISBN 84-00-08073-4, S. 495–496, online. </ref> <ref name="FlIb"> Benito Valdés: Anchusa. In: Santiago Castroviejo, C. Andrés, M. Arista, M. P. Fernández Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, Alejandro Quintanar (Hrsg.): Flora Ibérica. Plantas Vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Volume XI. Gentianaceae – Boraginaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid 2012, ISBN 978-84-00-09415-7, S. 349–363 (floraiberica.es [PDF; 300 kB]).  </ref> <ref name="FoC1995"> Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 16: Gentianaceae through Boraginaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1995, ISBN 0-915279-33-9. Anchusa. S. 329 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="Euro+Med"> Benito Valdés, E. von Raab-Straube, Berlin 2011: Boraginaceae. Anchusa In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. </ref> </references>

Weblinks

Commons: Ochsenzungen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien