Knabenkräuter (Dactylorhiza)

Knabenkräuter
Dactylorhiza incarnata subsp. coccinea
Systematik
Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Orchideen (Orchidaceae) Unterfamilie: Orchidoideae Tribus: Orchideae Untertribus: Orchidinae Gattung: Knabenkräuter
Wissenschaftlicher Name
Dactylorhiza
Neck. ex Nevski

Die Knabenkräuter (Dactylorhiza), auch Fingerwurzen oder Kuckucksblumen genannt, bilden eine umfassende Pflanzengattung innerhalb der Familie der Orchideen (Orchidaceae). Die etwa 40 Arten sind in weiten Teilen Europas, im äußersten Norden Afrikas, im nördlichen bis zentralen Asien weitverbreitet; eine Art erreicht das westliche Nordamerika.

Die Knabenkräuter der Gattung Dactylorhiza wurden erst Mitte des 20. Jahrhunderts von Knabenkräutern der Gattung Orchis unterschieden. Hinsichtlich der Abgrenzung zur Gattung Coeloglossum bleiben systematische Fragen offen wie auch bei der Unterscheidung einzelner Arten. Probleme für den Artenschutz bereitet die Verwendung der Knollen als Salep; die Nutzung einzelner Arten als Zierpflanzen beruht auf gärtnerischer Vermehrung.

Etymologie

Der griechische Philosoph Theophrastos von Eresos war der erste Naturforscher, der etwa 300 v. Chr. die Knabenkräuter erwähnte. Wegen der paarigen Wurzelknollen und der Ähnlichkeit mit den männlichen Genitalien benannte er sie „Orchis“ und begründete die Vorstellung, die sich noch lange in alten Schriften wiederfand, dass Frauen, die die stärkere und saftigere der beiden Knollen aßen, einen Knaben gebären würden (Theophr. IX. 18.3.). Auch der deutsche Trivialname „Knabenkraut“ ist hiervon abgeleitet.

→ Hauptartikel: Knabenkräuter_(Orchis)#Etymologie

Beschreibung

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Illustration des Gefleckten Knabenkrautes (Dactylorhiza maculata)

Vegetative Merkmale

Knabenkraut-Arten sind ausdauernde krautige Pflanzen. Sie bilden als Überdauerungsorgane unterirdische Knollen, die 10 bis 20 Zentimeter lang sind und sich aus einer 0,5 bis 1,5 Zentimeter kurzen Sprossachse und dem anschließenden Wurzelgewebe zusammensetzen.<ref name="Vakhrameeva2008" /> Seitlich ist die Knolle abgeflacht, bei einigen Arten tief bis fünfteilig gefingert mit relativ dünnen, langen Teilstücken, bei anderen Arten weniger unterteilt und eher einer rundlich-spindelförmigen Knolle genähert. Da häufig mehrere Stelen vorhanden sind, könnten diese Knollen aus mehreren miteinander verwachsenen Wurzeln entstanden sein.<ref name="Averyanov1990" /> Jährlich wird eine neue Knolle gebildet, die den Winter überdauert, während die alte abstirbt. Oberhalb der Knolle entspringen an der Sprossachse die Wurzeln.<ref name="Pridgeon2001" /> Nur beim Krim-Knabenkraut (Dactylorhiza iberica) sind unterirdische Ausläufer vorhanden.<ref name="Averyanov1990" />

Die aufrechte, kahle Sprossachse wird im Laufe des Sprosswachstums hohl. Die Sprossachse ist im Querschnitt wie folgt aufgebaut: Unter der Kutikula und der Epidermis folgt ein drei bis sechs Zelllagen dickes Chlorenchym mit großen Zellzwischenräumen, dann ein drei bis fünf Zelllagen dickes Sklerenchym, das auch die Leitbündel umfasst, schließlich in der Mitte ein Parenchym, welches aufgelöst wird, wodurch sich der Hohlraum im Stängel bildet.<ref name="Averyanov1990" /> An der Basis der Sprossachse stehen zweizeilig angeordnet einige Niederblätter, drei davon enthalten eine Erneuerungsknospe, von denen die oberste austreibt.

Die Laubblätter stehen in einer lockeren Rosette bzw. sind im unteren Bereich der Sprossachse verteilt. Die Laubblätter sind rein grün oder grün mit rötlichen Flecken. Die Blattspitze endet oft zu einer kleinen Haube verwachsen.<ref name="Vakhrameeva2008" /><ref name="Pridgeon2001" /> Die Blattbasis umfasst die Sprossachse. Bei vielen Arten sind die Laubblätter breit-oval, allerdings haben besonders in Hochlagen und nördlichen Gebieten verbreitete Arten schmale, längs der Mittelrippe gefaltete oder sichelförmig gekrümmte Laubblätter. Eine weitere Anpassung der Laubblätter, die in Trockengebieten und Hochlagen vorkommt, ist eine reduzierte Anzahl der Laubblätter bei rosettenartiger Häufung an der Basis der Sprossachse. Der Blattrand weist eine nur unter dem Mikroskop sichtbare gezähnte Struktur mit gefalteter Kutikula auf. Auf der Blattunterseite und an der Sprossachse befinden sich die Stomata, diese besitzen keine Nebenzellen.<ref name="Averyanov1990" />

• Knolle des Gefleckten Knabenkraut (Dactylorhiza maculata)
  Knolle des Gefleckten Knabenkraut (Dactylorhiza maculata)
• Rötlich gefleckte, große Blätter an der Basis, Geflecktes Knabenkraut
  Rötlich gefleckte, große Blätter an der Basis, Geflecktes Knabenkraut
• Kleine Blätter am Stängel verteilt, Geflecktes Knabenkraut
  Kleine Blätter am Stängel verteilt, Geflecktes Knabenkraut
• Ungeflecktes Blatt, Fleischfarbenes Knabenkraut (Dactylorhiza incarnata)
  Ungeflecktes Blatt, Fleischfarbenes Knabenkraut (Dactylorhiza incarnata)

Blütenstände und Blüten

Datei:Dactylorhiza incarnata nothosubsp. versicolor1 - Keila.jpg

Dactylorhiza incarnata nothosubsp. versicolor

Oberhalb der Laubblätter setzt sich die Sprossachse als traubiger Blütenstand fort. Die Blüten stehen meist dicht beieinander. Die Tragblätter sind laubblattartig und oft länger als die Blüte. Der ungestielte Fruchtknoten ist zylindrisch bis spindelförmig und verdreht, so dass die Blüten resupiniert sind.

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und dreizählig. Die Farben der Blütenhüllblätter sind rosa-, purpurfarben, gelb oder selten weiß. Das nach oben weisende Sepal und die seitlichen Petalen haften aneinander an und formen eine Haube über dem Blüteninneren. Die seitlichen Sepalen sind abgespreizt bis nach hinten geschlagen. Die Lippe ist deutlich dreilappig bis fast ganzrandig, an der Basis mit einem Sporn, der jedoch keinen Nektar enthält. Die Lippe ist häufig auf hellem Grund mit dunkleren Streifen oder Flecken versehen. Die Säule ist kurz, seitlich mit zwei kaum sichtbaren Staminodien, das fruchtbare Staubblatt enthält zwei keulenförmige Pollinien. Die Pollinien hängen über ein Stielchen (Caudicel) an je einer Klebdrüse (Viscidium), die von einer dünnen Hülle (Bursicula) umgeben ist.<ref name="Pridgeon2001" /> Die Pollinien setzen sich aus mehreren Teilstücken (Massulae) zusammen, die jeweils aus vielen miteinander verklebten Pollenkörnern bestehen und eine Länge von 140 bis 300 µm bei einer Breite von 80 bis 200 µm erreichen. Die einzelnen Pollenkörner haben einen Durchmesser von 10 bis 20 µm, sie sind fest miteinander verklebt, die äußere Schicht (Exine) der Pollenkörner ist nur auf der Außenseite der Massulae ausgebildet, sie fehlt im Innern zwischen den verklebten Pollenkörnern.<ref name="Averyanov1990" /> Das Trenngewebe zwischen Staubblatt und Narbe (Rostellum) reicht bis zwischen die beiden Pollinien.<ref name="Pridgeon2001" />

Früchte und Samen

Die Kapselfrüchte sind spindelförmig, 350 bis 1100 µm lang bei einem Durchmesser von 150 bis 300 µm. Die Kapselfrucht enthält 2000 bis 5000 Samen.<ref name="Pridgeon2001" /> Die Samenschale besteht im Vergleich zur Gattung Orchis aus vielen kleinen Zellen. Die Zellen stoßen ohne Zwischenräume aneinander, sie weisen auf der Oberfläche artspezifische Muster auf.<ref name="Averyanov1990" /> Die Samen behalten ihre Keimfähigkeit mehrere Jahre, was für eine Orchidee relativ lange ist.<ref name="Rasmussen295" />

• Blütenstand von Dactylorhiza majalis subsp. baltica
  Blütenstand von Dactylorhiza majalis subsp. baltica
• Zygomorphe Blüten des Gefleckten Knabenkraut (Dactylorhiza maculata)
  Zygomorphe Blüten des Gefleckten Knabenkraut (Dactylorhiza maculata)
• Fruchtstand des Gefleckten Knabenkraut
  Fruchtstand des Gefleckten Knabenkraut
• Zwei Farbmorphen vom Holunder-Knabenkraut (Dactylorhiza sambucina)
  Zwei Farbmorphen vom Holunder-Knabenkraut (Dactylorhiza sambucina)

Protokorm

Die Samen keimen nur mit Hilfe von Pilzen, von denen sie Nährstoffe beziehen. Es bildet sich ein Protokorm, das länglich konisch geformt ist, etwa wie eine Rübe.<ref name="Rasmussen121" />

Inhaltsstoffe

Die Laubblätter einiger untersuchter Arten enthalten verschiedene Flavonoide. Bei Fuchs’ Knabenkraut (Dactylorhiza fuchsii) wurden Kaempferol und Quercetin gefunden, die in der Pflanze wahrscheinlich als Glycoside vorliegen. Beim Fleischfarbenen Knabenkraut (Dactylorhiza incarnata) sind in den Blättern Flavon-Glycoside vorhanden, vom Holunder-Knabenkraut (Dactylorhiza sambucina) kennt man verschiedene Quercetin-Glucoside wie Isoquercitrin.

Die Blüten enthalten Anthocyane. Diese liegen als Cyanidin-Glucoside vor, Cyanin und Seranin als Diglucoside sowie weitere Farbstoffe – Orchicyanin I und II, Ophrysanin und Serapianin, die nach Orchideen benannt sind – die Oxalsäure über eine Acylgruppe enthalten.<ref name="Pridgeon2001" />

Zytologie

Die Chromosomengrundzahl bei Dactylorhiza beträgt x = 20. Es liegt meist Diploidie vor mit einer Chromosomenzahl 2n = 40. Es gibt etliche polyploide Arten mit 2n=4x=80 und 2n=6x=120 Chromosomen. Hybriden zwischen diploiden und tetraploiden Individuen kommen vor (sie sind meist steril) und haben dann eine Chromosomenzahl von 2n = 60, eine Zahl die auch beim Insel-Knabenkraut (Dactylorhiza insularis) vorkommt.<ref name="Pridgeon2001" /> In einigen Populationen, etwa in der Verwandtschaft des Holunder-Knabenkrauts (Dactylorhiza sambucina) sowie bei Dactylorhiza aristata kommen regelmäßig Pflanzenexemplare mit einem Chromosomensatz von 2n = 42 vor.<ref name="Averyanov1990" /> Beim Römischen Knabenkraut (Dactylorhiza romana) wurden Exemplare mit einem aneuploiden Chromosomensatz von 2n=40+1B festgestellt.<ref name="Pridgeon2001" /> Weitere unregelmäßige Chromosomenzahlen, die nur selten vorkommen, sind 2n = 100, 120, 122 (Dactylorhiza maculata, Dactylorhiza russowii) und 2n = 41, 78 (Dactylorhiza maculata, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza umbrosa).<ref name="Averyanov1990" /> Die Chromosomen sind generell klein und ähneln in diesem Aspekt den Knabenkräutern der Gattung Orchis, die aber eine Zahl von 2n = 42 besitzen.<ref name="Pridgeon2001" /> Typisch für Dactylorhiza sind metazentrische, untereinander etwa gleich große Chromosomen.<ref name="Averyanov1990" />

Lebenszyklus

Lebensablauf

Die Samen von Dactylorhiza keimen meist noch im Herbst des Jahres ihrer Verbreitung, zur weiteren Differenzierung benötigen sie eine Kälteperiode<ref name="Pridgeon2001" /> Junge Protokorme, die mykotroph leben, wurden bei mehreren Arten im Sommer gefunden. Im Herbst bildet sich die erste Wurzel, im nächsten Frühjahr kann der erste Spross mit Laubblättern gebildet werden. Dann geht die Pflanze zu sympodialem Wachstum über, das Rhizom wird frei von Pilzen, die dann auf die Wurzeln beschränkt sind.<ref name="Rasmussen295" /> Die Zeit, bis die ersten Laubblätter erscheinen, ist für verschiedene Arten unterschiedlich: dies kann schon in der ersten Vegetationsperiode passieren oder mehrere Jahre dauern. Eine Blüte erscheint bei den Jungpflanzen noch nicht (wie es bei der kurzlebigen Grünen Hohlzunge (Coeloglossum viride) der Fall ist), sondern erst nach weiteren Vegetationsperioden, die rein vegetativ verbracht werden. Die Zeitangaben von der Keimung bis zur ersten Blüte reichen von zwei bis 16 Jahren. Blühende Pflanzen blühen meist auch in der folgenden Vegetationsperiode wieder und sind über mehrere Jahre ausdauernd. Eine Population besteht so zum großen Teil (die Zahlenangaben reichen von 50 bis 85 %) aus erwachsenen, blühenden Pflanzen. Besonders bei ungünstigen Umweltbedingungen können ausgewachsene Pflanzen wieder in das rein vegetative Stadium zurückfallen und die Blütenbildung einstellen. Selten kommt auch die sogenannte sekundäre Dormanz zum Tragen, bei der ausgewachsene Pflanzen ein oder mehrere Jahre nur mit ihren unterirdischen Organen überdauern. Viele Arten sind recht langlebig und vermehren sich in begrenztem Umfang auch vegetativ, insgesamt sind die Populationen für ihren Erhalt aber auf regelmäßige Vermehrung durch Samen angewiesen.<ref name="Pridgeon2001" />

Jahreszeitlicher Rhythmus

Der Austrieb der Blätter aus der Überdauerungsknolle erfolgt im Frühjahr, bei mediterranen Arten auch schon im Herbst. Gleichzeitig mit der oberirdischen Entwicklung der Blattrosette wird unterirdisch eine neue Knolle, selten zwei, angelegt, die während der Vegetationsperiode mit Reservestoffen gefüllt wird. Die Blüte erfolgt im Frühjahr oder Frühsommer, es folgt die Reife der Samen. Während im Süden die Wachstumsaktivität mit Einsetzen der Sommertrockenheit abgeschlossen wird, verschiebt sich weiter nördlich die Samenreife bis in den Herbst. Der alte Spross inklusive der Knolle, aus der er austrieb, sterben zum Ende der Vegetationsperiode ab. Die ungünstige Jahreszeit (trockener Sommer im mediterranen Bereich, kalter Winter weiter nördlich) wird mittels der neu gebildeten Knolle überdauert.<ref name="Pridgeon2001" />

Ökologie

Diese Geophyten überwintern mit Hilfe einer handförmigen Knolle.

Mykorrhiza

Im Stadium der Protokorm ernährt sich die Pflanze mykotroph. Auch später, bei Pflanzenexemplaren die Laubblätter besitzen, können Pilze in den Wurzeln und gelegentlich in den Enden der fingerförmig geteilten Knollen gefunden werden. Aus Wurzeln erwachsener Pflanzen wurden Pilze der Gattung Ceratobasidium sowie Thanetephorus orchidicola, Thanatephorus cucumeris und Tulasnella calospora isoliert. Unter Laborbedingungen keimen die Samen der Orchideen mit einigen der Pilze, die aus erwachsenen Pflanzen isoliert wurden. Die Keimraten und die weitere Entwicklung der Protokorm ist jedoch bei verschiedenen Pilzstämmen sehr unterschiedlich.<ref name="Rasmussen295" />

Blütenökologie

Die farbigen Blüten werden von Insekten besucht, enthalten aber keinen Nektar. Die Blüten sind weit geöffnet und bieten mit der ausgebreiteten Lippe einen Landeplatz für Insekten. Auf der Lippe befinden sich meist Linien oder Punkte, die auf die breite Öffnung des Sporns hinweisen. Die Seiten der Narbe weisen oft einen dunkleren, auf den Sporn weisenden Streifen auf. Auch im ultravioletten Licht ist die Lippe kontrastreich gezeichnet. Feine Papillen, die Richtung Sporn dichter werden, könnten als taktile Leitlinien für die Insekten dienen. Abweichend von diesen generellen Eigenschaften ist die Blüte der Grünen Hohlzunge gebaut: Sie enthält Nektar, der sich im Sporn und an der Basis der Lippe, beidseits des Eingangs zum Sporn, befindet. Der Eingang zum Sporn ist durch zwei seitliche Lamellen verengt. Die Blüten der grünen Hohlzunge duften leicht nach Honig.<ref name="ClaessensKleynen" />

Besucht ein Insekt die Blüte und sucht im Sporn nach Nektar, so berührt es mit Kopf oder Thorax die Hülle (Bursicula) um die Klebscheiben, bricht diese Hülle an einer Sollbruchstelle auf, schiebt sie nach hinten und legt die klebrigen Viscidien frei. Diese haften am Insekt, das mit den weiteren Bewegungen die Pollinien aus dem Staubblatt zieht. Die Größe der Blüte und die Größe der hauptsächlich bestäubenden Insekten müssen zusammenpassen, nur dann werden die Pollinarien mittig am Insekt angeklebt. Seitlich haftende Pollinarien können leichter durch Putzen vom Insekt wieder entfernt werden. 20 bis 40 Sekunden nach dem Herausziehen aus dem Staubblatt trocknen die Stielchen der Pollinarien ein und biegen sich nach vorne. Erst dann kommen die Pollinien in eine Position, in der sie die Narbe berühren können. Das Insekt hat die Blüte in dieser Zeit meist schon verlassen, Geitonogamie wird verhindert. Bei einem erneuten Blütenbesuch haften die Pollinien an der Narbe und einige Teile (Massulae) der Pollinien bleiben dort kleben. Die Klebkraft der Narbenflüssigkeit muss größer sein als der Zusammenhalt der Massulae (durch elastische Viscin-Fäden) untereinander. Da nur Teile des Polliniums auf der Narbe bleiben, kann ein Insekt mehrere Blüten bestäuben.<ref name="ClaessensKleynen" />

Die Knabenkräuter werden häufig von Hummel-Königinnen (Bombus) bestäubt, die noch unerfahren sind und in den Blüten nach Nektar suchen. Die variable Zeichnung und Färbung der Blüten innerhalb einer Art könnte dabei helfen, ein schnelles Lernen der Insekten zu vermeiden. Die Bestäuber sind nicht artspezifisch, so dass es zu häufigen Hybriden kommt. Bei Fuchs’ Knabenkraut (Dactylorhiza fuchsii) und dem Gefleckten Knabenkraut (Dactylorhiza maculata) wurden auch Bockkäfer (Cerambycidae) als Bestäuber beobachtet, diese fressen Papillen auf der Lippe. Honigbienen nehmen an Blüten von Fuchs’ Knabenkraut zuckerhaltige Narbenflüssigkeit auf.<ref name="Pridgeon2001" /> Ohne Insektenbesuch setzen die Blüten keine Früchte an, sie sind also auf Fremdbestäubung angewiesen.<ref name="ClaessensKleynen" />

Vorkommen

Areal

Datei:Dactylorhiza distribution map.png

Verbreitungsgebiet der Gattung Dactylorhiza

Die Dactylorhiza-Arten sind hauptsächlich in Europa in den gemäßigten Gebieten verbreitet, ebenso rund um das Mittelmeer einschließlich Nordafrikas und Kleinasiens. Dactylorhiza hatagirea als südöstlichste Art besitzt ein Verbreitungsgebiet am Südhang des Himalaya, Dactylorhiza aristata erreicht über den Osten Russlands die Aleuten, das Madeira-Knabenkraut (Dactylorhiza foliosa) markiert die südwestliche Verbreitungsgrenze, im Nordwesten wird noch Island erreicht.<ref name="Pridgeon2001" />

Dactylorhiza-Arten wachsen von Meereshöhe bis in Höhenlagen von 2500 Meter.<ref name="Pridgeon2001" />

Averyanov 1990 vermutet Vorfahren der Gattung Dactylorhiza in der Poltawa-Flora aus dem Paläogen. Diese Pflanzen hätten, aufgrund des wärmeren Klimas, noch keine unterirdischen Knollen besessen. Die Speicherorgane könnten sich dann während der Hebung der Alpen als Anpassung auf das Klima der Hochlagen entwickelt haben. Gegen Ende des Pliozän, als das Klima in Europa generell kühler wurde, besiedelten die Vorfahren von Dactylorhiza weiträumig tiefere Lagen. Auch der sommertrockene Mittelmeerraum konnte so erreicht werden, ermöglicht durch die in den Hochlagen erworbene Fähigkeit, kühlere und trockenere Bedingungen zu überstehen. Während der häufig wechselnden klimatischen Bedingungen der Eiszeiten schwankten die Areale einzelner Arten. Populationen wurden getrennt, es kam zu allopatrischer Artbildung. Während günstiger Perioden konnte die Gattung ihre Verbreitung quer durch Sibirien bis an den Pazifik ausdehnen; seither sind durch das zunehmend trockenere Klima im Innern Asiens Lücken im Areal entstanden.<ref name="Averyanov1990" /> Als Refugien während der Eiszeiten kommen Griechenland, die Iberische Halbinsel und Nordafrika in Frage. Die Besiedlung Mitteleuropas nach den Eiszeiten erfolgte von dort, daher ist die genetische Variabilität der nördlichen Pflanzen nur ein Ausschnitt der im Mittelmeerraum vorkommenden.<ref name="Pillon2006" />

Misst man die Diversität anhand der Anzahl beschriebener Arten, so bildet Nordwesteuropa ein Zentrum der Artenvielfalt. Etwa in einem Raum, der die Britischen Inseln sowie den Süden Skandinaviens umfasst und sich nach Süden bis zu den Alpen zieht, finden sich einerseits zahlreiche weit verbreitete Arten, andererseits auch Sippen mit eng umgrenztem Areal. Die hier vorhandenen endemischen Sippen sind jungen Ursprungs: entstanden einerseits durch die variable Vergletscherung während der Eiszeit, andererseits durch Hybridisierung. Die weiter verbreiteten Arten strahlen vor allem nach Osten aus, die osteuropäischen und westsibirischen Arten haben meist ihren Ursprung in Nordwesteuropa. Die Bezüge nach Süden zum Mittelmeerraum sind weniger ausgeprägt, dort kommen meist andere Arten als in Nordwesteuropa vor.

Eine hohe Artenvielfalt findet man auch in den Karpaten und auf dem Balkan. Hier gibt es eine Reihe von Arten, die ebenfalls in Nordwesteuropa vorkommen, aber auch etliche endemische Sippen. Ein drittes Mannigfaltigkeitszentrum liegt in Kleinasien: Die Arten, die hier vorkommen, haben kaum Bezüge zu den europäischen Dactylorhiza-Arten, sie kommen meist ausschließlich in Kleinasien und dem Kaukasusraum vor. Die Endemiten dieser beiden Gegenden sind älteren Ursprungs, die Arten haben ihre Areale nicht so verändert oder ausgedehnt wie einige europäische.

In Mittelasien finden sich noch zwei Regionen, in denen mehrere Dactylorhiza-Arten heimisch sind: einmal der Hindukusch sowie im Pamir. Hier kommen zu weit verbreiteten Arten mit europäischem Zentrum weitere, dort endemische Arten.<ref name="Averyanov1990" />

Die Verteilung der genetischen Diversität weicht allerdings von der Verteilung der Artenanzahl ab. Im östlichen Mittelmeerraum, im Kaukasusraum und auf der Krim herrscht die größte genetische Vielfalt, obwohl in diesem Areal nicht sonderlich viele Arten beschrieben sind. Im Nordwesteuropa, wo zahlreiche Arten bekannt wurden, gibt es dagegen auf der Ebene des Genoms nur eine geringe Vielfalt; in diesem Gebiet wurden viele nahe verwandte Sippen und Hybriden als eigenständige Arten beschrieben.<ref name="Pillon2006" />

Standorte

Die Standorte liegen meist in offenen, sonnigen Situationen oder im Halbschatten. Dabei kann es sich um unterschiedliche Habitate wie Trockenrasen, Dünen, Wiesen, Sümpfe, Moore, lichte Gebüsche und lichte Wälder handeln. Während einige Arten wie Dactylorhiza maculata und Dactylorhiza fuchsii sowohl an feuchten wie an trockenen Standorten gefunden wurden, sind andere Arten an bestimmte Biotope gebunden. Auch hinsichtlich des pH-Werts des Bodens sind die Ansprüche der einzelnen Arten unterschiedlich.<ref name="Pridgeon2001" />

Gefährdung und Artenschutz

Bei vielen Populationen der Knabenkraut-Arten ist ein Rückgang zu beobachten. Gründe dafür sind das Trockenlegen von Sümpfen und Mooren sowie eine Intensivierung der Landwirtschaft mit Düngung von Wiesen und Weiden. Auch geänderte Nutzung von Weideflächen, die zu Verbuschung und Beschattung führt, kann zum Rückgang der Knabenkräuter führen. In Asien ist das Sammeln der Knollen eine Gefährdung, besonders Dactylorhiza hatagirea aus dem Himalaya ist dadurch stark bedroht. Nur wenige Arten, etwa Fuchs’ Knabenkraut (Dactylorhiza fuchsii) und das Übersehene Knabenkraut (Dactylorhiza praetermissa), besiedeln gestörte Standorte und können sich dort eine gewisse Zeit halten.<ref name="Pillon2006" />

Systematik

Datei:Neuchâtel Herbarium - Dactylorhiza sambucina - NEU000047134.jpg

Herbarbogen von Dactylorhiza sambucina – Bitte keine Pflanzenmaterialen aus Naturbeständen entnehmen!

Taxonomie

Die Gattung Dactylorhiza wurde 1937 durch Sergei Arsenjewitsch Newski in Trudy Botanicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR, Ser. 1, Band 4, Seite 332 aufgestellt. Er übernahm den Namen von Noël Martin Joseph de Necker aus Elementa Botanica, Band 3, Seite 129 aus dem Jahr 1790.

Der botanische Gattungsname Dactylorhiza leitet sich von (latinisiert ) für „Finger“ und für „Wurzel“ her und beschreibt die Knollen, welche zusammengedrückt und mehrteilig-handförmig sind. Der gebräuchlichste deutsche Name „Knabenkraut“ entstand, als die heutigen Gattungen Orchis und Dactylorhiza noch nicht unterschieden wurden. Er wird auch weiterhin für die Arten der Gattung Dactylorhiza verwandt. Die Bezeichnung „Kuckucksblumen“, eine weitere alte Bezeichnung für die Knabenkräuter, wurde von Werner Rothmaler 1958 als Name für die Gattung Dactylorhiza vorgeschlagen. Gelegentlich wird zur Abgrenzung von der Gattung Orchis die Verwendung des Namens „Fingerwurzen“ empfohlen, der die wörtliche Übersetzung des botanischen Namens wiedergibt.<ref name="Füller1983" />

Botanische Geschichte

Die Knabenkräuter der Gattung Dactylorhiza wurden erst spät von denen der Gattung Orchis unterschieden. Obwohl der heutige wissenschaftliche Name schon 1790 von Necker geprägt wurde, geriet er in Vergessenheit und gilt nicht als gültige Erstbeschreibung (Neckers Elementa botanica ist als opus utique opressum, als nicht zu verwendendes Werk, im ICBN gelistet). Auch die Arbeit von Nevski (Newski), der 1937 die Erstbeschreibung in der Flora der UdSSR veröffentlichte, blieb noch ohne Resonanz. So verwendete Vermeulen 1947 in seiner Dissertation Studies on Dactylorchids, die ein grundlegendes Werk für die Erforschung der Gattung war, den neuen Namen Dactylorchis. Die Trennung von der Gattung Orchis wurde damit weithin anerkannt, der Name Dactylorhiza fand in den folgenden Jahren Verbreitung, beispielsweise in dem von Karlheinz Senghas 1968 herausgegebenen Werk Probleme der Gattung Dactylorhiza.

Äußere Systematik

Die Gattung Dactylorhiza gehört zur Tribus Orchideae in der Unterfamilie Orchidoideae innerhalb der Familie der Orchidaceae. Die nächste Verwandtschaft besteht zur Gattung der Händelwurzen (Gymnadenia) und zur Grünen Hohlzunge (Coeloglossum viride). Die meisten verwandten Gattungen kommen ebenfalls schwerpunktmäßig in Europa vor, mit Ausnahme der Klade aus Waldhyazinthen (Platanthera) und Galearis, die Verbreitungszentren in Ostasien und Nordamerika besitzt. Die Verwandtschaftsbeziehungen lassen sich mit einem Kladogramm wie folgt darstellen:<ref name="Pridgeon2001" />

	Knabenkräuter (Dactylorhiza) + Grüne Hohlzunge (Coeloglossum viride)     Händelwurzen (Gymnadenia)     Höswurzen (Pseudorchis)     Waldhyazinthen (Platanthera)     Galearis     Kugelorchis (Traunsteinera)     Zwergstendel (Chamorchis alpina)
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Verwandtschaft zur Grünen Hohlzunge

Besonders nah mit Dactylorhiza verwandt ist die Grüne Hohlzunge, für die eine eigene Gattung, Coeloglossum, aufgestellt wurde. Erste Untersuchungen der ribosomalen DNA platzierten die Grüne Hohlzunge innerhalb der Gattung Dactylorhiza. Folgerichtig wurde sie von Coeloglossum viride in Dactylorhiza viridis umbenannt. Der Gattungsname Dactylorhiza, der jüngeren Datums ist als Coeloglossum, wurde als nomen conservandum vorgeschlagen.<ref name="Pridgeon2001" /> Eine Untersuchung der DNA der Chloroplasten erbrachte keine Auflösung der nah verwandten Arten. Das Ergebnis einer neueren Studie, die weitere DNA-Abschnitte einbezog, sieht die Grüne Hohlzunge als Schwestertaxon zur Gattung Dactylorhiza und weiterhin als eigenständige Gattung.<ref name="Devos2006" />

Coeloglossum viride als Schwestergruppe zu Dactylorhiza		Coeloglossum viride innerhalb Dactylorhiza
Dactylorhiza incarnata – Gruppe     restliche Dactylorhiza     Coeloglossum viride Vorlage:Klade/Wartung/Style		Dactylorhiza incarnata – Gruppe     Coeloglossum viride     restliche Dactylorhiza Vorlage:Klade/Wartung/Style

Innere Systematik

In der Gattung Dactylorhiza gibt es diploide und tetraploide Pflanzenexemplare, wobei die Zuordnung der diploiden zu einzelnen Arten nicht so strittig ist wie die Beurteilung der tetraploiden Sippen. Die Verdoppelung des Chromosomensatzes kann als Autopolyploidie vorliegen, das heißt, dass nur eine Ausgangsart an der Bildung der tetraploiden Art beteiligt war, oder als Allopolyploidie, bei der die tetraploiden Pflanzen durch Hybridisierung zweier diploider Elternarten entstanden. Aus derselben Kombination zweier Elternarten sind zu verschiedenen Zeiten und an verschiedenen Orten wiederholt Hybriden hervorgegangen, die sich äußerlich und in ihren ökologischen Ansprüchen unterscheiden können, genetisch aber wenige Unterschiede aufweisen.<ref name="Pillon2007" /> Die Abgrenzung insbesondere der tetraploiden Knabenkraut-Arten ist schwierig, da sie eine große Variationsbreite, die zwischen den Ausgangsarten vermittelt, zeigen. Neben alten, stabilisierten Hybridschwärmen gibt es häufig spontane Hybriden, die stellenweise zahlreicher als die Elternarten sind.<ref name="Pridgeon2001" /> Die Entschlüsselung der Verwandtschaftsverhältnisse durch molekulargenetische Methoden wird durch die wiederholte Hybridisierung und durch die geringen genetischen Unterschiede innerhalb der Gattung erschwert.<ref name="Bateman2003" />

Leonid Averyanov legte eine Einteilung der Gattung in vier Sektionen vor. Zwei davon enthielten nur je eine Art, das Krim-Knabenkraut (Dactylorhiza iberica) in der Sektion Iberanthus sowie Dactylorhiza aristata in der Sektion Aristatae. Die Sektion Sambucinae war ebenfalls artenarm, die Mehrzahl der Arten stand in der Sektion Dactylorhiza, die durch Subsektionen noch feiner unterteilt wurde.<ref name="Averyanov1990" /> Molekulargenetische Untersuchungen konnten die von Averyanov vorgeschlagene Unterteilung großteils nicht stützen. Neben den tatsächlich relativ isolierten drei artenarmen Sektionen Averyanovs (Dactylorhiza iberica, Dactylorhiza aristata sowie Dactylorhiza romana und Dactylorhiza sambucina) gibt es drei weitere große Gruppen: zwei hauptsächlich diploide Gruppen um Dactylorhiza incarnata sowie Dactylorhiza maculata und die Gruppe der tetraploiden Hybriden zwischen diesen beiden.<ref name="Pillon2007" /> In der Darstellungsweise eines klassischen Kladogramms lassen sich die Beziehungen durch Hybridisierung nicht darstellen, die beiden nachfolgenden enthalten deshalb nur eine Auswahl diploider Arten:

Pillon et al. 2006<ref name="Pillon2006" />		Pillon et al. 2007<ref name="Pillon2007" />
Dactylorhiza foliosa     Dactylorhiza maculata     Dactylorhiza fuchsii     Dactylorhiza saccifera     Dactylorhiza aristata     Dactylorhiza romana     Dactylorhiza sambucina Vorlage:Klade/Wartung/3     Dactylorhiza iberica     Coeloglossum viride     Dactylorhiza incarnata     Dactylorhiza euxina Vorlage:Klade/Wartung/Style		Dactylorhiza foliosa     Dactylorhiza maculata     Dactylorhiza fuchsii     Dactylorhiza saccifera     Dactylorhiza sambucina     Dactylorhiza romana     Dactylorhiza aristata     Coeloglossum viride     Dactylorhiza incarnata     Dactylorhiza euxina     Dactylorhiza iberica Vorlage:Klade/Wartung/3 Vorlage:Klade/Wartung/Style

Datei:Dactylorhiza majalis ssp alpestris 3.jpg

Dactylorhiza alpestris

Datei:Hakusanchidori.jpg

Dactylorhiza aristata

Datei:Dactylorhiza cordigera ssp. pindica Griechenland 668 6.6.jpg

Dactylorhiza cordigera subsp. pindica

Datei:Dactylorhiza elata 002.jpg

Dactylorhiza elata

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Dactylorhiza foliosa

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Dactylorhiza hatagirea

Datei:Dactylorhiza insularis Orchi 011.jpg

Dactylorhiza insularis

Datei:Dactylorhiza lapponica D39 132 M.jpg

Dactylorhiza lapponica

Datei:Dactylorhiza maculata Norway.jpg

Dactylorhiza maculata

Datei:Breitblättrige Knabenkraut (Dactylorhiza majalis) (4).JPG

Dactylorhiza majalis

Datei:Dactylorhiza romana Mg-k t0301024.jpg

Dactylorhiza romana

Datei:Dactylorhiza russowii inflorescence - Niitvälja bog.jpg

Dactylorhiza russowii

Datei:Dactylorhiza saccifera Griechenland 694 7.6.JPG

Dactylorhiza saccifera

Datei:Petit orchis de mai (Vosges).jpg

Dactylorhiza traunsteineri

Datei:Coeloglossum viride 01 mg-k.jpg

Dactylorhiza viridis

Datei:Dactylorhiza fuchsii x purpurella 01.jpg

Dactylorhiza ×venusta

Liste der Dactylorhiza- Arten und ihre Verbreitung

Alphabetische Liste der Dactylorhiza-Arten:<ref name="POWO" />

• Dactylorhiza alpestris (Pugsley) Aver. (Syn.: Dactylorhiza majalis subsp. alpestris (Pugsley) Senghas): Sie kommt in europäischen Gebirgen: in den Alpen, den Pyrenäen und den Karpaten vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza aristata (Fisch. ex Lindl.) Soó: Sie kommt vom östlichen China bis zum südlichen Alaska vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza atlantica Kreutz & Vlaciha: Dieser Endemit kommt nur im Hohen Atlas von Marokko vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza baumanniana J.Hölzinger & Künkele (inkl. Dactylorhiza smolikana B.Willing & E.Willing): Sie kommt von Bulgarien bis ins nördliche Griechenland vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza bucovina Kreutz, Bobocea & Brădeanu: Sie kommt in Rumänien vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza cordigera (Fr.) Soó: Es gibt vier Unterarten:<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza cordigera subsp. bosniaca (Beck) Soó: Sie kommt auf der nördlichen Balkanhalbinsel vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza cordigera (Fr.) Soó subsp. cordigera (Syn.: Dactylorhiza cordigera var. graeca (H.Baumann) Presser): Sie kommt von Südosteuropa bis zur Ukraine vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza cordigera subsp. pindica (B.Willing & E.Willing) H.Baumann & R.Lorenz: Sie kommt von Rumänien bis ins nordwestliche Griechenland vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza cordigera var. rhodopeia Presser: Sie kommt im nördlichen Griechenland vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza cyrnea W.Foelsche & Cord-Landwehr: Sie wurde 2012 aus Korsika erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza czerniakowskae Aver.: Sie kommt in Zentralasien vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza durandii (Boiss. & Reut.) M.Laínz (Syn.: Dactylorhiza maculata subsp. maurusia (Emb. & Maire) Soó, Dactylorhiza maurusia (Emb. & Maire) Holub): Sie kommt in Marokko und im nördlichen Algerien vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza elata (Poir.) Soó: Sie kommt von Westeuropa bis zum westlichen Mittelmeerraum vor.<ref name="POWO" /> Es gibt zwei Unterarten:
  • Dactylorhiza elata (Poir.) Soó subsp. elata (Syn.: Dactylorhiza elata subsp. mauritanica B.Baumann & H.Baumann): Sie kommt im südwestlichen Spanien und in Nordwestafrika vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza elata subsp. sesquipedalis (Willd.) Soó: Sie kommt in West- und Südwesteuropa vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza euxina (Nevski) Czerep.: Sie kommt von der nordöstlichen Türkei bis zum Kaukasus vor.<ref name="POWO" /> Es gibt zwei Unterarten:
  • Dactylorhiza euxina subsp. armeniaca (Hedrén) Kreutz: Sie kommt in der östlichen Türkei vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza euxina (Nevski) Czerep. subsp. euxina: Sie kommt von der nordöstlichen Türkei bis zum Kaukasus vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza foliosa (Rchb.f.) Soó: Sie kommt auf Madeira vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza francis-drucei (Wilmott) Aver.: Sie kommt auf Großbritannien und Irland vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó: Es gibt sechs Unterarten:<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza fuchsii subsp. carpatica (Batoušek & Kreutz) Kreutz: Sie kommt nur in den Karpaten vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó subsp. fuchsii: Sie ist von Europa bis zur Mongolei verbreitet.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza fuchsii subsp. hebridensis (Wilmott) Soó: Sie kommt nur in Großbritannien und im westlichen Irland vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza fuchsii subsp. okellyi (Druce) Soó: Sie kommt im westlichen Großbritannien und im westlichen Irland vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza fuchsii subsp. psychrophila (Schltr.) Holub (Syn.: Dactylorhiza maculata var. psychrophila (Schltr.) Vöth, Dactylorhiza psychrophila (Schltr.) Aver.): Sie ist von Europa bis Sibirien verbreitet.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza fuchsii subsp. sooana (Borsos) Borsos: Sie kommt nur in den Karpaten vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza graggeriana (Soó) Soó: Sie kommt im westlichen Himalaja vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza hatagirea (D.Don) Soó: Sie kommt von der Mongolei bis zum Himalaja vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza iberica (M.Bieb. ex Willd.) Soó: Sie kommt von Griechenland bis zum Iran vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza incarnata (L.) Soó: Sie kommt von Europa bis num nordwestlichen China vor.<ref name="POWO" /> Es gibt acht Unterarten:
  • Dactylorhiza incarnata subsp. coccinea (Pugsley) Soó: Sie kommt in Großbritannien und in Irland vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta (Blutrotes Knabenkraut) (O.F.Müll.) P.D.Sell: Sie ist von Europa bis num nordwestlichen China verbreitet.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza incarnata subsp. gemmana (Pugsley) P.D.Sell: Sie kommt in Westeuropa vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza incarnata (L.) Soó subsp. incarnata: Sie ist von Europa bis Zentralasien verbreitet.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza incarnata subsp. jugicrucis Akhalk., R.Lorenz & Mosul.: Sie kommt in Transkaukasien vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza incarnata subsp. lobelii (Verm.) H.A.Pedersen: Sie kommt in Norwegen, Dänemark und den Niederlanden vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca (Strohgelbes Knabenkraut) (Wüstnei ex Boll) P.F.Hunt & Summerh.: Sie kommt in Europa vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza incarnata subsp. pulchella (Druce) Soó: Sie kommt in Europa vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza insularis (Sommier) Ó.Sánchez & Herrero: Sie kommt in Marokko, Portugal, Spanien, Frankreich, Sardinien, Korsika und Italien vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza isculana Seiser: Dieser Endemit wurde 2002 aus Österreich erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza kafiriana Renz: Es gibt zwei Unterarten:<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza kafiriana subsp. baumgartneriana (B.Baumann & al.) Sczep. & Kreutz: Sie kommt nur in Aserbaidschan vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza kafiriana Renz subsp. kafiriana: Sie kommt in Afghanistan, Pakistan und im westlichen Himalaja vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza kalopissii E.Nelson:Es gibt drei Unterarten:<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza kalopissii E.Nelson subsp. kalopissii: Sie kommt von Bulgarien bis ins nördliche Griechenland vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza kalopissii subsp. macedonica (J.Hölzinger & Künkele) Kreutz: Sie kommt im nördlichen Griechenland und im nördlichen und zentralen Rumänien vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza kalopissii subsp. pythagorae (Gölz & H.R.Reinhard) Kreutz (Syn.: Dactylorhiza pythagorae Gölz & H.R.Reinhard): Sie kommt nur auf Inseln in der östlichen Ägäis vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza kerryensis (Wilmott) P.F.Hunt & Summerh. (Syn.: Dactylorhiza majalis subsp. occidentalis (Pugsley) P.D.Sell): Sie kommt nur im südlichen und westlichen Irland und im nördlichen Großbritannien vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza kulikalonica Chernyak.: Sie kommt in Zentralasien vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza lapponica (Laest. ex Hartm.) Soó: Es gibt zwei Unterarten.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza lapponica subsp. angustata (Arv.-Touv.) Kreutz: Sie kommt nur in Frankreich vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza lapponica (Laest. ex Hartm.) Soó subsp. lapponica: Sie kommt in Nordeuropa und in Mitteleuropa vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza maculata (L.) Soó: Es gibt neun Unterarten:<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza maculata subsp. battandieri (Raynaud) H.Baumann & Künkele: Dieser Endemit kommt nur im nördlichen Algerien vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza maculata subsp. caramulensis Verm.: Sie kommt nur in Portugal, Spanien und Frankreich vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza maculata subsp. elodes (Griseb.) Soó (Syn.: Dactylorhiza montellii (Verm.) P.Delforge): Sie kommt in Europa vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza maculata subsp. ericetorum (E.F.Linton) P.F.Hunt & Summerh.: Sie kommt in Westeuropa vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza maculata subsp. islandica (Á.Löve & D.Löve) Soó: Dieser Endemit kommt nur in Island vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza maculata (L.) Soó subsp. maculata: Sie ist von Europa bis Sibirien verbreitet.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza maculata subsp. podesta (Landwehr) Kreutz: Dieser Endemit kommt nur in den Niederlanden vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza maculata subsp. savogiensis (D.Tyteca & Gathoye) Kreutz: Sie kommt in den Pyrenäen und in den Westalpen vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza maculata subsp. transsilvanica (Schur) Soó: Sie kommt im östlichen Mitteleuropa und in Südosteuropa vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza magna (Czerniak.) Ikonn. (Syn.: Dactylorhiza baldshuanica Chernyak.): Sie kommt in Zentralasien vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza majalis (Rchb.) P.F.Hunt & Summerh.: Es gibt folgende Unterarten:<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza majalis subsp. baltica (Baltisches Knabenkraut) (Klinge) H.Sund. (Syn.: Dactylorhiza longifolia (Neuman) Aver.): Sie ist von Finnland und Deutschland bis Zentralasien verbreitet.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza majalis subsp. calcifugiens H.A.Pedersen: Sie kommt in Dänemark vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza majalis (Rchb.) P.F.Hunt & Summerh. subsp. majalis: Sie kommt in Europa vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza majalis subsp. sphagnicola (Höppner) H.A.Pedersen & Hedrén: Sie kommt in Norwegen, Finnland, Schweden, Dänemark, Belgien, den Niederlanden, Frankreich und Deutschland vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza nieschalkiorum H.Baumann & Künkele: Sie kommt nur in der nördlichen Türkei vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza osmanica (Klinge) P.F.Hunt & Summerh.: Sie kommt von der Türkei bis Syrien vor.<ref name="POWO" /> Es gibt zwei Unterarten:
  • Dactylorhiza osmanica var. anatolica (E.Nelson) Renz & Taubenheim: Sie kommt in der Türkei vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza osmanica (Klinge) P.F.Hunt & Summerh. var. osmanica: Sie kommt von der Türkei bis Syrien vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza phoenissa (B.Baumann & H.Baumann) P.Delforge (Syn.: Dactylorhiza urvilleana subsp. phoenissa B.Baumann & H.Baumann): Die 2005 neu beschriebene Sippe kommt im Gebiet von Syrien und Libanon vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza praetermissa (Druce) Soó: Sie kommt im westlichen und nordwestlichen Europa vor.<ref name="POWO" /> Es gibt folgende Unterarten und Varietäten:
  • Dactylorhiza praetermissa var. junialis (Verm.) Senghas: Sie kommt in Westeuropa vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza praetermissa subsp. osiliensis (Pikner) Kreutz: Sie kommt nur auf den Inseln der Ostsee vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza praetermissa (Druce) Soó subsp. praetermissa: Sie kommt im westlichen und nordwestlichen Europa vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza praetermissa subsp. schoenophila R.M.Bateman & Denholm: Dieser Endemit wurde 2012 aus Großbritannien erstbeschrieben<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza purpurella (T.Stephenson & T.A.Stephenson) Soó: Sie kommt im westlichen und nordwestlichen Europa vor.<ref name="POWO" /> Es gibt zwei Varietäten:
  • Dactylorhiza purpurella var. cambrensis (R.H.Roberts) R.M.Bateman & Denholm (Syn.: Dactylorhiza majalis var. cambrensis (R.H.Roberts) R.M.Bateman & Denholm): Sie kommt nur an den Küsten von Großbritannien und Dänemark vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza purpurella (T.Stephenson & T.A.Stephenson) Soó var. purpurella: Sie kommt vom nördlichen Irland bis zum nördlichen und nordwestlichen Großbritannien, im südlichen Norwegen, Dänemark und auf der Insel Schiermonnikoog vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza romana (Sebast.) Soó: Es gibt drei Unterarten:<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza romana subsp. georgica (Klinge) Soó ex Renz & Taubenheim (Syn.: Dactylorhiza flavescens (K.Koch) Holub): Sie kommt von der Türkei bis Zentralasien vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza romana subsp. guimaraesii (E.G.Camus) H.A.Pedersen: Sie kommt in Marokko, Algerien, Portugal und Spanien vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza romana (Sebast.) Soó subsp. romana (Syn.: Dactylorhiza markusii (Tineo) H.Baumann & Künkele): Sie kommt von Sizilien bis zum östlichen Mittelmeerraum vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza russowii (Klinge) Holub (Syn.: Dactylorhiza lapponica subsp. russowii (Klinge) H.Baumann & R.Lorenz): Sie kommt von Mitteleuropa bis Sibirien vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza saccifera (Brongn.) Soó: Es gibt zwei Unterarten:<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza saccifera subsp. gervasiana (Tod.) Kreutz: Sie kommt in Algerien und von Sizilien bis Süditalien vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza saccifera (Brongn.) Soó subsp. saccifera (Syn.: Dactylorhiza urvilleana subsp. bithynica (H.Baumann) H.Baumann & R.Lorenz): Sie kommt im Mittelmeerraum vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza sajanensis Stepanov: Sie kommt in der Region Krasnojarsk vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza salina (Turcz. ex Lindl.) Soó: Sie kommt vom Kaukasusraum bis zum Amur-Gebiet vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza sambucina (L.) Soó: Sie kommt in Europa vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza sibirica Efimov: Sie kommt in der Region Krasnojarsk vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza sudetica (Poech ex Rchb. f.) Aver.: Sie ist von Europa bis Sibirien verbreitet.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza traunsteineri (Saut. ex Rchb.) Soó: Es gibt sieben Unterarten:<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza traunsteineri subsp. curvifolia (F.Nyl.) Soó: Sie kommt in Nordeuropa und in Tschechien vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza traunsteineri subsp. irenica (F.M.Vázquez) Kreutz (Syn.: Dactylorhiza irenica F.M.Vázquez): Sie kommt in Spanien vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza traunsteineri subsp. rhaetica (H.Baumann & R.Lorenz) F.Benoît (Syn.: Dactylorhiza lapponica subsp. rhaetica H.Baumann & R.Lorenz): Sie kommt nur im nördlichen Italien vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza traunsteineri subsp. schurii (Klinge) Kreutz (Syn.: Dactylorhiza maculata subsp. schurii (Klinge) Soó): Sie kommt nur in den südlichen und östlichen Karpaten vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza traunsteineri (Saut. ex Rchb.) Soó subsp. traunsteineri: Sie kommt von Nordeuropa und Mitteleuropa bis ins westliche Sibirien vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza traunsteineri subsp. turfosa (F.Proch.) Kreutz: Sie kommt in den Alpen und in den westlichen Karpaten vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza traunsteineri subsp. vosagiaca Kreutz & P.Wolff: Sie kommt in Mitteleuropa vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza traunsteinerioides (Pugsley) Landwehr: Sie kommt nur in Großbritannien und in Irland vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza umbrosa (Kar. & Kir.) Nevski: Sie ist von Westasien und Zentralasien bis Sibirien verbreitet.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza urvilleana (Steud.) H.Baumann & Künkele: Sie kommt von der nördlichen und nordöstlichen Türkei bis zum Iran vor.<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza viridis (L.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase (Syn.: Coeloglossum viride (L.) Hartm.): Es gibt zwei Varietäten:<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza viridis var. virescens (Muhl. ex Willd.) Baumbach: Sie kommt von Russlands Fernen Osten bis Japan und in Nordamerika vor.<ref name="POWO" />
  • Dactylorhiza viridis var. viridis: Sie kommt in der Subarktis und in den subalpinen Gebieten der Nordhalbkugel vor.<ref name="POWO" />

Liste der natürlichen Dactylorhiza – Hybridarten

Alphabetische Liste der Dactylorhiza – Nothospecies:<ref name="POWO" />

• Dactylorhiza ×abantiana H.Baumann & Künkele (= Dactylorhiza iberica × Dactylorhiza nieschalkiorum)
• Dactylorhiza × aldenii H.Baumann (= Dactylorhiza iberica × Dactylorhiza kalopissii)
• Dactylorhiza × altobracensis (Coste & Soulié) Soó (= Dactylorhiza maculata × Dactylorhiza sambucina)
• Dactylorhiza × aschersoniana (Hausskn.) Borsos & Soó (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza majalis)
  • Dactylorhiza × aschersoniana nothosubsp. aschersoniana (= Dactylorhiza incarnata subsp. incarnata × Dactylorhiza majalis)
  • Dactylorhiza × aschersoniana nothovar. mulignensis (Gsell) Kümpel (= Dactylorhiza incarnata subsp. pulchella × Dactylorhiza majalis)
  • Dactylorhiza × aschersoniana nothosubsp. predaensis (Gsell) ined. (= Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta × Dactylorhiza majalis)
  • Dactylorhiza × aschersoniana nothosubsp. templinensis (Potucek) H.Kretzschmar (= Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca × Dactylorhiza majalis)
• Dactylorhiza × baicalica Aver. (= Dactylorhiza incarnata'' subsp. ''cruenta × Dactylorhiza salina)
• Dactylorhiza × balabaniana H.Baumann (= Dactylorhiza iberica × Dactylorhiza urvilleana)
• Dactylorhiza × bayburtiana H.Baumann (= Dactylorhiza euxina × Dactylorhiza umbrosa)
• Dactylorhiza × beckeriana (Höppner) Soó (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza maculata × Dactylorhiza majalis)
• Dactylorhiza × boluiana H.Baumann (= Dactylorhiza nieschalkiorum × Dactylorhiza saccifera)
• Dactylorhiza × braunii (Halácsy) Borsos & Soó (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza majalis)
  • Dactylorhiza × braunii nothosubsp. braunii (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza majalis subsp. majalis)
  • Dactylorhiza × braunii nothosubsp. lilacina (F.Proch.) Holub (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza majalis subsp. turfosa)
  • Dactylorhiza × braunii nothosubsp. monticola (Potucek) ined. (= Dactylorhiza fuchsii subsp. psychrophila × Dactylorhiza majalis)
  • Dactylorhiza × braunii nothosubsp. smitakii Batoušek (= Dactylorhiza fuchsii subsp. sooana × Dactylorhiza majalis)
• Dactylorhiza × breviceras Renz & Taubenheim (= Dactylorhiza osmanica × Dactylorhiza urvilleana)
• Dactylorhiza × claudiopolitana (Simonk.) Borsos & Soó (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza maculata)
  • Dactylorhiza × claudiopolitana nothosubsp. carnea (Soó) ined. (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza maculata subsp. ericetorum)
  • Dactylorhiza × claudiopolitana nothosubsp. claudiopolitana (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza maculata subsp. schurii)
• Dactylorhiza × conigera (Norman) B.Bock (= Dactylorhiza maculata × Dactylorhiza viridis)
  • Dactylorhiza × conigera nothosubsp. conigera (= Dactylorhiza maculata subsp. ericetorum × Dactylorhiza viridis)
  • Dactylorhiza × conigera nothosubsp. evae (R.Breiner) Odddone (= Dactylorhiza maculata subsp. islandica × Dactylorhiza viridis)
• Dactylorhiza × csatoi (Soó) Soó (= Dactylorhiza cordigera × Dactylorhiza maculata)
• Dactylorhiza × daunia W.Rossi & al. (= Dactylorhiza cordigera'' subsp. ''pindica × Dactylorhiza saccifera)
• Dactylorhiza × delamainii (G.Keller ex T.Stephenson) Soó (= Dactylorhiza elata'' subsp. ''sesquipedalis × Dactylorhiza maculata)
• Dactylorhiza × dinglensis (Wilmott) Soó (= Dactylorhiza maculata × Dactylorhiza majalis)
  • Dactylorhiza × dinglensis nothosubsp. dinglensis (= Dactylorhiza maculata subsp. ericetorum × Dactylorhiza majalis subsp. majalis)
  • Dactylorhiza × dinglensis nothosubsp. robertsii Horsman (= Dactylorhiza maculata subsp. ericetorum × Dactylorhiza majalis subsp. cambrensis)
  • Dactylorhiza × dinglensis nothosubsp. townsendiana (Rouy) ined. (= Dactylorhiza maculata subsp. ericetorum × Dactylorhiza majalis)
  • Dactylorhiza × dinglensis nothosubsp. vermeuleniana (Soó) ined. (= Dactylorhiza maculata subsp. maculata × Dactylorhiza majalis subsp. majalis)
• Dactylorhiza × drucei (A.Camus) ined. (= Dactylorhiza majalis × Dactylorhiza viridis)
• Dactylorhiza × dubreuilhii (G.Keller & Jeanj.) Soó (= Dactylorhiza elata'' subsp. ''sesquipedalis × Dactylorhiza incarnata)
• Dactylorhiza × dufftiana (M.Schulze) Soó (= Dactylorhiza majalis × Dactylorhiza traunsteineri)
• Dactylorhiza × dufftii (Hausskn.) Peitz (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza traunsteineri)
  • Dactylorhiza × dufftii nothosubsp. dufftii (= Dactylorhiza incarnata subsp. incarnata × Dactylorhiza traunsteineri)
  • Dactylorhiza × dufftii nothosubsp. gotlandica (Kreutz) Oddone (= Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca × Dactylorhiza traunsteineri)
  • Dactylorhiza × dufftii nothosubsp. stenkyrkae (Hautz.) Oddone (= Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta × Dactylorhiza traunsteineri)
• Dactylorhiza × erdingeri (A.Kern.) B.Bock (= Dactylorhiza sambucina × Dactylorhiza viridis)
• Dactylorhiza × flixensis (Gsell) Soó (= Dactylorhiza incarnata'' subsp. ''pulchella × Dactylorhiza traunsteineri)
• Dactylorhiza × formosa Soó (= Dactylorhiza maculata'' subsp. ''ericetorum × Dactylorhiza purpurella)
• Dactylorhiza × fourkensis B.Willing & E.Willing (= Dactylorhiza baumanniana × Dactylorhiza sambucina)
• Dactylorhiza × gabretana (A.Fuchs) Soó (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza maculata × Dactylorhiza sambucina)
• Dactylorhiza × godferyana (Soó) Peitz (= Dactylorhiza majalis × Dactylorhiza praetermissa)
• Dactylorhiza × grandis (Druce) P.F.Hunt (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza praetermissa)
• Dactylorhiza × guilhotii (E.G.Camus) B.Bock (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza viridis)
• Dactylorhiza × guillaumeae C.Bernard (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza sambucina)
• Dactylorhiza × gustavssonii H.Baumann (= Dactylorhiza iberica × Dactylorhiza saccifera)
• Dactylorhiza × hallii (Druce) Soó (= Dactylorhiza maculata'' subsp. ''ericetorum × Dactylorhiza praetermissa)
  • Dactylorhiza × hallii nothosubsp. hallii (= Dactylorhiza maculata subsp. ericetorum × Dactylorhiza praetermissa)
  • Dactylorhiza × hallii nothosubsp. nummiana (P.Fourn.) Gathoye & D.Tyteca (= Dactylorhiza maculata subsp. elodes × Dactylorhiza praetermissa)
• Dactylorhiza × hochreutinerana (K.Hellm.) Soó (= Dactylorhiza alpestris × Dactylorhiza incarnata)
• Dactylorhiza × influenza (Sennholz) Soó (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza sambucina)
• Dactylorhiza × insignis (T.Stephenson & T.A.Stephenson) Soó (= Dactylorhiza praetermissa × Dactylorhiza purpurella)
• Dactylorhiza × jenensis (Brand) Soó (= Dactylorhiza maculata'' subsp. ''ericetorum × Dactylorhiza traunsteineri)
• Dactylorhiza × juennensis Perko (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza lapponica)
• Dactylorhiza × katarana H.Baumann (= Dactylorhiza kalopissii × Dactylorhiza saccifera)
• Dactylorhiza × kelleriana P.F.Hunt (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza traunsteineri, Syn.: Dactylorhiza majalis subsp. scotica E.Nelson)<ref name="POWO" />
• Dactylorhiza × kerneriorum (Soó) Soó (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza incarnata)
  • Dactylorhiza × kerneriorum nothosubsp. ampolai(Hautz.) ined. (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza incarnata subsp. cruenta)
  • Dactylorhiza × kerneriorum nothosubsp. kerneriorum (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza incarnata subsp. incarnata, Syn.: Dactylorhiza × ruthei (M.Schulze ex Ruthe) Soó)
  • Dactylorhiza × kerneriorum nothosubsp. lillsundica(Kreutz) ined. (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza incarnata subsp. ochroleuca)
  • Dactylorhiza × kerneriorum nothosubsp. variablis (Hesl.-Harr.) P.D.Sell (= Dactylorhiza fuchsii subsp. hebridensis × Dactylorhiza incarnata)
• Dactylorhiza × kopdagiana H.Baumann (= Dactylorhiza iberica × Dactylorhiza umbrosa)
• Dactylorhiza × latirella (P.M.Hall) Soó (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza purpurella)
• Dactylorhiza × lehmannii (Klinge) Soó (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza russowii)
• Dactylorhiza × megapolitana (Bisse) Soó (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza russowii)
• Dactylorhiza × metsowonensis B.Baumann & H.Baumann (= Dactylorhiza kalopissii × Dactylorhiza sambucina)
• Dactylorhiza × mixta (Asch. & Graebn.) B.Bock (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza viridis)
• Dactylorhiza × nevskii H.Baumann & Künkele (= Dactylorhiza osmanica × Dactylorhiza umbrosa)
• Dactylorhiza × ornonensis (G.Keller & Jeanj.) Soó (= Dactylorhiza elata'' subsp. ''sesquipedalis × Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza maculata)
• Dactylorhiza × paridaeniana Kreutz (= Dactylorhiza elata'' subsp. ''sesquipedalis × Dactylorhiza praetermissa)
• Dactylorhiza × perez-chiscanoi F.M.Vázquez (= Dactylorhiza elata'' subsp. ''sesquipedalis × Dactylorhiza irenica)
• Dactylorhiza × pontica (Kohlmüller) P.Delforge (= Dactylorhiza urvilleana × Dactylorhiza viridis)
• Dactylorhiza × renzii H.Baumann & Künkele (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza nieschalkiorum)
• Dactylorhiza × rizeana Renz & Taubenheim (= Dactylorhiza euxina × Dactylorhiza urvilleana)
• Dactylorhiza × rombucina (Cif. & Giacom.) Soó (= Dactylorhiza romana × Dactylorhiza sambucina)
• Dactylorhiza × ruppertii (M.Schulze) Borsos & Soó (= Dactylorhiza majalis × Dactylorhiza sambucina)
• Dactylorhiza × serbica (H.Fleischm.) Soó (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza saccifera)
• Dactylorhiza × sivasiana E.Baumann & Künkele ex Renz & Taubenheim (= Dactylorhiza umbrosa × Dactylorhiza urvilleana)
• Dactylorhiza × sooi (Ruppert ex Soó) Soó (= Dactylorhiza alpestris × Dactylorhiza fuchsii)
• Dactylorhiza × souflikensis B.Willing & E.Willing (= Dactylorhiza baumanniana × Dactylorhiza cordigera'' subsp. ''pindica)
• Dactylorhiza × stagni-novi D.Tyteca & Gathoye (= Dactylorhiza elata'' subsp. ''sesquipedalis × Dactylorhiza fuchsii)
• Dactylorhiza × szaboiana (Soó) Soó (= Dactylorhiza cordigera × Dactylorhiza sudetica)
• Dactylorhiza × transiens (Druce) Soó (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza maculata'' subsp. ''ericetorum)
  • Dactylorhiza × transiens nothosubsp. corylensis (Hesl.-Harr.) P.D.Sell (= Dactylorhiza fuchsii subsp. hebridensis × Dactylorhiza maculata subsp. ericetorum)
  • Dactylorhiza × transiens nothosubsp. transiens (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza maculata subsp. ericetorum)
• Dactylorhiza × turcestanica (G.Keller & Soó) Oddone (= Dactylorhiza umbrosa × Dactylorhiza viridis)
• Dactylorhiza × vallis-peenaeKümpel (= Dactylorhiza majalis × Dactylorhiza russowii)
• Dactylorhiza × venusta (T.Stephenson & T.A.Stephenson) Soó (= Dactylorhiza fuchsii × Dactylorhiza purpurella)
  • Dactylorhiza × venusta nothosubsp. hebridella (Wilmott) P.D.Sell (= Dactylorhiza fuchsii subsp. hebridensis × Dactylorhiza purpurella)
  • Dactylorhiza × venusta nothosubsp. venusta (= Dactylorhiza fuchsii subsp. fuchsii × Dactylorhiza purpurella)
• Dactylorhiza × viridella (Hesl.-Harr.) ined. (= Dactylorhiza purpurella × Dactylorhiza viridis)
• Dactylorhiza × vitosana H.Baumann (= Dactylorhiza saccifera × Dactylorhiza sambucina)
• Dactylorhiza × vogtiana H.Baumann (= Dactylorhiza iberica × Dactylorhiza incarnata)
• Dactylorhiza × vorasica B.Willing & E.Willing (= Dactylorhiza cordigera × Dactylorhiza sambucina)
• Dactylorhiza × weissenbachiana Perko (= Dactylorhiza incarnata × Dactylorhiza lapponica)

Aberglaube, Verwendung, Naturschutz

Im Aberglauben galten die am Johannistag ausgegrabenen Knollen („Johannishändchen“) als Glücksbringer und Potenzmittel<ref>Knabenkraut galt als Potenzmittel auf ksta.de, abgerufen am 26. Mai 2013.</ref>.

Die Knollen der Orchis- und Dactylorhiza-Arten und einiger anderer Orchideen wurden früher als Schleimdroge („Tubera Salep“) in der Kinderheilkunde bei Reizerscheinungen des Magen-Darm-Traktes angewandt, als es noch keine besseren Arznei- und Heilmittel gab.<ref>Schleimstoffe auf exkotours.de, abgerufen am 26. Mai 2013.</ref> Heute werden Orchideenarten nicht mehr als wirksame Heilkräuter angesehen.

Alle Arten der Gattungen Orchis und Dactylorhiza stehen unter strengstem Naturschutz, insbesondere die unterirdischen Pflanzenteile.

Siehe auch

• Liste der Orchideengattungen

Literatur

• Leonid V. Averyanov: A Review of the Genus Dactylorhiza. In: Orchid Biology. Reviews and Perspectives. Band 5. Timber Press, Portland, Oregon 1990, ISBN 0-88192-170-X, S. 159–206. 
• Fritz Füller: Die Gattungen Orchis und Dactylorhiza. Orchideen Mitteleuropas, 3. Teil. In: Die Neue Brehm-Bücherei. Band 286. A. Ziemsen Verlag, 1983, ISSN 0138-1423. 
• Alec M. Pridgeon, Phillip Cribb, Mark W. Chase, Finn Rasmussen (Hrsg.): Genera Orchidacearum. Orchidoideae (Part one). Oxford University Press, New York/Oxford 2001, ISBN 0-19-850710-0, S. 279–284. 
• Probleme der Gattung Dactylorhiza. In: Karlheinz Senghas, Hans Sundermann (Hrsg.): Jahresberichte des Naturwissenschaftlichen Vereins in Wuppertal. Band 21/22. Wuppertal 1968. 

Weblinks

Commons: Dactylorhiza – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

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Wikispecies: Knabenkräuter – Artenverzeichnis

• Orchideen der Südsteiermark Orchis und Dactylorhiza Knabenkräuter.
• Dactylorhiza Bilddatenbank.

Einzelnachweise

<references responsive> <ref name="POWO"> Vorlage:WCSP </ref> <ref name="Averyanov1990"> Leonid V. Averyanov: A Review of the Genus Dactylorhiza. In: Orchid Biology. Reviews and Perspectives. Band 5. Timber Press, Portland, Oregon 1990, ISBN 0-88192-170-X, S. 159–206. </ref> <ref name="Bateman2003"> Richard M. Bateman, Peter M. Hollingsworth, Jillian Preston, Luo Yi-Bo, Alec M. Pridgeon, Mark W. Chase: Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae). In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 142, Nr. 1, 2003, S. 1–40, doi:10.1046/j.1095-8339.2003.00157.x. </ref> <ref name="ClaessensKleynen"> </ref> <ref name="Devos2006"> Nicolas Devos, Olivier Raspé, Anne-Laure Jacquemart, Daniel Tyteca: On the monophyly of Dactylorhiza Necker ex Nevski (Orchidaceae): is Coeloglossum viride (L.) Hartman a Dactylorhiza? In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 152, Nr. 3, 2006, S. 261–269, doi:10.1111/j.1095-8339.2006.00561.x.  </ref> <ref name="Füller1983"> Fritz Füller: Die Gattungen Orchis und Dactylorhiza. Orchideen Mitteleuropas, 3. Teil. In: Die Neue Brehm-Bücherei. Band 286. A. Ziemsen Verlag, 1983, ISSN 0138-1423. </ref> <ref name="Pridgeon2001"> Alec M. Pridgeon, Phillip Cribb, Mark W. Chase, Finn Rasmussen (Hrsg.): Genera Orchidacearum. Orchidoideae (Part one). Oxford University Press, New York/Oxford 2001, ISBN 0-19-850710-0, S. 279–284. </ref> <ref name="Pillon2006"> Yohan Pillon, Michael F. Fay, Alexey B. Shipunov, Mark W. Chase: Species diversity versus phylogenetic diversity: A practical study in the taxonomically difficult genus Dactylorhiza (Orchidaceae). In: Biological Conservation. Band 129, Nr. 1, 2006, S. 4–13, doi:10.1016/j.biocon.2005.06.036. </ref> <ref name="Pillon2007"> Yohan Pillon, Michael F. Fay, Mikael Hedrén, Richard M. Bateman, Dion S. Devey, Alexey B. Shipunov, Michelle van der Bank, Mark W. Chase: Evolution and temporal diversification of western European polyploid species complexes in Dactylorhiza (Orchidaceae). In: Taxon. Band 56, Nr. 4, 2007, S. 1185–1208, doi:10.2307/25065911. </ref> <ref name="Rasmussen121"> </ref> <ref name="Rasmussen295"> </ref> <ref name="Vakhrameeva2008"> M. G. Vakhrameeva, I. V. Tatarenko, T. I. Varlygina, G. K. Torosyan, M. N. Zagulskii: Orchids of Russia and Adjacent Countries. A.R.G. Gantner, Ruggell 2008, ISBN 978-3-906166-61-2, S. 58 ff., 211 ff. </ref> </references>