Zwergkleintenrek
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Microgale parvula | ||||||||||||
| G. Grandidier, 1934 |
Der Zwergkleintenrek (Microgale parvula) oder Zwergkleintanrek ist eine Säugetierart aus der Gattung der Kleintenreks innerhalb der Familie der Tenreks. Er stellt einen der kleinsten Vertreter der Gattung dar, wie alle anderen Angehörigen zeichnet er sich durch einen spindelförmigen Körper, kräftige Gliedmaßen und einen schmalen, vorn spitz endenden Kopf aus. Der Schwanz entspricht in etwa der Körperlänge, die Fellfärbung ist allgemein dunkel. Die Tiere sind weit über das östliche Madagaskar verbreitet und bewohnen die tropischen Regenwälder von den Flachlandgebieten bis zu den hohen Gebirgsstufen. Die Höhenreichweite des Zwergkleintenreks ist eine der ausgedehntesten innerhalb der Kleintenreks. Über die Lebensweise der Art liegen nur begrenzt Informationen vor. Sie wurde im Jahr 1934 wissenschaftlich erstbeschrieben. Für die nächsten 50 Jahre war der Zwergkleintenrek nur anhand des Typusexemplars aus dem äußersten Norden Madagaskars bekannt. Erst seit dem Ende der 1980er Jahre wurden nach und nach weitere Tiere in verschiedenen Regionen der Insel entdeckt. Der Bestand wird als nicht gefährdet angesehen.
Merkmale[Bearbeiten]
Habitus[Bearbeiten]
Der Zwergkleintenrek ist neben dem Gnomkleintenrek (Microgale pusilla) der kleinste Vertreter der Tenreks und eines der kleinsten bekannten Säugetiere überhaupt. Allgemein wird für die Tiere eine Gesamtlänge von 11,0 bis 12,8 cm, eine Kopf-Rumpf-Länge von 5,0 bis 6,4 cm und eine Schwanzlänge von 4,7 bis 6,6 cm angegeben, das Gewicht variiert von 2,1 bis 4,1 g.<ref name="Jenkins et al. 1997"/><ref name="Goodman et al. 2004"/> Untersuchungen an fünf Individuen aus dem Anosyenne-Gebirge im Südosten von Madagaskar ergaben eine Kopf-Rumpf-Länge von 5,0 bis 6,5 cm, eine Schwanzlänge von 5,8 bis 6,5 cm und ein Körpergewicht von 3,2 bis 4,7 g.<ref name="Goodman et al. 1999"/> Für weitere sechs Tiere aus dem weiter nördlich gelegenen Andringitra-Gebirge liegen die entsprechenden Werte bei 5,4 bis 6,4 cm beziehungsweise bei 5,5 bis 6,6 cm und bei 2,8 bis 3,9 g.<ref name="Jenkins et al. 1996"/> Demgegenüber wiesen zehn analysierte Individuen vom Anjanaharibe- und vom Marojejy-Massiv im Norden der Insel eine Körperlänge von 5,0 bis 6,2 cm, eine Schwanzlänge von 5,1 bis 6,6 cm und ein Gewicht von 3,0 bis 4,1 g auf.<ref name="Goodman et al. 1998"/><ref name="Goodman et al. 2000"/> Wie alle Kleintenreks zeichnet sich auch der Zwergkleinternek durch einen spindelförmigen Körper mit kurzen, kräftigen Gliedmaßen und einen langschmalen, vorn spitz zulaufenden Kopf aus. Die Ohren messen 8 bis 10 mm in der Länge, der Schwanz erreicht etwa die Ausmaße des übrigen Körpers. Das Rückenfell ist dunkelgraubraun gefärbt, Einzelhaare besitzen graue Basen, orangefarbene bis rötlich getönte obere Schaftabschnitte und braune Spitzen. Leithaare sind etwas abgeplattet, ähneln in ihrer Farbgebung aber den anderen Einzelhaaren ohne den rötlichen Schaftbereich. Die Bauchseite erscheint dunkelgraubraun. Hier zeigen Einzelhaare ebenfalls graue Basen, aber bräunliche, rötliche bis gelblichbraune Spitzen. An den Seiten geht die Fellfärbung des Rückens graduell in die der Unterseite über. Der Schwanz hat eine einheitlich dunkelgraubraune Tönung, er zeichnet sich durch eine schuppige Textur aus. Die Haare des Schwanzfells sind kurz und weisen die Länge von etwa zweieinhalb bis drei Schuppenreihen auf, so dass die Schwanzschuppen deutlich sichtbar sind. Vorder- und Hinterbeine enden in jeweils fünfstrahlige Hände und Füße mit kräftigen Krallen. Die Farbe der Hände und Füße entspricht jener des Schwanzes. Die Hinterfußlänge liegt bei 9 bis 11 mm.<ref name="Jenkins 1988"/><ref name="Jenkins et al. 1996"/><ref name="Jenkins et al. 1997"/> Weibchen besitzen ein Paar an Zitzen in der Brust- und/oder Bauchgegend sowie zwei Paare in der Leistengegend,<ref name="Goodman et al. 1998"/><ref name="Goodman et al. 1999"/><ref name="Goodman et al. 2000"/> unter Umständen sind auch nur zwei Zitzenpaare in der Leistenregion ausgebildet.<ref name="Jenkins et al. 1996"/><ref name="Jenkins 2018"/>
Schädel- und Gebissmerkmale[Bearbeiten]
Der Schädel ist klein und grazil gebaut, die größte Länge beträgt 15,5 bis 17,1 mm, die größte Breite am Hirnschädel variiert von 6,4 bis 6,9 mm. Das Rostrum wirkt schlank und durch den nach hinten versetzten Ansatz des Jochbogens zwischen dem zweiten und dritten Molaren lang. Der Jochbogen selbst ist nicht vollständig ausgebildet, der vordere Bogenansatz reicht nach hinten nicht über den letzten Mahlzahn hinaus. Der hintere Schädelbereich zeigt sich im Verhältnis zur Schädelbreite flach und ebenfalls lang. Das Stirnbein und das Hinterhauptsbein sind im Vergleich zum Scheitelbein relativ groß. Die Gelenkflächen zum Ansatz der Halswirbelsäule am Hinterhauptsbein haben eine leicht nach oben versetzte Lage und ragen prominent hervor.<ref name="Jenkins 1988"/><ref name="Jenkins et al. 1996"/><ref name="Jenkins et al. 1997"/>
Das Gebiss umfasst 40 Zähne, die Zahnformel lautet: <math>\frac{3.1.3.3}{3.1.3.3}</math>. Zwischen dem ersten Schneidezahn (I1) und dem zweiten Prämolaren (P3) sind in der oberen Zahnreihe kurze Diastemata ausgebildet, Ausnahmen bilden der zweite und dritte Schneidezahn, die eng zusammenstehen. Im Unterkiefer besteht eine Zahnlücke nur zwischen dem Eckzahn und dem ersten Prämolaren (P2). Alle vorderen Zähne haben zusätzliche kleine Höckerchen an der Zahnkrone ausgebildet, die jeweils hinter der Hauptspitze liegen. Allerdings weisen die oberen vorderen Zähne vom zweiten Schneidezahn bis zum Eckzahn auch ein vorderes Höckerchen auf. Die hinterste obere Prämolar ähnelt stark den nachfolgenden Molaren. Diese zeigen eine zalambdodonte Kauflächenstruktur mit drei Haupthöckerchen. Im Oberkiefer ist der dritte Mahlzahn in seiner Größe reduziert. Die obere Zahnreihe wird 6,9 bis 7,8 mm lang.<ref name="Jenkins 1988"/><ref name="Jenkins et al. 1996"/><ref name="Jenkins et al. 1997"/>
Verbreitung[Bearbeiten]
Der Zwergkleintenrek kommt endemisch in Madagaskar vor. Er ist dort in einem mehr oder weniger breiten Streifen über die östliche Inselhälfte verbreitet. Zu den bedeutendsten Fundgebieten gehören im Norden die Montagne d’Ambre,<ref name="Raxworthy et al. 1994"/> die Bergmassive von Anjanaharibe<ref name="Goodman et al. 1998"/> und von Marojejy<ref name="Goodman et al. 2000"/> sowie das dazwischen liegende Waldgebiet von Ambolokopatrika-Antsahamihitsitso,<ref name="Andreone et al. 2000"/><ref name="Soarimalala et al. 2003"/> ebenso wie das sich südlich anschließende Waldgebiet von Makira<ref name="Rakotomalala et al. 2007"/> wie auch die östlich gelegene Halbinsel Masoala,<ref name="Andrianjiakarivelo et al. 2005"/><ref name="Soarimalala 2018"/> alle in der Provinz Antsiranana, und das Tsaratanana-Massiv mit dem höchsten Punkt der Insel<ref name="Maminirina et al. 2008"/> in der Provinz Mahajanga. Im zentral-östlichen Inselteil sind das Waldgebiet von Andrivola<ref name="Jenkins 1988"/> in der Provinz Toamasina und der Waldkorridor von Anjozorobe-Angavo<ref name="Soarimalala et al. 2007"/> im Grenzgebiet der Provinzen Toamasina und Antananarivo hervorzuheben. Südliche Verbreitungsschwerpunkte finden sich im Waldgebiet von Ankazomivady<ref name="Goodman et al. 1998b"/> sowie im Andringitra-Gebirge<ref name="Jenkins et al. 1996"/> in der Provinz Fianarantsoa und im Anosyenne-Gebirge,<ref name="Goodman et al. 1999"/><ref name="Ramanana 2010"/> im Waldgebiet von Marosohy beziehungsweise im Vohimena-Gebirge in der Provinz Toliara.<ref name="Jenkins et al. 1997"/> Darüber hinaus sind isolierte Vorkommen bei Ambohitantely<ref name="Goodman et al. 2000b"/> nördlich und bei Tsinjoarivo<ref name="Goodman et al. 2000c"/> südlich von Antananarivo in der gleichnamigen Provinz belegt. Die Tiere bewohnen weitgehend ungestörte, feuchte tropische Wälder der unteren bis höheren Gebirgsstufen. Die Höhenverteilung reicht von 450 bis 2050 m über dem Meeresspiegel, was innerhalb der Kleintenreks eine der größten Reichweiten ist. Aufgrund dieser extremen Höhenreichweite kommt der Zwergkleintenrek mit zahlreichen anderen Kleintenrekarten des östlichen Madagaskars sympatrisch vor, es sind bisher aber kaum ökologische Differenzierungen oder Nischenbildungen zwischen diesen einzelnen Arten untersucht.<ref name="IUCN"/><ref name="Jenkins et al. 1997"/><ref name="Jenkins 2018"/>
Lebensweise[Bearbeiten]
Informationen zur Lebensweise des Zwergkleintenreks liegen kaum vor. Die Tiere sind waldbewohnend und bewegen sich am Boden fort, ihre Ernährung basiert laut Isotopenuntersuchungen an einzelnen Individuen aus dem Waldgebiet von Tsinjoarivo auf Insekten.<ref name="Dammhahn et al. 2013"/> Ein trächtiges Weibchen trug vier Embryonen aus. Milchgebende Weibchen wurden mehrfach im Zeitraum von Oktober bis November beobachtet.<ref name="Goodman et al. 1998"/><ref name="Goodman et al. 1999"/><ref name="Goodman et al. 2000"/> Als äußere Parasiten treten Zecken der Gattung Ixodes in Erscheinung,<ref name="Apanaskevich et al. 2013"/> als innerer wurde der Einzeller Eimeria identifiziert.<ref name="Couch et al. 2011"/><ref name="Jenkins 2018"/>
Systematik[Bearbeiten]
Innere Systematik der Kleintenreks nach Everson et al. 2016<ref name="Everson et al. 2016"/>
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Der Zwergkleintenrek ist eine Art aus der Gattung der Kleintenreks (Microgale) innerhalb der Familie der Tenreks (Tenrecidae). Die Kleintenreks gehören wiederum zur Unterfamilie der Reistenreks, in die zusätzlich noch die Reiswühler (Oryzorictes) und die Vertreter der Gattung Nesogale (Oryzorictinae) eingeordnet werden. Mit mehr als 20 Arten stellen die Kleintenreks auch das formenreichste Mitglied der Tenreks dar. Einige morphologische Merkmale lassen sie eher ursprünglich innerhalb der Familie erscheinen. Nach molekulargenetischen Analysen entstand die Gattung bereits im Unteren Miozän vor etwa 16,8 Millionen Jahren und diversifizierte sich in der Folgezeit sehr stark.<ref name="Everson et al. 2016"/> Die heutigen Vertreter besitzen Anpassungen an verschiedene Lebensweisen, so kommen teils unterirdisch grabende, oberirdisch lebende beziehungsweise baumkletternde und wasserbewohnende Formen vor.<ref name="Eisenberg et al. 1970"/> Der überwiegende Teil der Kleintenreks lebt in den feuchten Wäldern des östlichen Madagaskars, allerdings kommen einige wenige Arten auch in den trockeneren Landschaften des westlichen Inselteils vor.<ref name="Phee 1987"/> Innerhalb der Gattung können sowohl morphologisch als auch genetisch verschiedene Verwandtschaftsgruppen nachgewiesen werden. Äußerlich ähnelt der Zwergkleintenrek stark dem Gnomkleintenrek (Microgale pusilla),<ref name="Jenkins et al. 1997"/> einige Autoren stellten ihn auch in die Nähe des Cowan-Kleintenreks (Microgale cowani) und des Thomas-Kleintenreks (Microgale thomasis).<ref name="Phee 1987"/> Aus genetischer Sicht ist der Wassertenrek (Microgale mergulus) der nächste Verwandte des Zwergkleintenreks, womit der kleinste und der größte Angehörige der Gattung in einem Schwesternverhältnis stehen.<ref name="Everson et al. 2016"/>
Unterarten des Zwergkleintenreks sind nicht bekannt. Trotz der weiten Verbreitung wurden bisher auch keine Variationen in Bezug auf Farb- oder Größenunterschiede zwischen den einzelnen Population beobachtet. Möglicherweise ist dies aber mit der geringen Anzahl an untersuchten Individuen der einzelnen Fundlokalitäten erklärbar.<ref name="Jenkins et al. 1997"/>
Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Zwergkleintenreks erfolgte durch Guillaume Grandidier im Jahr 1934. Als Grundlage stand Grandidier ein Exemplar zur Verfügung, das zuvor von E. Drouhard aufgesammelt worden war. Grandidier beschrieb das Tier als complètement et intégralement noir („voll und ganz schwarz“). Für das Typusexemplar gab er an, dass es sich um ein ausgewachsenes Männchen handelt, das aus der Nähe von Antsiranana im äußersten Norden von Madagaskar stammt. Das Artepitheton parvula ist lateinischen Ursprungs und bedeutet „klein“.<ref name="Grandidier 1934"/> Im Jahr 1987 erkannte dann Ross D. E. MacPhee während einer generellen Revision der Kleintenreks, dass das Typusexemplar aufgrund des Milchgebisses noch ein Jungtier repräsentiert. Zudem argumentierte er, dass die Angabe der Typusfundstelle sehr vage sei und die benannte Region sich aus verschiedenen Landschaftsräumen von trockenen Regionen bis hin zu feuchten Waldgebieten zusammensetzt. Da ein Großteil der Kleintenreks in den Regenwaldgebieten des östlichen Madagaskars heimisch ist, vermutete er daher das Ursprungsgebiet des Typusfundes in den Bergwäldern der Montagne d’Ambre in der Provinz Antsiranana im Norden der Insel.<ref name="Phee 1987"/>
Bis weit in die 1980er Jahre blieb dieses Individuum das einzige bekannte des Zwergkleintenreks. Ein Jahr nach MacPhees Revision, 1988, beschrieb Paulina D. Jenkins die Art Microgale pulla basierend auf einem Tier aus dem Forêt d’Andrivola 40 km südwestlich von Maroantsetra im nordöstlichen Madagaskar (Provinz Toamasina), das Artepitheton verweist dabei auf die dunkle Fellfärbung (von lateinisch pullus für „dunkelfarbig“). Jenkins gab in ihrer Erstbeschreibung an, dass das Tier aber auch möglicherweise einen Zwergkleintenrek im ausgewachsenen Stadium repräsentieren könnte, was unter anderem in Abweichungen im speziellen Zahnbau bei beiden Formen resultiert.<ref name="Jenkins 1988"/> Während einer Forschungsexpedition in die Montagne d’Ambre konnte 1991/1992 erstmals der Zwergkleintenrek in der Bergregion beobachtet werden.<ref name="Raxworthy et al. 1994"/> Nur wenig später erfolgten auch Sichtungen der Art im Andringitra-Gebirge im südöstlichen Madagaskar, was zu einer deutlichen Erweiterung des Verbreitungsgebietes führte.<ref name="Jenkins et al. 1996"/> Eine intensive Forschungskampagne zwischen 1994 und 1996 zum Studium der biologischen Vielfalt Madagaskars erbrachte weitere Nachweise des Zwergkleintenreks unter anderem am Anjanaharibe-Massiv,<ref name="Goodman et al. 1998"/> am Marojejy-Massiv<ref name="Goodman et al. 2000"/> und im Anosyenne-Gebirge.<ref name="Goodman et al. 1999"/> Nachdem die Art so Mitte der 1990er Jahre bereits von rund einem Dutzend Fundlokalitäten belegt werden konnte, führte Jenkins zusammen mit zwei Forscherkollegen im Jahr 1997 eine Neubeschreibung des Zwergkleintenreks durch. Gleichzeitig synonymisierte die Arbeitsgruppe auch die Form Microgale pulla mit Microgale parvula.<ref name="Jenkins et al. 1997"/>
Bedrohung und Schutz[Bearbeiten]
Die größten Bedrohungen für den Zwergkleintenrek sind Habitatverluste durch Waldzerstörung in Folge der Umwandlung in Ackerflächen oder bei der Holzentnahme für Baumaterial. Ebenso haben natürliche Brände einen gewissen Einfluss auf die Bestände. Aufgrund der weiten Verbreitung und der angenommenen großen Population stuft die IUCN die Art als „nicht bedroht“ (least concern) ein. Sie kommt in zahlreichen Naturschutzgebieten vor, so im Nationalpark Andringitra, im Nationalpark Andohahela, im Nationalpark Marojejy und im Nationalpark Montagne d’Ambre.<ref name="IUCN"/>
Literatur[Bearbeiten]
- Guillaume Grandidier: Deux nouveaux mammifère insectivores de Madagascar Microgale drouhardi et M.parvula. Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle (2e Série) 6, 1934, S. 474–476 ([1])
- Paulina D. Jenkins, Christopher J. Raxworthy und Ronald A. Nussbaum: A new species of Microgale (Insectivora, Tenrecidae), with comments on the status of four other taxa of shrew tenrecs. Bulletin of the Natural History Museum of London (Zoology) 63 (1), 1997, S. 1–12
- Paulina D. Jenkins: Tenrecidae (Tenrecs and Shrew tenrecs). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 134–172 (S. 168) ISBN 978-84-16728-08-4
Einzelnachweise[Bearbeiten]
<references> <ref name="Grandidier 1934">Guillaume Grandidier: Deux nouveaux mammifère insectivores de Madagascar Microgale drouhardi et M.parvula. Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle (2e Série) 6, 1934, S. 474–476</ref> <ref name="Jenkins et al. 1997">Paulina D. Jenkins, Christopher J. Raxworthy und Ronald A. Nussbaum: A new species of Microgale (Insectivora, Tenrecidae), with comments on the status of four other taxa of shrew tenrecs. Bulletin of the Natural History Museum of London (Zoology) 63 (1), 1997, S. 1–12</ref> <ref name="Goodman et al. 2004">Steven M. Goodman und Voahangy Soarimalala: A new species of Microgale (Lipotyphla: Tenrecidae: Oryzorictinae) from the Forêt des Mikea of southwestern Madagascar. Proceedings of the Biological Society of Washington 117 (3), 2004, S. 251–265</ref> <ref name="Jenkins 1988">Paulina D. Jenkins: A New Species of Microgale (Insectivora: Tenrecidae) from Northeastern Madagascar. American Museum Novitates 2910, 1988, S. 1–7</ref> <ref name="Jenkins et al. 1996">Paulina D. Jenkins, Steven M. Goodman und Christopher J. Raxworthy: The Shrew Tenrecs (Microgale) (Insectivora: Tenrecidae) of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra, Madagascar. Fieldiana Zoology 85, 1996, S. 191–217</ref> <ref name="Jenkins et al. 1997">Paulina D. Jenkins, Christopher J. Raxworthy und Ronald A. Nussbaum: A new species of Microgale (Insectivora, Tenrecidae), with comments on the status of four other taxa of shrew tenrecs. Bulletin of the Natural History Museum of London (Zoology) 63 (1), 1997, S. 1–12</ref> <ref name="Goodman et al. 1998">Steven M. Goodman und Paulina D. Jenkins: The Insectivores of the Réserve Spéciale d’Anjanaharibe-Sud, Madagascar. Fieldiana Zoology 90, 1998, S. 139–161</ref> <ref name="Goodman et al. 1999">Steven M. Goodman, Paulina D. Jenkins und Mark Pidgeon: Lipotyphla (Tenrecidae und Soricidae) of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andohahela, Madagascar. Fieldiana Zoology 94, 1999, S. 187–216</ref> <ref name="Goodman et al. 2000">Steven M. Goodman und Paulina D. Jenkins: Tenrecs (Lipotyphla; Tenrecidae) of the Parc National de Marojejy, Madagascar. Fieldiana Zoology 97, 2000, S. 201–229</ref> <ref name="Goodman et al. 2000b">Steven M. Goodman und Daniel Rakotondravony: The effect of forest fragmentation and isolation on insectivorous small mammals (Lipotyphla) on the Central High Plateau of Madagascar. Journal of Zoology 250, 2000, S. 193–200</ref> <ref name="Goodman et al. 2000c">Steven M. Goodman, Daniel Rakotondravony, Marie Jeanne Raherilalao, Domoina Rakotomalala, Achille P. Raselimanana, Voahangy Soarimalala, Jean-Marc Duplantier, Jean-Bernard Duchemin und J. Rafanomezantsoa: Inventaire biologique de la Foret de Tsinjoarivo, Ambatolampy. Akon'ny Ala 27, 2000, S. 18–27</ref> <ref name="Maminirina et al. 2008">Claudette Patricia Maminirina, Steven M. Goodman und Christopher J. Raxworthy: Les micro-mammifères (Mammalia, Rodentia, Afrosoricida et Soricomorpha) du massif du Tsaratanana et biogéographie des forêts de montagnes de Madagascar. Zoosystema 30, 2008, S. 695–721</ref> <ref name="Andreone et al. 2000">Franco Andreone, Jasmin E. Randrianirina, Paula D. Jenkins und Gennaro Aprea: Species diversity of Amphibia, Reptilia and Lipotyphla (Mammalia) at Ambolokopatrika, a rainforest between the Anjanaharibe-Sud and Marojejy massifs, NE Madagascar. Biodiversity and Conservation 9, 2000, S. 1587–1622</ref> <ref name="Rakotomalala et al. 2007">Zafimahery Rakotomalala, Vonjy Andrianjakarivelo, Volatiana Rasataharilala und Steven M. Goodman: Les petits mammifères non volant de la forêt de Makira, Madagascar. Bulletin de la Société zoologique de France 132, 2007, S. 205–221</ref> <ref name="Andrianjiakarivelo et al. 2005">Vonjy Andrianjiakarivelo, Emilienne Razafimahatratra, Yvette Razafindrakoto und Steven M. Goodman: The terrestrial small mammals of the Parc National de Masoala, northeastern Madagascar. Acta Theriologica 50 (4), 2005, S. 537–549</ref> <ref name="Raxworthy et al. 1994">Christopher J. Raxworthy und Ronald A. Nussbaum: A rainforest survey of amphibians, reptiles and small mammals at Montagne d’Ambre, Madagascar. Biological Conservation 69, 1994, S. 65–73</ref> <ref name="Soarimalala et al. 2007">Voahangy Soarimalala, Landryh T. Ramanana, José M. Ralison und Steven M. Goodman: Les petits mammifères non-volants du „Couloir forestier d’Anjozorobe – Angavo“. In: Steven M. Goodman, Achille P. Raselimanana und Lucienne Wilmé (Hrsg.): Inventaires de la faune et de la flore du couloir forestier d’Anjozorobe – Angavo. Recherche pour le développement, Série Sciences biologiques, Centre d’Information et de Documentation Scientifique et Technique 24, 2007, S. 141–182</ref> <ref name="Dammhahn et al. 2013">Melanie Dammhahn, Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman: Trophic Niche Differentiation and Microhabitat Utilization in a Species-rich Montane Forest Small Mammal Community of Eastern Madagascar. Biotropica 45 (1), 2013, S. 111–118</ref> <ref name="Apanaskevich et al. 2013">Dmitry A. Apanaskevich, Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman: A new Ixodes species (Acari: Ixodidae), parasite of Shrew tenrecs (Afrosoricida: Tenrecidae) in Madagascar. Journal of Parasitology 99 (6), 2013, S. 970–972</ref> <ref name="Couch et al. 2011">Lee Couch, Juha Laakkonen, Steven Goodman und Donald W. Duszynski: Two New Eimerians (Apicomplexa) from Insectivorous Mammals in Madagascar. Journal of Parasitology 97 (2), 2011, S. 293–296</ref> <ref name="Everson et al. 2016">Kathryn M. Everson, Voahangy Soarimalala, Steven M. Goodman und Link E. Olson: Multiple loci and complete taxonomic sampling resolve the phylogeny and biogeographic history of tenrecs (Mammalia: Tenrecidae) and reveal higher speciation rates in Madagascar’s humid forests. Systematic Biology 65 (5), 2016, S. 890–909 doi: 10.1093/sysbio/syw034</ref> <ref name="Phee 1987">R. D. E. MacPhee: The Shrew Tenrecs of Madagascar: Systematic Revision and Holocene Distribution of Microgale (Tenrecidae, Insectivora). American Museum Novitates 2889, 1987, S. 1–45</ref> <ref name="Eisenberg et al. 1970">J. F. Eisenberg und Edwin Gould: The Tenrecs: A Study in Mammalian Behavior and Evolution. Smithsonian Institution Press, 1970, S. 1–138</ref> <ref name="IUCN">P. J. Stephenson, Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman: Microgale parvula. The IUCN Red List of Threatened Species 2016. e.T13349A97201228 ([[[:Vorlage:IUCN/Weblink]]]); zuletzt abgerufen am 19. August 2016</ref> <ref name="Soarimalala et al. 2003">Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman: Diversité biologique des micromammifères non volants (Lipotyphla et Rodentia) dans le complexe Marojejy-Anjanaharibe-sud. In: Steven M. Goodman und Lucienne Wilmé (Hrsg.): Nouveaux résultats faisant référence à l’altitude dans la région des massifs montagneux de Marojejy et d’Anjanaharibe-sud. Recherche pour le développement, Série Sciences biologiques, Centre d’Information et de Documentation Scientifique et Technique 19, 2003, S. 231–276</ref> <ref name="Ramanana 2010">Landryh Tojomanana Ramanana: Petits mammifères (Afrosoricida et Rodentia) nouvellement recensés dans le Parc National d’Andohahela (parcelle 1), Madagascar. Malagasy Nature 4, 2010, S. 66–72</ref> <ref name="Goodman et al. 1998b">Steven M. Goodman, Jean-Marc Duplantier, Pierre Jules Rakotomalaza, Achille Philippe Raselimalala, Rodin Rasoloarinson, Mamy Ravokatra, Voahangy Soarimalala und Lucienne Wilmé: Inventaire biologique de la Forêt d’Ankazomivady, Ambositra. Akon'ny Ala 24, 1998, S. 19–32</ref> <ref name="Jenkins 2018">Paulina D. Jenkins: Tenrecidae (Tenrecs and Shrew tenrecs). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 134–172 (S. 168) ISBN 978-84-16728-08-4</ref> <ref name="Soarimalala 2018">Voahangy Soarimalala: Exploitation des bois précieux à Masoala, Madagascar: quel impact sur les tenrecs? Afrotherian Conservation 14, 2018, S. 20–32</ref> </references>
Weblinks[Bearbeiten]
- [[[:Vorlage:IUCN/Weblink]] Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:IUCN“ ist nicht vorhanden.] in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2021.3. Eingestellt von: P. J. Stephenson, Voahangy Soarimalala und Steven M. Goodman, 2015. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple.