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Agaven

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Agaven

Agave deserti mit Blütenstandsrest
im Palm Canyon im Süden von Palm Springs (Kalifornien)

Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Monokotyledonen
Ordnung: Spargelartige (Asparagales)
Familie: Spargelgewächse (Asparagaceae)
Unterfamilie: Agavengewächse (Agavoideae)
Gattung: Agaven
Wissenschaftlicher Name
Agave
L.

Die Agaven (Agave) sind eine Pflanzengattung in der Unterfamilie der Agavengewächse (Agavoideae) innerhalb der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae). Der botanische Name Agave leitet sich vom altgriechischen Wort ἀγαυός (agavos) für edel, prachtvoll oder erhaben ab. Agave, häufig Agaue geschrieben, ist der Name einer Tochter von Kadmos und Harmonia aus der griechischen Mythologie, die gelegentlich als namensgebend genannt wird.<ref></ref>

Agaven werden manchmal als Jahrhundertpflanze (von engl. Century Plant) bezeichnet, da sie nur einmal blühen und bis zur Ausbildung eines Blütenstands mehrere Jahrzehnte vergehen können.

Beschreibung[Bearbeiten]

Vegetative Merkmale[Bearbeiten]

Agaven sind xerophytische, ausdauernde oder hapaxanthe und meist blattsukkulente Rosettenpflanzen. Sie wachsen terrestrisch oder sehr selten epiphytisch. Die kleinen bis sehr großen Rosetten sind stammlos oder ihr Stamm ist sehr kurz. Der selten verlängerte Stamm ist dick, einzeln oder verzweigt und manchmal rhizomatös. Aus dem Rhizom entstehen mitunter Tochterpflanzen.<ref>Thomas Heller: Agaven. Münster 2003, S. 17.</ref> Die meist langlebigen, mehr oder weniger dicken und faserigen Laubblätter sind vorwiegend sukkulent und xeromorph (in der Untergattung Manfreda etwas weich und einjährig). Die Blattspreite ist linealisch bis lanzettlich bis eiförmig. An der Blattspitze sitzt ein mehr oder weniger stark entwickelter Dorn (bei der Untergattung Manfreda ein weiches Spitzchen). Die ganzrandigen Blattränder sind winzig bis stark gezähnt oder fadentragend.<ref name="thiede3-4">Joachim Thiede: Agave. In: Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3662-7, S. 3–4.</ref>

Die kräftigen und faserigen, gelegentlich spindlig verdickten Wurzeln sind flach ausgebreitet.<ref name="thiede3-4" />

Blütenstände und Blüten[Bearbeiten]

Datei:Nahaufnahme der Blüte von Agave parryi var. couesii in Jerome, Arizona.jpeg
Nahaufnahme der Blüte von Agave parryi var. couesii in Jerome, Arizona
Datei:Typische Blüte von Agave sebastiana in Islas Benito in Baja Kalifornien Süd.jpeg
Typische Blüte von Agave sebastiana in Islas Benito, Baja California Sur (Mexiko)
Datei:Nahaufnahme der Blüte von Agave gypsophila in Kultur in El Cajon in Kalifornien.jpeg
Nahaufnahme der Blüte von Agave gypsophila in Kultur in El Cajon in Kalifornien
Datei:Agave americana flor.jpg
Ausschnitt aus dem Blütenstand von Agave americana

Der Blütenstand kann bis zu 12 Meter hoch werden. Die Teilblütenstände sind zymös, haben entweder etwas kurz gestielte und meist wenige (selten nur paarige) Blüten (Untergattung Littaea) oder lang gestielte, oft mehrfach zusammengesetzte, mit zahlreichen mehr oder weniger dicht gestellten Blüten (Untergattung Agave) oder fast ungestielte, paarige bis einzelne Blüten (Untergattung Manfreda). Der Blütenstand trägt manchmal Bulbillen. Das röhrig bis glockige Perigon ist meist gelb oder grünlich bis bräunlich, seltener auch rötlich. Die Tepalen sind an der Basis meist verwachsen und bilden eine Perigonröhre, deren Länge sehr variiert und die in unterschiedlich langen Perigonzipfeln endet.<ref name="thiede3-4" />

Die Staubblätter ragen aus der Perigonröhre heraus und haben längliche, bewegliche Staubbeutel. Die fadendünnen Staubfäden sind entweder in der Röhre, an der Röhrenmündung oder an der Tepalenbasis angeheftet. Der unterständige, dreifächrige Fruchtknoten ist dickwandig. Der verlängerte, fadendünne Griffel ist röhrig und bei der Blütenöffnung noch nicht voll entfaltet. Die warzendrüsige Narbe ist dreilappig.<ref name="thiede3-4" />

Früchte und Samen[Bearbeiten]

Die Früchte sind dreikammerige, zur Spitze oft schmal verlängerte, lokulizide Kapseln, die die abgeflachten schwarzen Samen enthalten.<ref name="thiede3-4" />

Zytologie[Bearbeiten]

Die Chromosomenbasiszahl ist x = 30.<ref name="thiede3-4" />

Verbreitung[Bearbeiten]

Das Verbreitungsgebiet der Agaven erstreckt sich vom Süden der Vereinigten Staaten über Mexiko durch ganz Mittelamerika (einschließlich der gesamten Karibik) bis nach Panama und reicht bis in das nördliche Südamerika (Kolumbien und Venezuela) hinein. Die größte Artenvielfalt ist in den mexikanischen Bundesstaaten Hidalgo, Puebla und Oaxaca anzutreffen. Agaven werden weltweit in tropischen, subtropischen und frostfreien Klimaten kultiviert und sind in den entsprechenden Ländern oft eingebürgert.

Systematik[Bearbeiten]

Die Erstbeschreibung der Agaven wurde 1753 von Carl von Linné veröffentlicht.<ref>Species Plantarum. 1. Auflage. Lars Salvius: Stockholm 1753, S. 323–324; (online).</ref> Ihre Typusart ist Agave americana.

Die Gattung Agave sensu lato wird in folgende drei Untergattungen untergliedert:<ref name="thiede4-8">Joachim Thiede: Agave. In: Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3662-7, S. 4–8.</ref>

Bei der Untergattung Agave besteht der Blütenstand aus lang gestielten, häufig mehrfach zusammengesetzten Teilblütenständen mit zahlreichen, mehr oder weniger dicht angeordneten Blüten. Bei der Untergattung Littaea setzt sich der Blütenstand aus mehr oder weniger kurz gestielten Teilblütenständen mit meist wenigen (selten nur paarigen) Blüten zusammen. Die Untergattung Manfreda umfasst die ehemals eigenständigen Gattungen Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes.<ref name="thiede4-8" />

Die Untergattungen werden wie folgt untergliedert:<ref>Joachim Thiede, Gideon F. Smith, Urs Eggli: Infrageneric classification of Agave L. (Asparagaceae: Agavoideae / Agavaceae): a nomenclatural assessment and updated classification at the rank of section, with new combinations. In: Bradleya. Band 37, 2019, 240–264 (doi:10.25223/brad.n37.2019.a22).</ref>

Arten[Bearbeiten]

Die Gattung der Agaven umfasst die folgenden Arten:<ref>Joachim Thiede: Yucca. In: Urs Eggli, Reto Nyffeler (Hrsg.): Illustrated Handbook of Succulent Plants: Monocotyledons. 2. Auflage. Springer, Berlin/Heidelberg 2020, ISBN 978-3-662-56484-4, S. 21–311.</ref>

Von ungesicherter Zuordnung sind:

Hybriden[Bearbeiten]

Folgende Hybriden wurden beschrieben:

Synonyme[Bearbeiten]

Synonyme zur Gattung Agave sind Polianthes Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.L. (1753), Pothos Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Adans. (1763), Tuberosa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Heist. ex Fabr. (1769, nom. illeg. ICBN-Artikel 52.1), Bonapartea Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Willd. (1814), Littaea Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Tagl. (1816), Bravoa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.La Llave & Lex. (1824), Coetocapnia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Link & Otto (1828), Robynsia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Drap. (1841, nomen rejiciendum ICBN-Artikel 56.1), Ghiesbreghtia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Roezl (1861, nom. inval. ICBN-Artikel 52.1), Manfreda Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Salisb. (1866), Allibertia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Marion (1882), Prochnyanthes Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.S.Watson (1887), Leichtlinia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.H.Ross (1893), Delpinoa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.H.Ross (1897), Pseudobravoa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Rose (1899) und Runyonia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Rose (1922).<ref name="thiede3">Joachim Thiede: Agave. In: Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3662-7, S. 3.</ref>

Botanische Geschichte[Bearbeiten]

In seiner Beschreibung der Pflanzen des Botanischen Gartens Uppsala trennte Carl von Linné 1748 die zuvor als Amerikanische Aloe bezeichneten Pflanzen von der Gattung der Aloen ab und führte den botanischen Namen Agave ein, ohne jedoch einzelne Arten zu beschreiben.<ref>Hortus Upsaliensis. Lars Salvius: Stockholm 1748, S. 87; online</ref> In seiner wissenschaftlichen Erstbeschreibung der Gattung in Species Plantarum führte Linné vier Arten 1753 auf: Agave americana, Agave vivipara, Agave virginica und Agave foetida (heute Furcraea foetida).<ref>Species Plantarum. 1. Auflage. Lars Salvius: Stockholm 1753, S. 323–324; online</ref>

In der 8. Auflage von Philip Millers The Gardener's Dictionary kamen 1768 vier Arten dazu: Agave tuberosa (heute: Furcraea tuberosa), Agave karatto, Agave vera-cruz (heute Agave lurida) und Agave rigida (möglicherweise Agave fourcroydes).<ref>Philip Miller: The Gardeners Dictionary. 8. Auflage. 1768, ohne Seitenzahlen; online</ref> In der Folgezeit wurden weitere Arten durch William Aiton, Adrian Hardy Haworth, Attilio Zuccagni, John Bellenden Ker-Gawler, Antonio José Cavanilles und Johann Friedrich Klotzsch beschrieben.

Christian Julius Wilhelm Schiede und Wilhelm Friedrich Karwinsky (1780–1855) bereisten Mexiko, sammelten dort Pflanzen und schickten diese nach Europa, wo sie beispielsweise in Italien und England kultiviert wurden. Karl Sigismund Kunth führte 1850 insgesamt 49 Arten an. Joseph zu Salm-Reifferscheidt-Dyck nahm 1834<ref>Hortus Dyckensis: Oder Verzeichniss der in dem botanischen Garten zu Dyck wachsenden Pflanzen. Verlag=Arnz & Comp., 1834, S. 301–309; online</ref> und 1859<ref>Bemerkungen über die Gattungen Agave und Fourcroya nebst Beschreibung einiger neuer Arten. In: Bonplandia. Band 7, S. 85–96, 1859; online</ref> anhand der in seiner Sammlung in Düsseldorf kultivierten Pflanzen ebenfalls eine Überarbeitung der bis dahin bekannten Arten vor und erkannte 45 Arten an. Von 1864 bis 1867 beschrieb der preußische General Georg Albano von Jacobi (1805–1874), der mit Salm-Dyck in Kontakt stand, in der Hamburger Garten- und Blumenzeitung anhand von in europäischen Gärten kultivierten Pflanzen (meist Jungpflanzen) 78 neue Arten. Weitere Beschreibungen durch ihn erfolgten von 1868 bis 1870 in den Abhandlungen der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Cultur. Damit wuchs die Anzahl der beschriebenen Agavenarten auf etwa 160 an. Weder Salm-Dyck noch Jacobi benutzten für ihre Beschreibungen Blütenmerkmale, obwohl die Blüten der Agaven bereits 1833 durch Joseph Gerhard Zuccarini beschrieben worden waren.<ref>Nova Acta Physico-Medica Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosorum Exhibentia Ephemerides sive Observationes Historias et Experimenta. Band 16, Nr. 2, 1833.</ref> Durch George Engelmann und John Gilbert Baker erfolgten weitere Revidierungen der Gattung. In seiner Zusammenfassung der Gattung Agave erkannte Baker 1888 insgesamt 138 Arten an.<ref>John Gilbert Baker: Handbook of the Amaryllideae, including the Alstroemerieae and Agaveae. George Bell & Sons, London 1888 (online).</ref><ref>Alwin Berger: Die Agaven. Beiträge zu einer Monographie. Jena 1915, S. 13.</ref>

1915 veröffentlichte Alwin Berger seine Monographie Die Agaven und unternahm den ersten Versuch, die gesamte Gattung nach taxonomischen Gesichtspunkten zu gliedern. Seine Beschreibungen nahm er vorwiegend anhand von Pflanzen vor, die im an der Italienischen Riviera gelegenen Garten La Mortola wuchsen. William Trelease, der für den Missouri Botanical Garden tätig war, war der erste Botaniker, der die Agaven intensiv an ihren natürlichen Standorten, insbesondere in Mexiko, Guatemala und der Karibik studierte. Aufgrund dieser Untersuchungen erfolgten zahlreiche weitere Erstbeschreibungen. Bis 1924 waren insgesamt 310 Arten bekannt.

Howard Scott Gentry unternahm ausgedehnte Feldstudien in Nordamerika und untersuchte das in Herbarien hinterlegte Material, deren Ergebnisse er 1982 publizierte. Darin unterteilte er die Agaven anhand von Blütenmerkmalen in die zwei Untergattungen Agave (rispige Blüte) mit 8 Sektionen und 54 Arten sowie Littaea (ährige Blüten) mit 12 Sektionen und 82 Arten.<ref>Gary Irish: Agaves, yuccas, and related plants. A Gardener's Guide. Timber Press, 2000, ISBN 0-88192-442-3, S. 15–16.</ref>

Phylogenetische Arbeiten Mitte der 1990er Jahre führten 1999 zur Einziehung der Arten Manfreda, Polianthes und Prochnyanthes als Untergattung Manfreda in die Gattung Agave.<ref>Joachim Thiede, Urs Eggli: Einbeziehung von Manfreda Salisbury, Polianthes Linné und Prochnyanthes in Agave (Agavaceae). In: Kakteen und andere Sukkulenten. Band 50, Nr. 5, S. 109–113, 1999.</ref>

Basierend auf der Phylogenie von Ofelia Jiménez-Barron et al. (2020)<ref>Ofelia Jiménez-Barron, Ricardo García-Sandoval, Susana Magallón, Abisaí García-Mendoza, Jorge Nieto-Sotelo, Erika Aguirre-Planter, Luis E. Eguiarte: Phylogeny, Diversification Rate, and Divergence Time of Agave sensu lato (Asparagaceae), a Group of Recent Origin in the Process of Diversification. In: Frontiers in Plant Science. Band 11, 2020, e536135 (doi:10.3389/fpls.2020.536135).</ref> schlugen J. Antonio Vázquez-García et al. im Jahr 2024 vor die Gattungen Manfreda, Polianthes sowie Prochnyanthes wieder anzuerkennen und stellten dazu drei neue Gattungen auf: Paleoagave Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.A.Vázquez, Rosales & García-Mor. (1 Art), Paraagave Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.A.Vázquez, Rosales & García-Mor. (1 Art) und Echinoagave Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.A.Vázquez, Rosales & García-Mor. (12 Arten).<ref>J. Antonio Vázquez-García, C. Santiago Rosales-Martínez, Jesús Padilla-Lepe, Gerardo Hernandez-Vera, Leccinum Jesús García-Morales: New genera and new combinations in Agavaceae (Asparagales). In: Phytoneuron. 2024-02, 2024, S. 1–14 (PDF).</ref>

Verwendung[Bearbeiten]

Faserlieferant[Bearbeiten]

Datei:Plantsisal.jpg
Sisal-Plantage (Agave sisalana)

Agaven zählen zu den wichtigsten Lieferanten von Pflanzenfasern. Gewerbsmäßig werden unter anderem die Sisal-Agave (Agave sisalana), Agave fourcroydes (als Henequen bezeichnet), Agave cantala und Agave vivipara var. letonae angebaut. Wild geerntet werden Agave lechuguilla (Ixtle-Fasern), Agave funkiana (Jamauve-Fasern) sowie gelegentlich Agave victoriae-reginae.<ref>Thomas Heller: Agaven. Münster 2003, S. 27–29.</ref>

Nahrungs- und Genussmittel[Bearbeiten]

Bereits die Ureinwohner Mexikos rösteten oder buken Blütenknospen und Agavenblätter, die sich durch ihren hohen Gehalt an Zucker auszeichnen.<ref>Thomas Heller: Agaven. Münster 2003, S. 29–34.</ref> Agavendicksaft wird aus der Cabeza oder Piña, dem nach dem Abschlagen der Blätter zurückbleibenden Stamm, gewonnen.

Pulque, das Nationalgetränk Mexikos, wird durch Vergärung des als Aguamiel bezeichneten Agavensaftes hergestellt. Große ökonomische Bedeutung für Mexiko hat der Tequila, der ausschließlich aus der Blauen Agave (Agave tequilana) gewonnen wird und für den strengere Qualitätsregeln gelten als für Mezcal, welcher aus verschiedenen Agavensorten hergestellt wird.

Nachweise[Bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten]

  • Alwin Berger: Die Agaven. Beiträge zu einer Monographie. Jena 1915 (online).
  • Howard Scott Gentry: Agaves of Continental North America. University of Arizona Press, 1982, ISBN 0-8165-0775-9.
  • Thomas Heller: Agaven. Münster 2003, ISBN 3-931587-89-4.
  • Joachim Thiede: Agave. In: Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3662-7, S. 3–75.
  • Joachim Thiede, Urs Eggli: Einbeziehung von Manfreda Salisbury, Polianthes Linné und Prochnyanthes S. Watson in Agave Linné (Agavaceae). In: Kakteen und andere Sukkulenten. Band 50, Nummer 5, 1999, S. 109–113 (online).
  • Joachim Thiede, Urs Eggli: Einbeziehung von Manfreda Salisbury und Polianthes Linné in Agave Linné (Agavaceae): weitere Umbenennungen. In: Kakteen und andere Sukkulenten. Band 52, Nummer 6, 2001, S. 166–167 (online).
  • Joachim Thiede: Nomenclatural Transfers from Manfreda Salisb., Polianthes L. and Bravoa Lex. to Agave L. (Agavaceae/Asparagaceae). In: Haseltonia. Nummer 17, 2012, S. 94–95 (doi:10.2985/1070-0048-17.1.12).

Einzelnachweise[Bearbeiten]

<references />

Neuere Erstbeschreibungen[Bearbeiten]

<references group="N" />

Weiterführende Literatur[Bearbeiten]

  • August J. Breitung: The Agaves. The Cactus and Succulent Journal Yearbook, Abbey Garden Press, 1968.
  • Howard Scott Gentry: The Agave Family in Sonora. U. S. Departement of Agriculture, 1972.
  • Mary Irish, Gary Irish: Agaves, Yuccas and related plants of Continental North America. Timber Press, 2000, S. 93–184, Tafel 1–52.
  • E. García-Moya, A. Romero-Manzanares, P. S. Nobel: Highlights for Agave Productivity. In: GCB Bioenergy. Band 3, Nummer 1, 2011, S. 4–14 (doi:10.1111/j.1757-1707.2010.01078.x).
  • James L. Reveal, Wendy C. Hodgson: Agave In: Flora of North America. Oxford University Press 2002, S. 442–461 (online).
  • Ivana Richter: Die Gattung Agave. A.I.A.S., 2011.
  • Luis Hernández-Sandoval, Roger Orellana, Germán Carnevali: Two new species of Manfreda Salisb. (Agavaceae) from the Yucatán Peninsula, Mexico. In: The Journal of the Torrey Botanical Society. Band 135, Nummer 2, 2008, S. 168–177 (doi:10.3159/08-RA-023.1).
  • J. A. Narvaez-Zapata, L. F. Sanchez-Teyer: Agaves as a Raw Material: Recent Technologies and Applications. In: Recent Patents on Biotechnology. Band 3, Nummer 3, 2009, S. 185–191 (doi:10.2174/187220809789389144).
Phylogenie
  • Sara V. Good-Avila, Valeria Souza, Brandon S. Gaut, Luis E. Eguiarte: Timing and Rate of Speciation in Agave (Agavaceae). In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 103, Nummer 24, 2006, S. 9124–9129 (Modul:JSTOR * Modul:JSTOR:170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value)).
  • D. J. Bogler, B. B. Simpson: A chloroplast DNA study of the Agavaceae. In: Systematic Botany. Band 20, 1995, S. 191–205 (doi:10.2307/2419449).
  • D. J. Bogler, B. B. Simpson: Phylogeny of Agavaceae based on ITS rDNA sequence variation. In: American Journal of Botany. Band 83, 1996, S. 1225–1235 (doi:10.2307/2446206).
  • D. J. Bogler, J. C. Pires, J. Francisco-Ortega: Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and ITS sequences: Implications of molecular data for classification. In: J. T. Columbus, E. A. Friar, J. M. Porter, L. M. Prince, M. G. Simpson (Hrsg.): Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. In: Aliso. Band 22, 2006, S. 313–328.
  • L. Eguiarte, V. Souza, A. Silva-Montellano: Evolución de la familia Agavaceae: filogenia, ecología evolutiva de la reproducción y genética de poblaciones. In: Boletin de la Sociedad Botanica de México. Band 66, 2000, S. 131–150.
  • Ofelia Jiménez-Barron, Ricardo García-Sandoval, Susana Magallón, Abisaí García-Mendoza, Jorge Nieto-Sotelo, Erika Aguirre-Planter, Luis E. Eguiarte: Phylogeny, Diversification Rate, and Divergence Time of Agave sensu lato (Asparagaceae), a Group of Recent Origin in the Process of Diversification. In: Frontiers in Plant Science. Band 11, e536135, 2020 (doi:10.3389/fpls.2020.536135).

Weblinks[Bearbeiten]

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