Tabak (Gattung)
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Feld mit Virginischem Tabak (Nicotiana tabacum) | ||||||||||||
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Tabak ({{Modul:Vorlage:lang}} Modul:Vorlage:lang:103: attempt to index field 'wikibase' (a nil value)) ist eine Pflanzengattung in der Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae). Mit etwa 75 Arten gehört sie zu einer der artenreicheren Gattungen innerhalb dieser Familie. Viele Arten erzeugen in den Wurzeln Nikotin oder andere Alkaloide, welche sie in den Blättern einlagern und die der Abwehr von Fraßfeinden dienen. Von wirtschaftlicher Bedeutung sind vor allem die Sorten der Arten Nicotiana tabacum und Nicotiana rustica, die zur Herstellung von Tabakwaren genutzt werden.
Beschreibung[Bearbeiten]
Vegetative Merkmale[Bearbeiten]
In der Gattung Nicotiana existieren sowohl Arten, die als kleine einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen mit einer Größe von 0,1 bis 0,3 m wachsen, aber auch größere, weichholzige Sträucher, die bis zu 2 m hoch werden und selten auch kleine Bäume mit einer Wuchshöhe von bis zu 10 m.<ref name="FoC" /> Gelegentlich verbreiten die Pflanzen einen üblen Geruch. Die Wurzeln sind nicht selten brutkörpertragend. In den Sprossachsen und Laubblättern ist Kristallsand zu finden. Das Phellogen wird unter der Epidermis ausgebildet, das innere Phloem ist faserig. Die drüsigen Trichome bilden fast ausschließlich mehrzellige Köpfe; es kommen jedoch auch einzellige Köpfe vor.
Die wechselständig angeordneten Laubblätter sind gestielt oder ungestielt.<ref name="FoC" /> Oftmals bilden die basalen stängelständigen Blätter unterschiedliche Formen aus, wobei die stängelständigen Blätter meist kleiner sind und in die Brakteen der Blütenstände übergehen können. Die Blattränder sind ganzrandig oder gewellt. Die Laubblätter sind meist 8 bis 15 (2 bis 100) cm lang, die Blattstiele sind kürzer als die Blattspreiten und gleichmäßig geschwungen.
Blütenstände und Blüten[Bearbeiten]
Die endständigen, rispigen, traubigen oder schirmtraubigen Blütenstände enthalten viele Blüten und Tragblätter; selten stehen die Blüten einzeln in den Achseln der Laubblätter.<ref name="FoC" />
Die zwittrigen Blüten sind fünfzählig mit doppelter Blütenhülle.<ref name="FoC" /> Der Kelch ist radiärsymmetrisch oder seltener auch zygomorph, mit fünf gleich langen oder ungleichmäßigen linearen, dreieckigen oder pfriemförmigen Kelchblattlappen. Die Lappen sind normalerweise kürzer als der urnenförmig, zylindrisch oder glockenförmig verwachsene Teil des Kelches, nur in Ausnahmen sind sie gleich lang. Die radiärsymmetrische oder zygomorphe Blütenkrone ist fünfzählig; 5 bis 90 mm lang, trichterförmig, röhrenförmig oder stieltellerförmig und sehr vielfältig gefärbt. Die Kronblattlappen besitzen einen eingebuchteten Rand. Die fünf Staubblätter können innerhalb oder außerhalb der Blüte enden, die Staubfäden sind gerade oder stark knieförmig gebogen; haben innerhalb einer Blüte die gleiche Länge oder kommen in zwei Längen (4 + 1) oder drei Längen (2 + 2 + 1) vor. Die Staubbeutel sind dorsal fixiert, können gelb, grün oder violett sein, sind 1,2 bis 2,3 mm lang und sind dann fast kreisförmig oder 3,5 bis 5,5 mm lang und dann mit eiförmiger, verkehrt eiförmiger oder länglicher Form. Der Fruchtknoten ist oberständig. Es ist meist ein Diskus vorhanden.
Früchte und Samen[Bearbeiten]
Die 4 bis 20 (28) mm langen, septizidalen Kapselfrüchte öffnen sich mit Klappen an der Spitze und enthalten meist 100 bis 5000 Samen. Der Kelch ist beständig, papierig und umhüllt die Frucht meist mehr oder weniger.
Die Samen sind bei einer Länge von 0,4 bis 1,3 mm fast kugelförmig oder nahezu nierenförmig, manchmal verlängert; die Tausendkornmasse beträgt 0,1 Gramm.
Inhaltsstoffe[Bearbeiten]
Die bedeutendsten sekundären Pflanzenstoffe der Nicotiana-Arten sind zu den Nikotinoiden zählende Alkaloide. In 54 aus 64 untersuchten Arten war Nikotin eines der am stärksten vertretenen Alkaloide, in 28 Arten davon sogar das Alkaloid mit der höchsten Konzentration. Nornicotin konnte in 32 der 64 untersuchten Arten festgestellt werden, nur in acht Arten war es das Hauptalkaloid, meist wenn Nikotin oder andere Alkaloide als wichtige Alkaloide fehlten. In drei Arten konnte auch Anabasin als Hauptalkaloid festgestellt werden.<ref name="Eich08">Eckart Eich: Solanaceae and Convolvulaceae: Secondary Metabolites Biosynthesis, Chemotaxonomy, Biological and Economic Significance (A Handbook). Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, 2008, ISBN 978-3-540-74540-2. doi:10.1007/978-3-540-74541-9</ref>
An den Arten Nicotiana tabacum und Nicotiana rustica konnte nachgewiesen werden, dass mit 97 % der größte Anteil des Nikotins in den Wurzeln gebildet wird. Über das Xylem wird es in alle anderen Pflanzenteile transportiert und neben den Wurzeln auch in den jungen Blättern, Stängeln und Blüten abgelagert. Der Anteil an Nikotin in den getrockneten, unbehandelten Blättern der hauptsächlich für den Tabakanbau kultivierten Arten Nicotiana tabacum und Nicotiana rustica liegt meist zwischen 0,5 und 8 %, jedoch wurden in Nicotiana tabacum auch bis zu 10 % und in Nicotiana rustica bis zu 18 % Nikotin nachgewiesen. In den anderen Arten variiert der Gesamtanteil an Alkaloiden in den getrockneten Pflanzenteilen zwischen 0,003 % und 2,96 % in den Blättern und 0,027 % und 2,46 % in den Wurzeln.<ref name="Eich08" />
Ökologie[Bearbeiten]
Die duftlosen oder duftenden Blüten blühen oftmals in den Abendstunden auf, schließen sich bei Sonnenlicht wieder oder bleiben offen. Es existieren auch selbstbestäubende Arten. Innerhalb der Gattung Nicotiana existiert eine große Vielfalt an Bestäubungsmechanismen. So tritt Ornithophilie (Bestäubung durch Vögel, beispielsweise bei Nicotiana africana und Nicotiana langsdorfii), Chiropterophilie (Bestäubung durch Fledermäuse, beispielsweise bei Nicotiana otophora), Sphingophilie (Bestäubung durch Schwärmer, beispielsweise bei Nicotiana sylvestris und Nicotiana alata) und Psychophilie (Bestäubung durch Tagfalter, beispielsweise bei Nicotiana forgetiana) auf.
Ein besonderer Schädling der Tabakpflanze ist die Raupe des Tabakschwärmers (Manduca sexta), die gegen das Nervengift Nikotin unempfindlich ist. Die Pflanze reagiert auf den Speichel der Raupe mit einem Ausstoß des Hormons Jasmonsäure, bereits nach fünf bis zehn Minuten im ganzen befallenen Blatt, nach 30 Minuten in der kompletten Pflanze. An der Blattwunde strömen daraufhin Grüne Blattduftstoffe aus, die kilometerweit durch die Luft getragen werden. Nach einer Stunde werden in der Tabakpflanze Abwehrmechanismen aktiviert, so dass nach etwa fünf Stunden die Produktion von für die Raupe des Tabakschwärmers verdauungsstörenden Proteinen beginnt. Nach insgesamt zehn Stunden sendet die Pflanze einen ganzen Cocktail von Duftstoffen aus, der eine bestimmte Wespenart anlockt, welche ihre Eier parasitär in den Raupen des Tabakschwärmers ablegt. Besonders bei den Wildformen des Tabaks nehmen Nachbarpflanzen ebenfalls das Ausströmen der Botenstoffe wahr und reagieren mit einem frühzeitigen Umschalten ihrer Gene.
Die Tabakpflanze erkennt auch Käfer anhand deren Speichel, worauf sie binnen einer Stunde bis zu zehn Milligramm Nikotin pro Blatt herstellt, was in etwa der Menge Nikotin in einer Zigarette entspricht. Das Nikotin wirkt auf das Nervensystem des Käfers, der von der Pflanze frisst, dieser wird gelähmt und stirbt schließlich.<ref>Jörn auf der Kampe, GEOkompakt Nr. 38, Seite 31</ref>
Gestresste Tabakpflanzen signalisieren ihren Zustand neben Farbe, Geruch und Form auch durch Töne, die jedoch im für Menschen nicht wahrnehmbaren Ultraschallbereich liegen.<ref>Itzhak Khait, Ohad Lewin-Epstein, Raz Sharon, Kfir Saban, Revital Goldstein, Yehuda Anikster, Yarden Zeron, Chen Agassy, Shaked Nizan, Gayl Sharabi, Ran Perelman, Arjan Boonman, Nir Sade, Yossi Yovel, Lilach Hadany: Sounds emitted by plants under stress are airborne and informative. In: Cell. Band 186, Nr. 7, 30. März 2023, ISSN 0092-8674, S. 1328–1336.e10, doi:10.1016/j.cell.2023.03.009 (cell.com [abgerufen am 31. März 2023]).</ref>
Verbreitung[Bearbeiten]
Das natürliche Verbreitungsgebiet der Gattung Nicotiana besteht aus drei disjunkten Arealen. Die meisten Arten kommen in Südamerika vor, die zweitgrößte Artenanzahl ist in Australien und benachbarten Gebieten im Südpazifik zu finden und das dritte eigenständige Gebiet liegt in Nordamerika. Eine einzelne Art ist auch vom afrikanischen Kontinent bekannt, diese ist mit den ansonsten in Australien beheimateten Arten verwandt.<ref name="Merxmüller1975" /> In vielen Fällen ist das natürliche Verbreitungsgebiet durch menschliche Einflüsse vergrößert worden. Diese menschlich verursachte Ausbreitung ist aber nur bei einigen Arten durch Kultivierung und Konsum zu begründen, oftmals ist ein Verschleppen der Samen im Fell von domestizierten Tieren und vom Menschen selbst wahrscheinliche Ursache. Eine solche Vergrößerung des Verbreitungsgebietes wird sowohl von einigen australischen Arten, aber auch von südamerikanischen Arten mit Vorkommen entlang der peruanischen Anden vermutet.<ref name="Goodspeed1954_Dist" />
Südamerika[Bearbeiten]
Die nördliche Grenze des südamerikanischen Verbreitungsgebiets der Gattung Nicotiana beginnt im Westen südlich der ecuadorianischen Stadt Guayaquil am 2. Südlichen Breitengrad, verläuft von dort nach Südosten durch die peruanischen Anden und die nördliche Mitte Boliviens bis in die Provinz Chaco in Argentinien. Im mittleren Paraguay verläuft die Grenze wieder etwas weiter nach Norden, um dann in etwa in Höhe von Rio de Janeiro am 23. Südlichen Breitengrad zu enden. In den Gebieten südlich dieser Linie fehlt die Gattung nur in wenigen Regionen: Zum einen in den im Norden der Región de Tarapacá gelegenen Abschnitten der Atacamawüste, in den kalten chilenischen Regenwäldern südlich des 37. Südlichen Breitengrades vom Río Bío Bío bis hin zur Magellanstraße sowie in den südlichsten Regionen des Kontinents in Patagonien und Feuerland. Die Art Nicotiana cordifolia kommt zudem endemisch auf der Alexander-Selkirk-Insel (ehemals Isla Más Afuera), etwa 800 Kilometer westlich der chilenischen Küste, vor.<ref name="Goodspeed1954_Dist" />
Australien und Südpazifik[Bearbeiten]
Die in Australien und auf den Inseln des Südpazifik heimischen Arten der Gattung Nicotiana gehören zur auf dieses Gebiet beschränkten Sektion Suaveolentes. In Australien sind Vertreter in allen Bundesstaaten anzutreffen. Die genauen Gebiete begrenzend ist hierbei vor allem die Jahresniederschlagsmenge. So sind in Bereichen mit jährlichen Niederschlägen zwischen 150 und 200 Zentimetern (teilweise auch schon zwischen 75 und 100 Zentimetern, wenn eine ausgeprägte Regenperiode im Sommer existiert) keine Nicotiana zu finden. Auch die nahezu niederschlagslosen Gebiete des Kontinents werden gemieden. Die größte Anzahl an Arten und auch das häufigste Vorkommen von Individuen ist in New South Wales und South Australia zu finden.<ref name="Goodspeed1954_Dist" />
Nicotiana debneyi ist auch außerhalb Australiens zu finden, die Art ist von der Lord-Howe-Insel und Neukaledonien bekannt. Als einzige Art der Sektion Suaveolentes, die nicht auf dem australischen Kontinent vorkommt, besiedelt Nicotiana fragrans verschiedene Inseln des Südpazifiks, beispielsweise der Île des Pins, Lifou, Tongatapu, Hiva Oa und Fatu Hiva, wobei sie auf den letzten drei Inseln vermutlich eingeschleppt ist.<ref name="Goodspeed1954_Dist" />
Die in Argentinien heimische Art Nicotiana glauca aus der Sektion Paniculatae ist in Australien eingebürgert. Natürliche Hybriden mit den einheimischen Arten Nicotiana suaveolens, Nicotiana simulans und Nicotiana goodspeedii sind bekannt.<ref name="Purdie1982" />
Nordamerika[Bearbeiten]
Das natürliche Verbreitungsgebiet der Arten, die ausschließlich in Nordamerika vorkommen, umfasst das Gebiet des Großen Beckens im Westen des Kontinents, erweitert um küstennahe Bereiche, die vom Süden Kanadas bis zur südlichen Grenze Mexikos reichen. Einschließlich der Arten, die sowohl in Süd- als auch in Nordamerika vorkommen, reicht das nordamerikanische Verbreitungsgebiet im Süden bis Guatemala. Durch menschliche Domestizierung und zufällige Verschleppung reicht das tatsächliche Verbreitungsgebiet auch bis in einige der östlicheren Bundesstaaten der USA.<ref name="Goodspeed1954_Dist" />
Standorte[Bearbeiten]
Innerhalb der Gattung besteht eine große Variabilität in den Ansprüchen an den Standort. Alle Arten bevorzugen jedoch starke Sonneneinstrahlung und einen wasserdurchlässigen Boden. Diese Bedingungen sind beispielsweise in Halbwüsten niedriger und hoher Höhenlagen, felsigen Vorsprüngen, feinem Geröll, sandigen und kiesigen Flussufern und trockenen Auswaschungen zu finden. Nur in Ausnahmefällen wachsen die Arten in dichtem Busch- oder im Grasland, in Wäldern sind sie nicht zu finden.<ref name="Goodspeed1954_Dist" />
Die meisten Arten finden sich in Gemäßigten Klimazonen. Nur wenige Arten reichen bis an tropische Regionen, starke Niederschläge und hohe Luftfeuchtigkeit können auch dann nur in Verbindung mit einem gut entwässerten Boden toleriert werden. Arten, die in höheren Höhenlagen vorkommen, sind meist einjährig, um die relativ hohen Temperaturen der Wachstumsperiode im Gegensatz zu den niedrigen Jahresdurchschnittstemperaturen auszunutzen.<ref name="Goodspeed1954_Dist" />
Systematik[Bearbeiten]
Taxonomie[Bearbeiten]
Die Gattung Nicotiana wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum Band 1 Seite 180 aufgestellt. Der wissenschaftliche Gattungsname Nicotiana ehrt den französischen Diplomaten Jean Nicot (1539–1604), der 1560 als Konsul Frankreichs in Lissabon Tabak-Samen nach Frankreich schickte.<ref name="Burkhardt2018" />
Äußere Systematik[Bearbeiten]
Die Systematiken der Nachtschattengewächse nach William D’Arcy und Armando Hunziker ordnen die Gattung Nicotiana in die Unterfamilie Cestroideae nahe den Gattungen Petunia und Fabiana ein. Phylogenetische, molekularbiologische Untersuchungen zeigen jedoch, dass die Gattung an basaler Stelle einer Klade steht, die daneben die australische Tribus Anthocercideae, bestehend aus den Gattungen Anthocercis, Anthotroche, Crenidium, Cyphanthera, Duboisia, Grammosolen und Symonanthus, enthält. In der phylogenetisch orientierten Systematik nach Richard Olmstead bildet diese Gruppe die Unterfamilie Nicotianoideae, die als Schwesterklade der Unterfamilie Solanoideae platziert ist.<ref name="Clarkson04" /><ref name="Olmstead06" />
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Kladogramm vereinfacht nach<ref name="Olmstead06" />
Innere Systematik[Bearbeiten]
Innerhalb der Gattung Nicotiana werden 75 natürlich vorkommende Arten unterschieden, die in 13 Sektionen eingeteilt werden. Molekularbiologische Untersuchungen haben ergeben, dass die Sektion Polydicliae nicht monophyletisch ist, sondern die Arten der Sektion Trigonophyllae enthält.<ref name="Clarkson04" />
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- Sektion Alatae
- Nicotiana alata Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Link & Otto
- Nicotiana azambujae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.L.B. Sm. & Downs
- Nicotiana bonariensis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Lehm.
- Nicotiana forgetiana Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Hemsl.
- Nicotiana langsdorffii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Weinm.
- Nicotiana longiflora Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Cav.
- Nicotiana mutabilis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Stehmann & Semir
- Nicotiana plumbaginifolia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Viv.
- Sektion Nicotiana
- Virginischer Tabak (Nicotiana tabacum Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.L.)
- Sektion Noctiflorae
- Nicotiana acaulis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Speg.
- Nicotiana ameghinoi Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Speg.
- Nicotiana glauca Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Graham
- Nicotiana noctiflora Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Hook.
- Nicotiana paa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Mart. Crov.
- Nicotiana petuniodes Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.(Griseb.) Millán
- Sektion Paniculatae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Goodsp.
- Nicotiana benavidesii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Goodsp.
- Nicotiana cordifolia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Phil.
- Nicotiana cutleri Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.D’Arcy
- Nicotiana knightiana Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Goodsp.
- Nicotiana paniculata Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.L.
- Nicotiana raimondii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.J.F. Macbr.
- Nicotiana solanifolia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Walp.
- Sektion Petunioides Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.G.Don
- Nicotiana acuminata Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.(Graham) Hook.
- Nicotiana attenuata Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Torrey ex S. Watson
- Nicotiana corymbosa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.J. Rémy
- Nicotiana linearis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Phil.
- Nicotiana longibracteata Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Phil.
- Nicotiana miersii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.J. Rémy
- Nicotiana pauciflora Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.J. Rémy
- Nicotiana spegazzinii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Millán
- Sektion Polydicliae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.G.Don
- Nicotiana clevelandii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.A. Gray
- Nicotiana quadrivalvis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Pursh
- Sektion Repandae
- Nicotiana nesophila Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.I.M. Johnston
- Nicotiana nudicaulis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.S. Watson
- Nicotiana repanda Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Willd.
- Nicotiana stocktonii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Brandegee
- Sektion Rusticae
- Nicotiana rustica Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.L.
- Sektion Suaveolentes Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Goodsp.
- Nicotiana africana Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Merxm.
- Nicotiana amplexicaulis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.N.T.Burb.
- Nicotiana benthamiana Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Domin
- Nicotiana burbidgeae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Symon
- Nicotiana cavicola Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.N.T.Burb.
- Nicotiana debneyi Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Domin
- Nicotiana excelsior Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.(J.M.Black) J.M.Black
- Nicotiana exigua Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.H.-M.Wheeler
- Nicotiana fragrans Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Hooker
- Nicotiana goodspeedii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.H.-M.Wheeler
- Nicotiana gossei Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Domin
- Nicotiana hesperis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.N.T.Burb.
- Nicotiana heterantha Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Kenneally & Symon
- Nicotiana ingulba Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.J.M.Black
- Nicotiana maritima Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.H.-M.Wheeler
- Nicotiana megalosiphon Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Van Huerck & Müll.Arg.
- Nicotiana occidentalis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.H.-M.Wheeler
- Nicotiana rosulata Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.(S. Moore) Domin
- Nicotiana rotundifolia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Lindl.
- Nicotiana simulans Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.N.T.Burb.
- Nicotiana stenocarpa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.H.-M.Wheeler
- Nicotiana suaveolens Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Lehm.
- Nicotiana truncata Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.D.E. Symon
- Nicotiana umbratica Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.N.T.Burb.
- Nicotiana velutina Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.H.-M.Wheeler
- Nicotiana wuttkei Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Clarkson & Symon
- Sektion Sylvestres Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.S.Knapp
- Nicotiana sylvestris Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Speg. & Comes
- Sektion Tomentosae
- Nicotiana kawakamii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Y. Ohashi
- Nicotiana otophora Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Griseb.
- Nicotiana setchellii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Goodsp.
- Nicotiana tomentosa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Ruiz & Pav.
- Nicotiana tomentosiformis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Goodsp.
- Sektion Trigonophyllae
- Nicotiana obtusifolia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.M. Martens & Galeotti
- Nicotiana palmeri Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.A. Gray
- Sektion Undulatae
- Nicotiana arentsii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Goodsp.
- Nicotiana glutinosa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.L.
- Nicotiana thrysiflora Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Bitter ex Goodsp.
- Nicotiana undulata Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.& Pav.
- Nicotiana wigandioides Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Koch & Fintelm.
Nutzung[Bearbeiten]
Bis ins 17. Jahrhundert hatte Tabak eine Bedeutung als Heilpflanze in der Augenheilkunde. Als Nutzpflanze haben derzeit (2013) nur zwei Arten wirtschaftliche Bedeutung, die zahlreiche Varietäten bilden und aus denen viele Sorten gezüchtet wurden. Die verbreitetste Art ist der Virginische Tabak (Nicotiana tabacum), zu dem nahezu alle heute angebauten Sorten gehören. Die Tabakernte (2007) wird nach entsprechender Verarbeitung weit überwiegend für Zigaretten genutzt. In Deutschland waren bis Ende des 20. Jahrhunderts die Sorten „Friedrichstaler“, „Havanna“, „Geudertheimer“ und „Burley“ verbreitet. Dies sind dunkle Sorten, die für Zigarren und als Beimischung zu dunklen Zigaretten Verwendung fanden. Virginia ist eine aktuelle Sorte, die als Beimischung in helle Zigaretten-Marken verwendet wird. Vereinzelt wird außerdem noch Bauern-Tabak (Nicotiana rustica) angebaut. Darüber hinaus werden zahlreiche Arten, Sorten und Hybride als Zierpflanzen verwendet.
Arzneipflanze[Bearbeiten]
1586 wurden die Heilkräfte der Pflanze im Werk Tabacologia des Arztes Johannes Neander beschrieben. 1598 wurde in der Pfalz eine Tabakplantage angelegt, um Tabak für Arzneizwecke anzupflanzen. Hergestellt wurden Extrakte, Tinkturen, Aufgüsse, Pillen, Pulver, Sirupe und Salben. Besonders beliebt wurde das Tabakrauchklistier, das Johann Gottlieb Schaeffer entwickelte, um damit Koliken, eingeklemmte Brüche, Flatulenz, Obstipation und weitere Erkrankungen zu behandeln. 1587 verfasste Gilles Everaerts ein Werk über den Tabak als Arzneimittel, das De herba panacea, indem es nun auch über das „Trinken“ des Rauches ging.<ref>Wolf-Dieter Müller-Jahncke, Christoph Friedrich, Ulrich Meyer: Arzneimittelgeschichte. 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft mbH, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-8047-2113-5, S. 61 f.</ref>
1828 wurde das Tabakalkaloid, Nicotin, von Karl Ludwig Reimann und Christian Wilhelm Posselt entdeckt.
Tabakwaren[Bearbeiten]
Die getrockneten, kurierten und gerebelten Tabak-Blätter (Rauchkraut) werden in Tabakspfeifen oder gedreht als Zigaretten, Zigarillos und Zigarren geraucht. Das giftige, suchtauslösende Nikotin wird dabei zu großen Teilen verbrannt; nur ein geringer Anteil verdampft und wird inhaliert. Weniger verbreitet ist der Konsum in Form von Smokeless Tobacco, Snus, Kautabak und Schnupftabak. Bereits der Verzehr geringer Mengen kann wegen des hohen Nikotinanteils zum Tod durch Atemlähmung führen. Der Konsum durch Inhalation, Schnupfen oder Kauen ist ebenfalls mit erheblichen gesundheitlichen Risiken verbunden, die von Herz-Kreislauf-Problemen über Durchblutungsstörungen und Impotenz bis hin zu verschiedensten Karzinomformen reichen können. Mehrere dieser Risiken sind auch mit dem Passivrauchen und Dritthandrauchen verbunden.
Der Konsum von Tabakwaren erhöht signifikant das Risiko einer Nikotinabhängigkeit.<ref>SCENIHR: Tabakzusatzstoffe. 2010, abgerufen am 25. Februar 2023.</ref>
Insektizid[Bearbeiten]
Nach seiner Entdeckung 1763 wurde das Nikotin auch als Insektizid zur Schädlingsbekämpfung genutzt, indem „Tabakbrühe“, ein Sud aus Tabakblättern, gegen Insekten eingesetzt wurde. Da von dieser Maßnahme auch schonungswürdige Nützlinge betroffen werden, und wegen der stark gesundheitsschädlichen Wirkung des Nikotins als Nervengift wird diese Methode nicht mehr verwendet. Trotzdem wird sie weiterhin als Hausmittel gegen Blattläuse an Zimmerpflanzen thematisiert.
Zierpflanzen[Bearbeiten]
Tabakarten und -sorten werden auch als Schmuckpflanzen angebaut. Unter diesen gibt es Wildarten wie den bis zu 1,7 m hohen, nachts stark duftenden Wald-Tabak (Nicotiana sylvestris) mit langen weißen Blütenröhren oder die vielen Sorten des Ziertabaks Nicotiana x sanderae, einer Kreuzung aus dem rotblühenden Nicotiana forgetiana und dem weißblühenden Nicotiana alata. Aus dieser Kreuzung entstanden Nachkommen in vielen Farbtönen und in unterschiedlichen Wuchshöhen, teils immerduftend, teils nachtduftend oder auch ohne Duft. Der „Scharlachkönig“ ist eine dunkel scharlachrot blühende, etwa 60 cm hohe Sorte.
Parfümerie[Bearbeiten]
In Herrenparfüms werden Tabaknoten gerne als Absolues aus Tabakblättern eingesetzt. Absolues werden durch Extraktion über das Concrète gewonnen.
Pharmapflanzen[Bearbeiten]
Das Genom des Tabaks ist gut erforscht. Er wird in der Gentechnik-Forschung bevorzugt, weil er weder von Mensch noch Tier verzehrt wird und deshalb nicht versehentlich in die Nahrungskette gelangen kann. Durch Veränderungen des Erbgutes entstand beispielsweise nikotinfreier Tabak; die Produktion von Medikamenten in Tabakpflanzen ist inzwischen ein ernsthafter und erfolgreicher Forschungszweig.
Biomonitoring[Bearbeiten]
Die Tabaksorte Nicotiana tabacum BEL W3 gehört zu den Pflanzen, die am empfindlichsten gegenüber Ozon reagieren und sichtbare Schadmerkmale ausbilden.<ref>Jutta Köhler, Joachim Nittka, Michael Außendorf, Ludwig Peichl: Langzeitbeobachtung von Immissionswirkungen – 30 Jahre Bioindikation in Bayern. In: Gefahrstoffe – Reinhalt. Luft. 68, Nr. 6, 2008, ISSN 0949-8036, S. 227–234.</ref> Zur Bioindikation werden die makroskopisch erkennbaren Blattschäden als Wirkungsmessgröße herangezogen.<ref>VDI 3957 Blatt 6:2003-04 Biologische Messverfahren zur Ermittlung und Beurteilung der Wirkung von Luftverunreinigungen auf Pflanzen (Bioindikation); Ermittlung und Beurteilung der phytotoxischen Wirkung von Ozon und anderen Photooxidantien; Verfahren der standardisierten Tabak-Exposition (Biological measuring techniques for the determination und evaluation of the effects of air pollutants on plants (bioindication); Determination and evaluation of the phytotoxic effect of photooxidants; Method of the standardised tobacco exposure). Beuth Verlag, Berlin, S. 6.</ref>
Literatur[Bearbeiten]
- Armando Hunziker: The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein 2001, ISBN 3-904144-77-4.
- Thomas Harper Goodspeed: The Genus Nicotiana: Origins, Relationships and Evolution of its Species in the Light of their Distribution, Morphology and Cytogenics, 1954. Nachdruck von A.J. Reprints Agency, Neu-Delhi, Indien, 1982.
Einzelnachweise[Bearbeiten]
<references> <ref name="Goodspeed1954_Dist"> Thomas Harper Goodspeed: Part I: Distribution. In: Thomas Harper Goodspeed (Hrsg.): The Genus Nicotiana: Origins, Relationships and Evolution of its Species in the Light of their Distribution, Morphology and Cytogenics., 1954. Nachdruck von A.J. Reprints Agency, Neu-Delhi, Indien, 1982. S. 7–57. </ref> <ref name="Merxmüller1975">Hermann Merxmüller, Karl Peter Buttler: Nicotiana in der afrikanischen Namib – ein pflanzengeographisches und phylogenetisches Rätsel. In: Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München. Band 12, 15. Dezember 1975, S. 93–104. </ref> <ref name="Purdie1982">R. W. Purdie, D. E. Symon, L. Haegi: Nicotiana. In: Rutherford Robertson et al. (Hrsg.): Flora Australia, Band 29: Solanaceae, Australian Government Publishing Service, Canberra, 1982, ISBN 0-642-07015-6, S. 38–58. </ref> <ref name="Olmstead06"> Richard G. Olmstead und Lynn Bohs: A Summary of Molecular Systematic Research in Solanaceae: 1982–2006. In: D. M. Spooner et al. (Hrsg.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity, ISHS Acta Horticulturae 745, Juni 2007, ISBN 978-90-6605-427-1. </ref> <ref name="Clarkson04"> James J. Clarkson et al.: Phylogenetic relationships in Nicotiana (Solanaceae) inferred from multiple plastid DNA regions. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Band 33, 2004, S. 75–90. </ref> <ref name="FoC"> Zhi-Yun Zhang, Anmin Lu, William G. D’Arcy: Solanaceae.: Nicotiana, S. 331 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 17: Verbenaceae through Solanaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1994, ISBN 0-915279-24-X. </ref> <ref name="Burkhardt2018"> Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Erweiterte Edition. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2018. [1] </ref> </references>
Weblinks[Bearbeiten]
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