Gänsefüße

Gänsefüße
Datei:Chenopodium album Sturm27.jpg Weißer Gänsefuß (Chenopodium album), Illustration
Systematik
Kerneudikotyledonen Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales) Familie: Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae) Unterfamilie: Chenopodioideae Tribus: Atripliceae Gattung: Gänsefüße
Wissenschaftlicher Name
Chenopodium
L.

Die Gänsefüße (Chenopodium) sind eine Pflanzengattung in der Unterfamilie Chenopodioideae innerhalb der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). Die nur noch etwa 90 Arten sind fast weltweit verbreitet.

Beschreibung

Datei:Chenopodium album flowers, Melganzenvoet bloemen.jpg

Blütenstand des Weißen Gänsefußes (Chenopodium album)

Datei:Chenopodium album subsp. album sl8.jpg

Samen mit und ohne Fruchtwand des Weißen Gänsefußes (Chenopodium album subsp. album)

Datei:20120903Chenopodium album2.jpg

Weißer Gänsefuß (Chenopodium album)

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Berlandiers Gänsefuß (Chenopodium berlandieri)

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Chenopodium candolleanum

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Chenopodium curvispicatum

Datei:좀명아주.JPG

Feigenblättriger Gänsefuß (Chenopodium ficifolium)

Datei:MagentaSpreen Chenopodium giganteum EdibleOffice.jpg

Baumspinat (Chenopodium giganteum)

Datei:Einadia hastata Brush Farm.JPG

Chenopodium robertianum

Datei:Einadia fruit and foliage.jpg

Chenopodium nutans

Datei:Starr 010206-0253 Chenopodium oahuense.jpg

Chenopodium oahuense

Datei:Canihua (Chenopodium pallidicaule) at Atuncolla near Sillustani Juliaca.jpg

Chenopodium pallidicaule

Datei:Chenopodium quinoa0.jpg

Quinoa (Chenopodium quinoa)

Datei:Rhagodia spinescens 2.jpg

Chenopodium spinescens

Vegetative Merkmale

Die Chenopodium-Arten (in der jetzt enger gefassten Gattung) sind meist einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, seltener Halbsträucher oder Sträucher. Sie besitzen keinen aromatischen Geruch, sind manchmal aber übelriechend. Die jungen Stängel und Laubblätter sind oft dicht bemehlt mit kugeligen Blasenhaaren, die später becherförmig zusammenfallen und überdauern. Die verzweigten Stängel wachsen aufrecht, aufsteigend, ausgebreitet oder kriechend, ihre Seitenzweige stehen wechselständig, die untersten manchmal fast gegenständig. Die wechsel- oder fast gegenständigen Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Ihre dünne oder dickliche, manchmal etwas fleischige Blattspreite ist linealisch, rhombisch oder dreieckig-spießförmig. Der Blattrand kann glatt, gezähnt oder gelappt sein.

Generative Merkmale

Die Chenopodium-Arten sind einhäusig (monözisch) oder seltener zweihäusig (diözisch). Bei monözischen Chenopodium-Arten gibt es zwei Typen von Blüten, zwittrige und rein weibliche. Die Blüten sitzen in knäueligen Teilblütenständen, die in der Regel zu vielen in gedrängten rispigen bis scheinährigen Blütenständen angeordnet sind, selten auch einzeln stehen. Der Aufbau der Blütenstände ist sehr variabel. Vorblätter fehlen.

Die Blütenhülle besteht aus selten vier oder meist fünf oft grünen, meist hautrandigen Blütenhüllblättern, die an der Basis oder bis zur Mitte miteinander verwachsen sind und auf dem Rücken abgerundet oder gekielt sein können. In zwittrigen Blüten ist ein Kreis mit meist fünf Staubblättern vorhanden. Die Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten mit zwei Narben verwachsen.

Zur Fruchtzeit wird die Blütenhülle manchmal farbig, meist bleibt sie jedoch unverändert. Die Frucht wird von der Blütenhülle häufig umschlossen. Die häutige oder manchmal fleischige Fruchtwand haftet entweder an der Samenschale oder liegt dem Samen nur locker an. Der horizontal orientierte Samen ist flach-kugelig oder linsenförmig, mit abgerundetem oder leicht kantigem Rand. Die schwarze Samenschale besitzt eine fast glatte, fein gestreifte, etwas runzelige oder unterschiedlich grubige Oberfläche. Der ring- oder hufeisenförmige Embryo umgibt das reichlich vorhandene Nährgewebe.

Chromosomensätze

Als Chromosomengrundzahl wird x = 9 angenommen. In der Gattung Chenopodium liegen unterschiedliche Ploidiegrade vor: Chromosomenzahlen sind bei Diploidie 2n = 18, bei Tetraploidie 4n = 36 und bei Hexaploidie 6n = 54.

Photosyntheseweg

Alle Chenopodium-Arten sind C₃-Pflanzen.

Ökologie

Die Chenopodium-Arten sind Nahrungspflanzen für die Raupen zahlreicher Schmetterlinge (Lepidoptera). In der HOSTS-Datenbank sind 186 Einträge von Schmetterlingsarten an Chenopodium verzeichnet.<ref name="HOSTS" /> (Diese beziehen sich jedoch auf die Gattung in ihrem früheren größeren Umfang).

Standorte

Viele Arten gedeihen in trockenen Regionen oder auf salzreichen Böden, obwohl ihnen spezielle Anpassungen wie etwa Sukkulenz oder C₄-Photosynthese fehlen.<ref name="Fuentes 2011" />

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Chenopodium wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Band 1, S. 218–222<ref name="biodiversitylibrary" /> aufgestellt. Die Typusart ist Chenopodium album L.<ref name="Tropicos" />

Traditionell umfasste die Gattung Chenopodium im weiteren Sinne etwa 170 Arten.<ref name="FoC" /> Aufgrund morphologischer und anatomischer Merkmale wurde sie in drei Untergattungen (Subgenus Ambrosida, Subgenus Blitum und Subgenus Chenopodium) mit jeweils mehreren Sektionen untergliedert.

Durch phylogenetische Untersuchungen wurde deutlich, dass die Gattung in ihrem alten Umfang polyphyletisch war und somit keine natürliche Verwandtschaftsgruppe darstellte. Daher wurde eine neue Einteilung nötig, bei der zahlreiche Arten anderen Gattungen, teilweise sogar in anderen Tribus zugeordnet wurden. Mosyakin & Clemants (2002, 2008) trennten die Drüsengänsefüße (Dysphania) und Teloxys aristata in der Tribus Dysphanieae ab. Fuentes-Bazan et al. 2012 stellten weitere Arten in die Gattungen Blitum (in der Tribus Anserineae), Chenopodiastrum und Oxybasis und gliederten den Vielsamigen Gänsefuß als Lipandra polysperma ab.

Synonyme der verkleinerten Gattung Chenopodium L. (s. str.=im engeren Sinne) sind nach Fuentes-Bazan et al. 2012 Chenopodium sect. Leprophyllum Dumort., Chenopodium sect. Chenopodiastrum Moq., Einadia Raf., Rhagodia R.Br. sowie Vulvaria Bubani nom. illeg.

Chenopodium s. str. wurde von Fuentes et al. 2012 in die Tribus Atripliceae eingruppiert und gehört zur Unterfamilie Chenopodioideae innerhalb der Familie der Amaranthaceae.

Die Gattung Chenopodium ist fast weltweit verbreitet.<ref name="FoNA" /><ref name="FoC" /> Von den Gänsefüßen im weiteren Sinne kommen in Deutschland 16 Arten beständig vor,<ref name="Kochia"/> weitere Arten treten als unbeständige Einschleppungen in Erscheinung.<ref name="Rothmaler4-10"/> Nach Uotila (2011) handelt es sich bei den in Mitteleuropa vorkommenden Chenopodium-Arten um folgende:<ref name="Euro+Med" /> Weißer Gänsefuß (Chenopodium album), Berlandiers Gänsefuß (Chenopodium berlandieri), Feigenblättriger Gänsefuß (Chenopodium ficifolium), Bocks-Gänsefuß (Chenopodium hircinum), Schneeballblättriger Gänsefuß (Chenopodium opulifolium), Schmalblättriger Gänsefuß (Chenopodium pratericola), Kleinblättriger Gänsefuß (Chenopodium striatiforme), Gestreifter Gänsefuß (Chenopodium strictum), Schwedischer Gänsefuß (Chenopodium suecicum), Stinkender Gänsefuß (Chenopodium vulvaria).

Zu Chenopodium s. str. gehören nur noch etwa 90 Arten, darunter (Auswahl):

• Chenopodium aciculare (Paul G.Wilson) S.Fuentes & Borsch (Syn. Rhagodia acicularis Paul G.Wilson): Sie kommt in Western Australia vor.<ref name="POWO" />
• Chenopodium allanii Aellen: Neuseeland.<ref name="POWO" />
• Weißer Gänsefuß (Chenopodium album L.)
• Chenopodium atrovirens Rydb.: Westliches Kanada und Vereinigte Staaten.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium baccatum Labill. (Syn. Rhagodia baccata (Labill.) Moq.): Südwestliches und südöstliches Australien.<ref name="POWO" />
• Chenopodium benthamii Iamonico & Mosyakin (Syn.: Rhagodia latifolia (Benth.) Paul G.Wilson)<ref name="Mosyakin 2017" />: Westliches Western Australia.<ref name="POWO" />
• Berlandiers Gänsefuß (Chenopodium berlandieri Moq.): Mit mehreren Varietäten von Kanada über die Vereinigten Staaten bis ins nördliche Mexiko verbreitet.<ref name="GRIN" /><ref name="FoNA" />
• Chenopodium candolleanum (Moq.) S.Fuentes & Borsch (Syn.: Rhagodia candolleana Moq.): Südliches Australien.<ref name="POWO" />
• Chenopodium cycloides A.Nelson: Kommt in den US-Bundesstaaten Kansas, Nebraska, Colorado, New Mexico sowie Texas vor.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium desertorum (J.M.Black) J.M.Black: Australien.
• Chenopodium desiccatum A.Nelson: Westliches Kanada, zentrale und westliche Vereinigte Staaten.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium drummondii (Moq.) S.Fuentes & Borsch (Syn.: Rhagodia drummondii Moq.): Western Australia bis westliches South Australia.<ref name="POWO" />
• Chenopodium eremaeum (Paul G.Wilson) S.Fuentes & Borsch (Syn.: Rhagodia eremaea Paul G.Wilson): Westliches und zentrales Australien.<ref name="POWO" />
• Feigenblättriger Gänsefuß (Chenopodium ficifolium Sm.)
• Chenopodium fremontii S.Watson: Vom westlichen Kanada über die westlichen und zentralen Vereinigten Staaten bis ins nördliche Mexiko verbreitet.<ref name="GRIN" />
• Baumspinat (Chenopodium giganteum D.Don): Heimat unbekannt, vermutlich Himalaja bis Korea.<ref name="GRIN" /><ref name="POWO" />
• Chenopodium hians Standl.: Westliches Kanada, westliche und zentrale Vereinigte Staaten.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium iljinii Goloskokov: Kasachstan und China.<ref name="FoC" />
• Chenopodium incanum (S. Watson) A.Heller: Westliches Kanada, westliche und zentrale Vereinigte Staaten.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium leptophyllum (Moq.) Nutt. ex S.Watson: Alaska, Kanada, Vereinigte Staaten.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium neomexicanum Standl.: Kommt in den US-Bundesstaaten New Mexico, Texas sowie Arizona<ref name="FoNA" /> und im nördlichen Mexiko vor.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium nevadense Standl.: Gedeiht in Höhenlagen von 1200 bis 1800 Metern in den westlichen US-Bundesstaaten Kalifornien, Nevada sowie Oregon.<ref name="FoNA" />
• Chenopodium nutans (R.Br.) S.Fuentes & Borsch (Syn.: Rhagodia nutans R.Br.): Australien.<ref name="GRIN" />
• Schneeballblättriger Gänsefuß (Chenopodium opulifolium Schrad.)
• Chenopodium pallescens Standl.: Gedeiht in Höhenlagen von 200 bis 1100 Metern im nördlichen Indiana, in Illinois, Kansas, Missouri, Oklahoma, im nördlichen Arkansas, südöstlichen New Mexico sowie in Texas.<ref name="GRIN" /><ref name="FoNA" />
• Kañiwa (Chenopodium pallidicaule Aellen): Bolivien und Peru.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium pamiricum Iljin: Zentralasien.<ref name="FoC" />
• Chenopodium parabolicum (R.Br.) S.Fuentes & Borsch (Syn.: Rhagodia parabolica R.Br.): Australien.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium petiolare Kunth: Bolivien, Ecuador, Peru, Argentinien und Chile.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium polygonoides (Murr.) Aellen: Östliches und südöstliches Australien.<ref name="POWO" />
• Schmalblättriger Gänsefuß (Chenopodium pratericola Rydb.): Alaska, Kanada und Vereinigte Staaten.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium preissii (Moq.) Diels (Syn. Rhagodia preissii Moq.): South Australia und Western Australia.<ref name="GRIN" />
• Quinoa, Quinua, Reismelde, Reisspinat, Inkareis, Inkakorn, Perureis (Chenopodium quinoa Willd.): Heimat: Kolumbien, Ecuador, Bolivien, Peru, Argentinien und Chile.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium robertianum Iamonico & Mosyakin (Syn.: Rhagodia hastata R.Br.)<ref name="Mosyakin 2017" />: Östliches und südöstliches Australien.<ref name="POWO" />
• Chenopodium spinescens (R.Br.) S.Fuentes & Borsch (Syn. Rhagodia spinescens R.Br.): Australien.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium standleyanum Aellen: Kanada und Vereinigte Staaten.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium subglabrum (S.Watson) A.Nelson: Kanada, westliche und nördliche Vereinigte Staaten.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium triandrum G.Forst. (Syn.: Rhagodia triandra (G.Forst.) Aellen): Neuseeland.<ref name="POWO" />
• Chenopodium trigonon Roem. et Schult. (Syn.: Einadia trigonos (Roem. & Schult.) Paul G.Wilson): Südöstliches Australien bis zu den Kermadecinseln.<ref name="POWO" />
• Chenopodium ulicinum Gand.: Southern Australia.<ref name="POWO" />
• Stinkender Gänsefuß (Chenopodium vulvaria L.)
• Chenopodium watsonii A.Nelson: Ist im westlichen Kanada im südwestlichen Saskatchewan sowie südöstlichen Alberta und in den westlichen bis zentralen US-Bundesstaaten westliches Kansas, westliches South Dakota, Colorado, Montana, östliches Wyoming, New Mexico, Utah, östliches Arizona sowie nordöstliches Kalifornien verbreitet.<ref name="GRIN" /><ref name="FoNA" />
• Chenopodium wilsonii S. Fuentes, Borsch & Uotila (Syn.: Rhagodia crassifolia R.Br.): Südliches Australien.<ref name="POWO" />

Noch nicht auf ihre Zugehörigkeit molekulargenetisch überprüft wurden beispielsweise:

• Chenopodium acerifolium Andrz.: Polen bis Sibirien.<ref name="POWO" />
• Chenopodium acuminatum Willd.: Tropisches und gemäßigtes Asien.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium albescens Small: Südliches Texas.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium amurense Ignatov: Russlands Ferner Osten.<ref name="POWO" />
• Chenopodium antarcticum (Hook. f.) Hook. f.: Südliches Chile bis Argentinien.<ref name="POWO" />
• Chenopodium bipinnatifidum Moric. ex Moq.: Mexiko.<ref name="POWO" />
• Chenopodium bryoniifolium Bunge: Sibirien bis Japan.<ref name="POWO" />
• Chenopodium carnosulum Moq.: Mexiko, Bolivien, Argentinien und Chile.<ref name="GRIN" />
• Chenopodium cuneifolium Vahl: Inseln über dem Winde (Antillen)<ref name="POWO" />
• Chenopodium curvispicatum Paul G. Wilson: Australien.<ref name="POWO" />
• Chenopodium gracilispicum H.W.Kung: China, Taiwan und Japan.<ref name="FoC" />
• Bocks-Gänsefuß (Chenopodium hircinum Schrad.)
• Chenopodium karoi (Murr) Aellen: Zentralasien, China, Mongolei, Sibirien und Russland.<ref name="FoC" />
• Chenopodium lobodontum H.Scholz: Deutschland.<ref name="POWO" />
• Chenopodium mucronatum Thunb.: Südliches Afrika.<ref name="POWO" />
• Chenopodium nesodendron Skottsb.: Juan-Fernandez-Inseln.<ref name="POWO" />
• Chenopodium oahuense (Meyen) Aellen: Hawaii.<ref name="POWO" />
• Chenopodium procerum Hochst. ex Moq.: Äthiopien bis Simbabwe und südwestliche Arabische Halbinsel.<ref name="POWO" />
• Purpur-Gänsefuß (Chenopodium purpurascens Juss.)
• Kleinblättriger Gänsefuß (Chenopodium striatiforme Murr)
• Gestreifter Gänsefuß (Chenopodium strictum Roth)
• Schwedischer Gänsefuß (Chenopodium suecicum Murr)
• Chenopodium tomentosum Thouars: Tristan da Cunha.<ref name="POWO" />
• Chenopodium tonkinense Courchet: Indochina.<ref name="POWO" />
• Chenopodium ulbrichii Aellen: Äthiopien.<ref name="POWO" />
• Chenopodium zoellneri Aellen: Chile.<ref name="POWO" />

Einige Arten wurden von Fuentes-Bazan et al. 2012 und auch älteren Autoren anderen Gattungen zugeordnet:

• Guter Heinrich (Blitum bonus-henricus (L.) Rchb., Syn. Chenopodium bonus-henricus L.)
• Ähriger Erdbeerspinat (Blitum capitatum L., Syn. Chenopodium capitatum (L.) Ambrosi)
• Echter Erdbeerspinat (Blitum virgatum L., Syn. Chenopodium foliosum Asch.)
• Bastard-Gänsefuß oder Stechapfelblättriger Gänsefuß (Chenopodiastrum hybridum (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium hybridum L.)
• Mauer-Gänsefuß (Chenopodiastrum murale (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium murale L.)
• Chenopodiastrum simplex (Torr.) S.Fuentes, Uotila & Borsch (Syn.: Chenopodium simplex (Torr.) Raf.; Chenopodium gigantospermum Aellen)
• Vielsamiger Gänsefuß (Lipandra polysperma (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium polyspermum L.)
• Dickblättriger Gänsefuß (Oxybasis chenopodioides (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium chenopodioides (L.) Aellen)
• Graugrüner Gänsefuß (Oxybasis glauca (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium glaucum L.)
• Roter Gänsefuß (Oxybasis rubra (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn.Chenopodium rubrum L.)
• Straßen-Gänsefuß (Oxybasis urbica (L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium urbicum L.)

Nutzung und wirtschaftliche Bedeutung

Wirtschaftliche Bedeutung als Pseudogetreide besitzen beispielsweise Quinoa (Chenopodium quinoa) oder Kañiwa (Chenopodium pallidicaule), sowie Huauzontle (Chenopodium nuttalliae) als Gemüse. Viele weitere Arten sind essbar, ihre Samen dienten in Notzeiten als Mehlzusatz und ihre Blätter als spinatartiges Gemüse.<ref name="PFAF" />

Zahlreiche Arten eignen sich als Färberpflanzen.<ref name="PFAF" />

In der Landwirtschaft verursachen mehrere Arten Probleme als „Unkraut“, beispielsweise Weißer Gänsefuß (Chenopodium album).<ref name="Fuentes 2011" />

Quellen

• Susy Fuentes-Bazan, Pertti Uotila, Thomas Borsch: A novel phylogeny-based generic classification for Chenopodium sensu lato, and a tribal rearrangement of Chenopodioideae (Chenopodiaceae). In: Willdenowia. Band 42, Nr. 1, 2012, S. 5–24, DOI:10.3372/wi.42.42101 (Abschnitte Beschreibung und Systematik).

Einzelnachweise

<references> <ref name="Tropicos"> Chenopodium bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="GRIN"> im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. </ref> <ref name="PFAF"> Einträge zu Chenopodium bei Plants For A Future </ref> <ref name="Rothmaler4-10"> </ref> <ref name="FoC"> Gelin Zhu, Sergei L. Mosyakin, Steven E. Clemants: Chenopodium - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: </ref> <ref name="FoNA"> Steven E. Clemants, Sergei L. Mosyakin: Chenopodium - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: </ref> <ref name="Fuentes 2011"> Susy Fuentes-Bazan, Guilhem Mansion, Thomas Borsch: Towards a species level tree of the globally diverse genus Chenopodium (Chenopodiaceae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution, ISSN 1055-7903, online 22 October 2011. </ref> <ref name="HOSTS"> Gaden S. Robinson, Phillip R. Ackery, Ian J. Kitching, George W. Beccaloni, Luis M. Hernández: Eintrag bei HOSTS - A Database of the World's Lepidopteran Hostplants, abgerufen am 2. Februar 2012</ref> <ref name = "Kochia"> Karl Peter Buttler, Ralf Hand: Liste der Gefäßpflanzen Deutschlands. In: Kochia, Beiheft 1, 107 S. </ref> <ref name="Mosyakin 2017"> Sergei Leonidovich Mosyakin, Duilio Iamonico: Nomenclatural changes in Chenopodium (incl. Rhagodia) (Chenopodiaceae), with considerations on relationships of some Australian taxa and their possible Eurasian relatives. In: Nuytsia, Volume 28, 2017, S. 255–271. </ref> <ref name="Euro+Med"> Pertti Uotila, 2011: Chenopodiaceae (pro parte majore): Chenopodium – In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity., abgerufen am 2. Februar 2012 </ref> <ref name="biodiversitylibrary"> Erstveröffentlichung eingescannt bei Biodiversity Heritage Library. </ref> <ref name="POWO">Datenblatt Chenopodium bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.</ref> </references>

Weblinks

Commons: Gänsefüße (Chenopodium) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Gänsefüße – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen