Natternköpfe

Natternköpfe
Datei:Illustration Echium vulgare0.jpg Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare), Illustration
Systematik
Asteriden Euasteriden I Familie: Raublattgewächse (Boraginaceae) Unterfamilie: Boraginoideae Tribus: Lithospermeae Gattung: Natternköpfe
Wissenschaftlicher Name
Echium
L.

Die Natternköpfe (Echium), auch als Natterköpfe bezeichnet, sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae). Die Gattung umfasst etwa 65 Arten. Der Gattungsname leitet sich von den auffallenden Griffeln ab, die am Ende wie Schlangenzungen gespalten sind. In Mitteleuropa sieht man am häufigsten den blau blühenden Gewöhnlichen Natternkopf (Echium vulgare).

Beschreibung

Datei:Echium boissieri Rosettefistyear 25July2009 Mengibar.jpg

Blattrosette von Echium boissieri im ersten Jahr

Vegetative Merkmale

Mediterrane und mitteleuropäische Echium-Arten sind ein- bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, die je nach Art Wuchshöhen von bis zu 1 Meter erreichen.<ref name="FloraIbérica2012" /> Auf Madeira, den Kapverden und den Kanarischen Inseln kommen auch viele verholzende, strauchförmige Arten vor.<ref name="FloraIbérica2012" /> Oberirdische Pflanzenteile sind meist borstig behaart.<ref name="FoC1995" />

Die wechselständigen Laubblätter besitzen eine einfache Blattspreite.<ref name="FoC1995" />

Generative Merkmale

Datei:Echium vulgare flowerdiagram.png

Blütendiagramm von Echium vulgare

Datei:Echium judaeum.JPG

Zygomorphe Blüten von Echium judaeum

Die endständigen Blütenstände sind Wickel mit Tragblättern. Es sind meist Blütenstiele vorhanden.<ref name="FoC1995" />

Die zwittrigen Blüten sind fünfzählig mit doppelter Blütenhülle (Perianth) und im Gegensatz zu den Blüten der meisten anderen Boraginaceae deutlich zygomorph. Die fünf an ihrer Basis verwachsenen Kelchblätter vergrößern sich etwas bis zur Fruchtreife und neigen sich dann zusammen. Die fünf blauen, purpur- bis rosafarbenen Kronblätter sind röhrig oder glockenförmig verwachsen mit meist kurzer Kronröhre und ungleich großen Kronzipfeln. Die ungleichen Staubblätter besitzen lange, dünne Staubfäden und relativ kleine, längliche Staubbeutel. Zwei Fruchtblätter sind zu einem vierfächerigen oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Der dünne Griffel ist oben zweiästig mit jeweils einer kleinen, kopfigen Narbe.

Die Klausenfrucht zerfällt in vier Teilfrüchte. Die Teilfrüchte (Klausen) sind meist braun, gerade, eiförmig bis schmal-eiförmig, warzig oder glatt.<ref name="FoC1995" />

Datei:Tajinaste de La Gomera - panoramio - Canarina.jpg

Echium acanthocarpum

Datei:Echium asperrimum habitusCanadaCalatrava.jpg

Echium asperrimum

Datei:Echium auberianum LC0202.jpg

Blauer Teide-Natternkopf (Echium auberianum)

Datei:Echium brevirame LC0411.jpg

Echium brevirame

Datei:Echium callithyrsum.JPG

Blütenstand von Echium callithyrsum

Datei:Echium candicans JPG02.jpg

Blütenstände des Madeira-Natternkopfs (Echium candicans)

Datei:Echium decaisnei - habit.jpg

Echium decaisnei

Datei:Echium gentianoides LC0410.jpg

Echium gentianoides

Datei:Echium-hierrense 0071.jpg

Blütenstand des Hierro-Natternkopfs (Echium hierrense)

Datei:Santiago-Echium hypertropicum (1).JPG

Echium hypertropicum

Datei:Echium italicum kz5.jpg

Italienischer Natternkopf (Echium italicum)

Datei:Echium nervosum k1.jpg

Prächtiger Natternkopf (Echium nervosum)

Datei:Echium plantagineum kz4.JPG

Wegerichblättriger Natternkopf (Echium plantagineum)

Datei:Echium webbii (Puntallana) 01.jpg

Blütenstände von Webbs Natternkopf (Echium webbii)

Datei:Tajinaste rojo.jpg

Wildprets Natternkopf (Echium wildpretii)

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Echium wurde durch Carl von Linné 1753 in Species Plantarum, Tomus I, Seite 139 und 1754 in Genera Plantarum, 5. Auflage, Seite 68 aufgestellt.

Die Gattung Echium gehört zur Tribus Lithospermeae in der Unterfamilie Boraginoideae innerhalb der Familie Boraginaceae.

Arten, Unterarten und ihre Verbreitung

Die meisten der etwa 65 Echium-Arten kommen in Europa, Vorderasien und Nordafrika vor.<ref name="Euro+Med" /> 28 Arten sind Endemiten auf Madeira, den Kanaren und den Kapverden.<ref name="Hansen1993" /> Mehrere Arten gelten als invasive Neophyten beispielsweise in Nordamerika<ref name="USDA" /> und Australien.<ref name="Forcella1986" />

Europa, Mittelmeerraum, Orient

• Echium albicans Lag. & Rodr.: Die zwei Unterarten kommen nur in Spanien vor:<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
  • Echium albicans Lag. & Rodr. subsp. albicans
  • Echium albicans subsp. fruticescens (Coincy) Valdés<ref name="Valdés2007" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Kaukasischer Natternkopf (Echium amoenum Fisch. & C.A.Mey.): Er kommt im Kaukasusraum und nördlichen Iran vor.<ref name="FloraIranica" />
• Echium anchusoides Bacchetta, Brullo & Selvi: Sie wurde 2000 aus Sardinien erstbeschrieben.<ref name="Bacchetta2000" />
• Schmalblättriger Natternkopf (Echium angustifolium Mill.): Es gibt fünf Unterarten:
  • Echium angustifolium Mill. subsp. angustifolium: Sie kommt in Griechenland, auf Inseln in der Ägäis, in der Türkei, in Ägypten, auf der Sinaihalbinsel, auf Zypern, Kreta, im Gebiet von Syrien, Libanon, Israel und Jordanien vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium angustifolium subsp. elongatum G.Klotz: Sie kommt nur in Libyen vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium angustifolium subsp. expansum (Hausskn.) G.Klotz: Sie kommt in der Türkei vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium angustifolium subsp. sericeum (Vahl) G.Klotz: Sie kommt in Libyen, Ägypten und auf der Sinaihalbinsel vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium angustifolium subsp. tunetanum G.Klotz: Sie kommt in Tunesien und in Libyen vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium arenarium Guss.: Sie kommt im Mittelmeerraum von Marokko bis Libyen und von Portugal bis Kreta vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium asperrimum Lam.: Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien, Spanien, den Balearen, Sardinien, Italien und Frankreich vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium boissieri Steud.: Sie kommt in Marokko, Algerien, Spanien und Portugal vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium cantabricum (Laínz) Fdz.-Casas & Laínz: Sie kommt in Spanien vor.<ref name="FloraIbérica2012" /><ref name="Valdés2007" />
• Echium canum Emberger & Maire: Sie kommt in Marokko vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium creticum L.:<ref name="FloraIbérica2012" /> Je nach Autor gibt es drei<ref name="Euro+Med" /> bis fünf Unterarten:
  • Echium creticum L. subsp. creticum: Sie kommt in Algerien, Spanien, Frankreich und auf Korsika sowie Sardinien vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium creticum subsp. granatense (Coincy) Valdés (Syn.: Echium creticum subsp. coincyanum (Lacaita) R.Fernandes): Sie kommt in Gibraltar, Spanien, Portugal und in Sardinien vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium creticum subsp. sauvagei (R.Fernandes) Valdés (Syn.: Echium creticum subsp. algarbiense R.Fernandes): Sie kommt nur in Marokko vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium flavum Desf.: Sie kommt in Marokko, Algerien und Spanien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium gaditanum Boiss.: Sie kommt in Marokko, Portugal und Spanien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium glomeratum Poir.: Sie kommt auf Zypern, in der Türkei, in Syrien und in Israel vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium horridum Batt.: Sie kommt von Nordafrika vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium humile Desf.:<ref name="FloraIbérica2012" /> Es gibt etwa vier Unterarten:
  • Echium humile subsp. caespitosum (Maire) Greuter & Burdet: Sie kommt in Marokko vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium humile Desf. subsp. humile: Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien und Libyen vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium humile subsp. nanum (Coincy) Greuter & Burdet: Sie kommt in Marokko vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium humile subsp. pycnanthum (Pomel) Greuter & Burdet: Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien und in Spanien vor.<ref name="Euro+Med" />
• Italienischer Natternkopf (Echium italicum L.):<ref name="FloraIbérica2012" /> Es gibt fünf Unterarten:
  • Echium italicum subsp. biebersteinii (Lacaita) Greuter & Burdet
  • Echium italicum L. subsp. italicum (Syn.: Echium italicum subsp. albereanum (Naudin & Debeaux) Greuter & Burdet): Sie kommt in Süd-, Südost-, in Mitteleuropa und in Westasien vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium italicum subsp. scaettae (Pamp.) Greuter & Burdet: Sie kommt in Libyen vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium italicum subsp. siculum (Lacaita) Greuter & Burdet: Sie kommt in Sizilien vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium judaeum Lacaita: Sie kommt in Israel und im Gebiet von Syrien und Libanon vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium longifolium Delile: Sie kommt in Libyen, in Ägypten und auf der Sinaihalbinsel vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium lusitanicum L.: Sie kommt in Portugal und in Spanien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium modestum Ball: Sie kommt in Marokko vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium orientale L.: Sie kommt in der Türkei vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium pabotii Mouterde: Sie kommt im Gebiet von Syrien und Libanon vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium parviflorum Moench: Sie kommt in Nordafrika, in Südeuropa und in der Türkei vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium petiolatum Barratte & Coincy: Sie kommt in Marokko vor.<ref name="Euro+Med" />
• Wegerichblättriger Natternkopf (Echium plantagineum L.)<ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium rauwolfii Delile: Sie ist von Nordafrika über Israel bis zur Arabischen Halbinsel verbreitet.
• Echium rosulatum Lange: Es gibt zwei Unterarten:
  • Echium rosulatum Lange subsp. rosulatum: Sie kommt in Portugal und in Spanien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
  • Echium rosulatum subsp. davaei Rouy: Sie kommt nur in Portugal vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium rubrum Forssk.: Sie kommt in Libyen, Ägypten, auf der Sinaihalbinsel und im Gebiet von Syrien und Libanon vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium sabulicola Pomel:<ref name="FloraIbérica2012" /> Die drei Unterarten kommen in Nordafrika und in Südeuropa vor:
  • Echium sabulicola Pomel subsp. sabulicola
  • Echium sabulicola subsp. decipiens (Pomel) Klotz<ref name="FloraIbérica2012" /><ref name="Valdés2007" />
  • Echium sabulicola subsp. rifeum (Pau) Valdés: Sie kommt in Marokko vor.<ref name="Valdés2007" />
• Echium salmanticum Lag.: Sie kommt in Portugal und in Spanien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium suffruticosum Barratte: Sie kommt in Marokko, Algerien und Tunesien vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium tenue Roth: Die zwei Unterarten kommen nur in Marokko vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium tenue subsp. dumosum (Coincy) G.Klotz
  • Echium tenue Roth subsp. tenue
• Echium trygorrhizum Pomel: Sie kommt in Marokko, Algerien und Tunesien vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium tuberculatum Hoffmanns. & Link: Sie kommt in Portugal, Spanien, Marokko, Algerien und Libyen vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Echium velutinum Coincy: Die drei Unterarten kommen nur in Marokko vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium velutinum Coincy subsp. velutinum
  • Echium velutinum subsp. versicolor (H.Lindb. fil.) Sauvage & Vindt
  • Echium velutinum subsp. vilmorinianum (Sauvage & Vindt) Klotz
• Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare L.):<ref name="FloraIbérica2012" /> Je nach Autor gibt es etwa zwei Unterarten:
  • Echium vulgare L. subsp. vulgare<ref name="FloraIbérica2012" />
  • Echium vulgare subsp. pustulatum (Sm.) E.Schmid & Gams<ref name="FloraIbérica2012" />

Makaronesische Endemiten

Die Entwicklung der Natternköpfe auf den makaronesischen Inseln setzte vermutlich kurz nach der Entstehung der Inseln ein, im Fall von Fuerteventura und Lanzarote also etwa vor 19 Millionen Jahren. Die Entwicklung der 25 endemischen Arten der Gattung Echium erfolgte durch adaptive Radiation und Vikarianz (Trennung von Populationen durch die Entwicklung geographischer oder ökologischer Barrieren) aus einer einzigen, aus der Mittelmeerregion stammenden Ursprungsart, die Echium decaisnei auf Gran Canaria ähnlich gewesen sein dürfte. Im Unterschied zu den kurzlebigen Echium-Arten im Mittelmeerraum entwickelten sie sich wegen des ausgeglichenen Klimas auf den makaronesischen Inseln zu ausdauernden, verholzenden Sträuchern.<ref name="FloraIbérica2012" />

Madeira

• Madeira-Natternkopf (Echium candicans L. f.): Er kommt nur auf Madeira und Porto Santo vor.<ref name="Euro+Med" />
• Prächtiger Natternkopf (Echium nervosum Dryand.): Er kommt nur auf Madeira, Porto Santo und den Desertas vor.<ref name="Euro+Med" />

Kanaren

• Echium acanthocarpum Svent.: Dieser auch Taginaste gomero genannte Endemit kommt nur auf Gomera vor.<ref name="Euro+Med" /> Als stark gefährdete Art steht er unter Schutz.
• Echium aculeatum Poir.: Sie kommt auf Teneriffa, Gomera und El Hierro vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium auberianum Webb & Berthel.: Dieser Endemit kommt nur auf Teneriffa vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium bethencourtii Santos: Dieser Endemit mit weißen Blüten kommt nur auf La Palma vor.<ref name="Euro+Med" /><ref>Abbildung auf plantasyhongos.es.</ref>
• Echium bonnetii Coincy: Sie kommt auf Teneriffa, Gomera, Gran Canaria und Fuerteventura vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium brevirame Sprague & Hutch.: Dieser Endemit kommt nur auf La Palma vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium callithyrsum Berthel.: Dieser Tajinaste azul genannte Endemit mit blauen Blüten kommt nur auf Gran Canaria vor, hauptsächlich bei Tenteniguada.<ref name="Euro+Med" />
• Echium decaisnei Webb & Berthel.: Es gibt zwei Unterarten:<ref name="Euro+Med" />
  • Echium decaisnei Webb & Berthel. subsp. decaisnei: Dieser Tajinaste blanco genannte Endemit mit weißen Blüten kommt nur auf Gran Canaria vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium decaisnei subsp. purpuriense Bramwell (Syn.: Echium famarae Lems & Holzapfel): Sie kommt nur auf Fuerteventura und Lanzarote vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium giganteum L. f.: Dieser Taginaste gigante genannte buschartige Endemit mit weißen Blüten kommt nur auf Teneriffa vor.<ref name="Euro+Med" /><ref>Abbildung auf floradecanarias.com</ref>
• Enzianartiger Natternkopf (Echium gentianoides Webb ex Coincy, Syn.: Echium thyrsiflorum Masson ex Link): Sie ist ein Endemit auf La Palma.<ref name="Euro+Med" />
• Jandia-Natternkopf (Echium handiense Svent.): Die Tajinaste azul de Jandía steht auf der Roten Liste gefährdeter Arten. Die (2004) verbleibenden 145 Pflanzen kommen nur noch auf einem 2 km² großen Territorium der Halbinsel Jandía auf Fuerteventura vor.<ref name="Euro+Med" /><ref>S. Scholz: Echium handiense. The IUCN Red List of Threatened Species. 2011, e.T61658A12518563. doi:10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T61658A12518563.en</ref>
• Hierro-Natternkopf (Echium hierrense) Webb ex Bolle: Dieser Endemit kommt nur auf Hierro vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium lancerottense Lems & Holzapfel: Die niedrige Viborina de Lanzarote wurde aus Lanzarote erstbeschrieben.<ref>Abbildung auf floradecanarias.de</ref>
• Echium leucophaeum Webb: Dieser Endemit kommt nur Teneriffa vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium onosmifolium Webb: Die zwei Unterarten kommen nur auf Gran Canaria vor:<ref name="Euro+Med" />
  • Echium onosmifolium Webb subsp. onosmifolium
  • Echium onosmifolium subsp. spectabile Kunk.
• Echium perezii Sprague (Syn.: Echium wildpretii subsp. trichosiphon (Svent.) Bramwell): Dieser Endemit mit blauen Blüten kommt nur auf La Palma vor.<ref name="Graham2021" />
• Echium pininana Webb & Berthel.: Dieser Endemit kommt nur auf La Palma vor;<ref name="Euro+Med" /> verwilderte Vorkommen sind aus Spanien, Irland und dem Vereinigten Königreich bekannt.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraIbérica2012" />
• Weißer Anaga-Natternkopf (Echium simplex DC.): Dieser Endemit kommt nur auf Teneriffa vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium strictum L. f.: Es gibt drei Unterarten:
  • Echium strictum L. f. subsp. strictum: Sie kommt auf Teneriffa, Gomera, Gran Canaria, La Palma und Hierro vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium strictum subsp. exasperatum (Webb ex Coincy) Bramwell: Dieser Taginaste chico genannte weiß-bläulich-rosa gefärbte Endemit kommt nur auf Teneriffa vor.<ref name="Euro+Med" /><ref>Abbildung und Beschreibung auf floradecanarias.com</ref>
  • Echium strictum subsp. gomerae (Pit.) Bramwell: Dieser Endemit kommt nur auf Gomera vor.<ref name="Euro+Med" />
• Sventenius-Natternkopf (Echium sventenii Bramwell): Dieser Endemit kommt nur auf Teneriffa vor.<ref name="Euro+Med" />
• Echium triste Svent.: Es gibt zwei Unterarten, die weiße bis blassrosa Blüten aufweisen:
  • Echium triste Svent. subsp. triste: Dieser geschützte, Viborina triste genannte Endemit kommt nur auf Gran Canaria vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Echium triste subsp. nivariense (Svent.) Bramwell: Sie kommt nur auf Teneriffa und Gomera vor.<ref name="Euro+Med" /><ref>Abbildung auf floradecanarias.com.</ref>
• Echium virescens DC.: Diese auf Teneriffa endemische Pflanzenart erreicht Wuchshöhen von bis zu 2 Metern. Sie wird auch als Zierpflanze verwendet und ist eine Bienennahrung.
• Webbs Natternkopf (Echium webbii Coincy): Dieser Endemit kommt nur auf La Palma vor.<ref name="Euro+Med" />
• Wildprets Natternkopf (Echium wildpretii H.Pearson ex. Hook. f., Syn.: Echium wildpretii H.Pearson ex. Hook. f. subsp. wildpretii): Es gab früher zwei Subtaxa, seit 2021 ist die eine Unterart eine eigenständige Art. Dieser Endemit mit roten Blüten kommt nur im zentralen Teneriffa vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="Graham2021" />

Kapverden

Auf den Kapverdischen Inseln gibt es etwa drei bis zu 2 Meter hohe Arten,<ref name="Romeiras2007" /> die alle wegen der rauen Textur der Blätter im Volksmund língua de vaca („Kuhzunge“) genannt werden:

• Echium hypertropicum Webb: Dieser Endemit kommt nur auf der Insel Santiago vor.<ref name="Romeiras2007" />
• Echium stenosiphon Webb: Die beiden gefährdeten Unterarten mit blauen Blüten kommen nur im nördlichen Teil der Kapverdischen Inseln vor:<ref name="Romeiras2007" />
  • Echium stenosiphon subsp. lindbergii (Pettersson) Bramwell: Dieser Endemit kommt nur auf der Insel Santo Antão vor.<ref name="Romeiras2007" />
  • Echium stenosiphon Webb subsp. stenosiphon: Sie kommt nur auf den Inseln Santo Antão, São Nicolau sowie São Vicente vor.<ref name="Romeiras2007" />
• Echium vulcanorum Chev.: Dieser ebenfalls língua de vaca („Kuhzunge“) genannte, gefährdete Endemit kommt nur auf der Insel Fogo in Höhenlagen von 1700 bis 2000 Metern vor.<ref name="Romeiras2007" />

Ausgeschlossene Arten

Die folgende Art wird seit 2000 der anderen Gattung Pontechium zugeordnet:

• Pontechium maculatum (L.) U.-R.Böhle & Hilger (Syn.: Echium maculatum L., Echium russicum Gmel.)<ref name="Böhle-Hilger2000" />

Einzelnachweise

<references> <ref name="FoC1995"> Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Echium. In: </ref> <ref name="FloraIranica"> Harald Riedl: Boraginaceae. In: Karl Heinz Rechinger (Hrsg.): Flora Iranica. Band 48. Graz 1967, S. 213–215.  </ref> <ref name="Forcella1986"> F. Forcella, J. T. Wood, S. P. Dillon: Characteristics distinguishing invasive weeds within Echium (Bugloss). In: Weed Research. Band 26, Nr. 5, 1986, S. 351–364, doi:10.1111/j.1365-3180.1986.tb00718.x. </ref> <ref name="Hansen1993"> Alfred Hansen, Per Sunding: Flora of Macaronesia. Checklist of vascular plants. In: Sommerfeltia. 4. Auflage. Band 17, 1993, S. 1–295.  </ref> <ref name="Böhle-Hilger2000"> </ref> <ref name="Bacchetta2000"> </ref> <ref name="Valdés2007"> Benito Valdés: Notas sobre el género Echium L. In: Lagascalia. Band 27, 2007, S. 53–71 (PDF-Datei). </ref> <ref name="Romeiras2007"> Maria M. Romeiras, Helena C. Cotrim, Maria C. Duarte, Maria S. Pais: Genetic diversity of three endangered species of Echium L. (Boraginaceae) endemic to Cape Verde Islands. In: Biodiversity and Conservation, Volume 16, Issue 2, Springer 2007, S. 547–566. doi:10.1007/s10531-006-6734-0 </ref> <ref name="FloraIbérica2012"> Benito Valdés: Echium L. In: Santiago Castroviejo, C. Andrés, M. Arista, M. P. Fernández Piedra, M. J. Gallego, P. L. Ortiz, C. Romero Zarco, F. J. Salgueiro, S. Silvestre, Alejandro Quintanar (Hrsg.): Flora Ibérica. Plantas Vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Volume XI. Gentianaceae – Boraginaceae. Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid 2012, ISBN 978-84-00-09415-7, S. 413–446 (floraiberica.es [PDF; 619 kB]).  </ref> <ref name="Graham2021"> Rachael E. Graham, J. Alfredo Reyes-Betancort, Mark A. Chapman, Mark A. Carine: Inter-island differentiation and contrasting patterns of diversity in the iconic Canary Island sub-alpine endemic Echium wildpretii (Boraginaceae). In: Systematics and Biodiversity, Volume 19, Issue 5, 2021, S. 507–525. doi:10.1080/14772000.2021.1877847 PDF. </ref> <ref name="Euro+Med"> Benito Valdés, 2011: Boraginaceae. Datenblatt Echium In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. </ref> <ref name="USDA"> USDA Plant Profile: Echium. </ref> </references>

Weblinks

Commons: Natternköpfe (Echium) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Echium-Arten auf den Kanarischen Inseln.

Weiterführende Literatur

• Uta-Regina Böhle, Hartmut H. Hilger, W. F. Martin: Island colonization and evolution of the insular woody habit in Echium L. (Boraginaceae). In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, Volume 93, Issue 21, 1996, S. 11740–11745. doi:10.1073/pnas.93.21.11740