Liste von Subtypen des Influenza-A-Virus

Diese Liste von Subtypen des Influenza-A-Virus (FLUAV oder IAV) gibt einen Überblick über wichtige Varianten (Influenza-A-Subtypen) dieser Viren der „echten Grippe“ und – soweit belegbar – über deren Pathogenität für Tiere (→ Geflügelpest) und den Menschen (→ Influenza).

Eine umfassendere Übersicht über bislang bekannte Subtypen ist abrufbar auf der UniProt-Datenbank.<ref>UniProt-Datenbank: Taxonomy – Influenza A virus (no rank).</ref>

Subtypen

Datei:Influenza Nomenklatur H5N1.svg

Nomenklatur von Subtyp-Varianten am Beispiel von A/H5N1

Das Genom der Influenza-A-Viren besteht aus 8 RNA-Segmenten, weshalb bei einer gleichzeitigen Infektion mit Viren zweier Influenza-Subtypen einzelne Segmente oder Teile davon zwischen den Viren beider Subtypen oder zwischen zwei Varianten eines Subtyps ausgetauscht werden können (eine Antigenshift zur Immunevasion). Epidemien mit Influenzaviren entstehen meistens durch eine mangelnde Herdenimmunität gegen ein neu rekombiniertes Virus (sowohl in Tieren als auch in Menschen). Die geringe Immunität gegen veränderte Influenzaviren liegt dann an der vergleichsweise großen Änderung der Zusammensetzung viraler Proteine nach einer Antigenshift. Die Ausbildung einer Immunantwort gegen diese veränderten Antigene muss folglich erneut erfolgen, was jedoch drei bis sieben Tage dauert. Insbesondere in dieser Zeit können sich ausgeprägte Symptome einer „Grippe“ zeigen. Als besonders bedrohlich für die Gesundheit von Geflügel und Menschen bewertet die Weltgesundheitsorganisation (WHO) die Subtypen-Gruppen A/H5 und A/H9, da sie besonders rasch von niedrigpathogenen in hochpathogene Varianten übergehen können.<ref>Warning signals from the volatile world of influenza viruses. (Memento vom 27. Februar 2015 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom Februar 2015.</ref>

Vermutlich sind die meisten heute beim Menschen zirkulierenden RNA-Segmente des Influenza-A-Virus im Jahr 1872 aus einer H3N8-Pferdeinfluenza über Nutzgeflügel auf den Menschen übergegangen.<ref>Michael Worobey et al.: A synchronized global sweep of the internal genes of modern avian influenza virus. In: Nature. Band 508, 2014, S. 254–257, ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature13016. PMID 24531761.
Study on flu evolution may change textbooks, history books. Auf: eurekalert.org vom 16. Februar 2014.</ref>

Die Abkürzung ‚H‘ steht für Hämagglutinin, die Abkürzung ‚N‘ steht für Neuraminidase. Bislang wurden 18 ‚H‘-Varianten und 11 ‚N‘-Varianten nachgewiesen.<ref>G. Koch (Wageningen Bioveterinary Research, Februar 2014): Epidemiology of avian influenza. (Memento vom 28. Februar 2018 im Internet Archive) Im Original publiziert auf ec.europa.eu vom 25. Februar 2014.</ref>

H1

A/H1N1

→ Hauptartikel: Influenza-A-Virus H1N1 und Spanische Grippe

Datei:2009 H1N1 influenza virus genetic-num-de.svg

Genetische Verankerung von Hämagglutinin (HA) und Neuraminidase (Na) bei A/H1N1

A/H1N1 ist ein häufig umlaufender Subtyp der Humaninfluenza. Er kann besonders leicht in menschliche Körperzellen eindringen und sein Erbgut einschleusen. Da sein erster Nachweis 1930 aus Schweinen erfolgt war,<ref>Richard E. Shope: Swine Influenza: III. Filtration and Ion Experiments and Etiology. In: Journal of Experimental Medicine. Band 54, 1931, S. 373–385.</ref><ref>What Is Swine Flu? (Memento vom 4. März 2010 im Internet Archive) Im Original publiziert von Suburban Emergency Management Project in: Biot Report. Nr. 162 vom 9. Januar 2005.</ref> werden durch diesen Subtyp verursachte Infektionen beim Schwein als Schweineinfluenza und beim Menschen – bezogen auf eine bis 2009 unbekannte Variante – umgangssprachlich als „Schweinegrippe“ bezeichnet.

Eine Variante von A/H1N1 konnte als Auslöser der so genannten Spanischen Grippe von 1918/1920 im Lungengewebe von Opfern nachgewiesen werden. 2005 gelang Jeffery Taubenberger eine Rekonstruktion des Erregers der Spanischen Grippe aus Genfragmenten. 2007 wurde durch Forscher des St. Jude Children’s Hospital, Memphis (Tennessee), bekannt, dass ein nur 90 Aminosäuren großes Virusprotein mit der Bezeichnung PB1-F2 verantwortlich für die ungewöhnlich hohe Letalität von A/H1N1 in den Jahren nach 1918 zu sein scheint.<ref>Julie L. McAuley et al.: Expression of the 1918 Influenza A Virus PB1-F2 Enhances the Pathogenesis of Viral and Secondary Bacterial Pneumonia. In: Cell Host & Microbe. Band 2, Nr. 4, 2007, S. 240–249, doi:10.1016/j.chom.2007.09.001.</ref> Es bewirke besonders ausgeprägte Entzündungen bei den Infizierten. Testtiere erkrankten schon dann schwer, wenn nur ihre Nasenschleimhaut mit dem Protein in Berührung kam. Die heute noch kursierenden H1N1-Viren verfügen hingegen über ein verstümmeltes, nur 67 Aminosäuren umfassendes Protein: Dies sei die Folge davon, dass infolge einer Mutation ein Stopp-Signal ins PB1-F2-Gen eingefügt worden sei, so dass es nicht mehr vollständig abgelesen werde und das entstehende Protein daher minder pathogen sei.

Ein erneuter weltweiter Ausbruch – die so genannte Russische Grippe – ereignete sich 1977.<ref>Vogelgrippe (aviäre Influenza). Informationsschrift, erstellt in Zusammenarbeit mit Prof. Hans-Peter Seelig. Stand: Oktober 2005.</ref>

Ende Januar 2008 wurde von norwegischen Ärzten bei normalen Grippepatienten ein gegen Oseltamivir resistenter Virusstamm (A/H1N1-H274Y) entdeckt,<ref>Resistance to Oseltamivir (Tamiflu) found in some European influenza virus samples. (Memento vom 17. Dezember 2014 im Internet Archive). Im Original publiziert vom European Centre for Disease Prevention and Control (ECDC), 20. September 2008.</ref> der sich inzwischen weltweit verbreitet hat.<ref>WHO: Influenza A(H1N1) virus resistance to oseltamivir - 2008 influenza season, southern hemisphere. (Memento vom 9. August 2009 im Internet Archive) Im Original publiziert auf who.int vom 18. Juli 2008 (PDF; 29 kB).</ref> Mitte 2009 sind weltweit 96 %, in den entwickelten Ländern mit Benutzung von Oseltamivir praktisch alle<ref>Prevalence of Oseltamivir-resistant H1N1 viruses. Last quarter 2008 – First quarter 2009. (Memento vom 9. August 2009 im Internet Archive) Grafik der WHO.</ref> saisonalen A/H1N1-Viren resistent.<ref>WHO, 4. Juni 2009: Influenza A virus resistance to oseltamivir and other antiviral medicines.; vergl. dazu die WHO Guidelines for Pharmacological Management of Pandemic Influenza A(H1N1) 2009 and other Influenza Viruses. S. 8/unten. (Memento vom 2. Februar 2010 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int im August 2009 (PDF; 553 kB).</ref>

Im April 2009 ereignete sich in Mexiko ein epidemieartiger Ausbruch einer bis dahin unbekannten Variante des H1N1-Subtyps, an dem zahlreiche Menschen erkrankten (siehe: Pandemie H1N1 2009/10). Einer 2016 publizierten Studie zufolge entstand die pandemische Variante des Virus (pdmH1N1) in Schweinen in Mexiko.<ref>Ignacio Mena et al.: Origins of the 2009 H1N1 influenza pandemic in swine in Mexico. In: eLife. Online-Veröffentlichung vom 28. Juni 2016, doi:10.7554/eLife.16777 (englisch).</ref>

Im Juni 2020 wurde mit „G4 EA H1N1“ eine Variante bekannt, die für Influenzaerkrankungen bei Schweinen in China in den Jahren zwischen 2011 und 2018 verantwortlich war; die Gene dieser Variante entstammen teils einer aus europäischen und asiatischen Vögeln bekannten Linie, teils dem pandemischen H1N1-Virus aus dem Jahr 2009 und teils einer aus Nordamerika bekannten Linie, die ihrerseits aus mehreren Herkünften zusammengesetzt ist.<ref>Honglei Sun et al.: Prevalent Eurasian avian-like H1N1 swine influenza virus with 2009 pandemic viral genes facilitating human infection. In: PNAS. Band 117, Nr. 29, 2020, S. 17204–17210, doi:10.1073/pnas.1921186117 (englisch).
Neuer Schweinegrippe-Typ in China entdeckt. Abgerufen am 30. Juni 2020. </ref> Dieser Dreifachkombination wurde ein erhebliches „Pandemiepotenzial“<ref>Neue Art der Schweinegrippe mit Pandemiepotenzial. Auf: science.orf.at vom 30. Juni 2020.</ref> zugeschrieben. Laut einer im Juni 2020 im Fachblatt PNAS veröffentlichten Studie sind bereits mehr als 10 Prozent der Schweinehalter (35 von 338 untersuchten Personen) infiziert. Zudem wurde darauf hingewiesen, dass eine Infektion mit saisonaler Influenza keinen Schutz vor „G4 EA H1N1“ bietet.

A/H1N2

Der Subtyp A/H1N2 ist seit geraumer Zeit und von unterschiedlichen Kontinenten aus Geflügel und Schweinen bekannt,<ref>H1N2 Variant Virus Detected in Minnesota. Auf: cdc.gov vom 7. September 2012.</ref> ferner ist dieser Subtyp wiederholt – aber nur vereinzelt – von Schweinen auf Menschen übergegangen.<ref>Tapasi Roy Mukherjee et al.: Full genomic analysis of an influenza A (H1N2) virus identified during 2009 pandemic in Eastern India: evidence of reassortment event between co-circulating A(H1N1)pdm09 and A/Brisbane/10/2007-like H3N2 strains. In: Virology Journal. Band 9, 2012, S. 233, doi:10.1186/1743-422X-9-233.</ref> Zwischen 2005 und Ende 2023 wurden weltweit 50 Infektionen beim Menschen dokumentiert.<ref>Why has swine flu emerged in a person in the UK — and what’s next? Auf: nature.com vom 29. November 2023.</ref> Die Krankheitssymptome beim Menschen sind mild und vergleichbar mit anderen, saisonal auftretenden Subtypen.<ref>Influenza at the human-animal interface. (Memento vom 10. Januar 2017 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 19. Dezember 2016, S. 5.</ref>

Erstmals nachgewiesen wurde A/H1N2 1980 in Japan in Schweinen; detaillierte Analysen ergaben, dass einige der umlaufenden Varianten von A/H1N2 als Reassortierungen von A/H1N1 und A/H3N2 waren.<ref>Naomi Komadina et al.: A Historical Perspective of Influenza A(H1N2) Virus. In: Emerging Infectious Diseases. Band 20, Nr. 1, 2014, doi:10.3201/eid2001.121848, Volltext.</ref>

A/H1N3

Der Subtyp A/H1N3 entstand infolge einer Reassortierung auf der Basis von nicht-pandemischen A/H1N1- und A/H3N2-Viren; er ist seit 1998 in Nordamerika vereinzelt auch bei Menschen beobachtet worden, deren Krankheitsverläufe grippe-typisch, aber mild waren.<ref>Hintergrundinformation zur Schweineinfluenza. (Memento vom 27. Dezember 2016 im Internet Archive) Auf: virologie.uniklinikum-jena.de</ref><ref>Supassama Chaiyawong et al.: Genetic characterization of influenza A virus subtypes H1N3 and H1N9 isolated from free-grazing ducks in Thailand. In: Archives of Virology. Band 161, Nr. 10, 2016, S. 2819–2824, doi: 10.1007/s00705-016-2962-0.</ref> Bereits 1976 wurde beschrieben, dass der Subtyp in einem Wal nachgewiesen werden konnte.<ref>Taxonomy: Influenza A virus, strain A/Whale/Pacific ocean/19/1976 H1N3 Auf: uniprot.org, zuletzt abgerufen am 21. April 2022.</ref>

A/H1N4

Der Subtyp A/H1N4 wurde erstmals 2006 aus einer Stockente in den Niederlanden isoliert (A/mallard/Netherlands/30/2006(H1N4)) und ist in der National Library of Medicine unter der Taxonomy ID 571454 registriert.<ref>Influenza A virus (A/mallard/Netherlands/30/2006(H1N4)). Eintrag in der National Library of Medicine.</ref> Weitere Nachweise gibt es aus Alberta (Kanada, eine Stockente), aus Zhejiang (China, eine Ente) und aus Delaware (USA, mehrere Steinwälzer).<ref>eol.org: Influenza A virus (AmallardNetherlands302006(H1N4)).</ref>

A/H1N5

Der Subtyp A/H1N5 wird in der NCBI taxonomy database unter der ID 352776 geführt; die ältesten Nachweise stammen aus Nordamerika (New York und Alberta), und zwar von einer Stockente (A/mallard duck/New York/6861/1978(H1N5)) aus dem Jahr 1978 und von einer Spießente (A/pintail duck/ALB/631/1981(H1N5)) aus dem Jahr 1981.<ref>NCBI taxonomy database: H1N5 subtype.</ref> Jüngere Nachweise stammen aus den Niederlanden (Cygnus columbianus bewickii und Truthuhn, 2007), Japan und Bangladesch (Enten, 2009 und 2013) sowie mehrfach aus Nordamerika, wodurch belegt ist, dass der Subtyp über mehrere Kontinente hinweg verbreitet ist.

A/H1N6

Der Subtyp A/H1N6 wird in der NCBI taxonomy database unter der ID 222770 geführt; der älteste Nachweise stammen aus England, und zwar von einer Spießente (A/R(pintail/Shimane/324/98-duck/England/1/1956)(H1N6)) aus dem Jahr 1956.<ref>NCBI taxonomy database: H1N6 subtype.</ref> Mehrere Dutzend jüngere Nachweise stammen aus Alaska (Trottellummen und Dickschnabellummen) aus dem Jahr 1976. Je ein Isolat aus Schweden (A/mallard/Sweden/98/2002(H1N6), Stockente 2002) und aus Korea (A/environment/Korea/UPO218/2008(H1N6), 2008) deuten darauf hin, dass A/H1N6 über mehrere Kontinente verbreitet ist.

A/H1N7

Der Subtyp A/H1N7 wurde erstmals 1992 in England nachgewiesen (A/swine/Eng/191973/92), und zwar in einer Schweinehaltung, in der zwei Tiere zuvor an A/H1N1 erkrankt waren.<ref> Ian H. Brown et al.: Isolation of an influenza A virus of unusual subtype (H1N7) from pigs in England, and the subsequent experimental transmission from pig to pig. In: Veterinary Microbiology. Band 39, Nr. 1–2, 1994, S. 125–134, doi:10.1016/0378-1135(94)90093-0.</ref> Schweine, die von Forschern mit A/H1N7 infiziert wurden, entwickelten nur leichte klinische Symptome und schieden das Virus bis zu neun Tagen nach der Infektion über die Nasengänge aus. Diese Befunde wurden dahingehend interpretiert, dass das H1N7-Virus eine nur geringe Pathogenität für Schweine aufweist. Weitere Nachweise von A/H1N7 stammen aus Schweden (A/mallard/Sweden/5/2003(H1N7), Stockente, 2003) sowie aus mehreren Bundesstaaten der USA (2008, 2009 und 2016).<ref>NCBI taxonomy database: H1N7 subtype.</ref>

A/H1N8

Seroarchäologische Rekonstruktionen anhand von erhaltenen Antikörpern in konservierten Gewebeproben wurden dahingehend interpretiert, dass zwischen 1847 und 1889 sowie zwischen ca. 1900 und 1918 der Subtyp A/H1N8 umlief. Danach sei er verdrängt worden durch A/H1N1, den Erreger der Spanischen Grippe.<ref>Michael Worobey et al.: Genesis and pathogenesis of the 1918 pandemic H1N1. In: PNAS. Band 111, Nr. 22, 2014, S. 8107–8112, 2014, doi:10.1073/pnas.1324197111, Volltext.</ref>

H2

A/H2N1

Der älteste Nachweis des Subtyps A/H2N1 stammte aus dem Jahr 1957 und ist in den Influenza-Datenbanken unter der Bezeichnung A/JapanxBellamy/57(H2N1) registriert. Die UniProt-Datenbank weist zahlreiche jüngere Belege aus den USA nach, jedoch auch Virusfunde aus Deutschland – A/mallard/Potsdam/177-4/1983(H2N1), A/mallard/Stralsund/41-4/1981(H2N1) – sowie aus Schweden und Japan.<ref>UniProt-Datenbank: H2N1 subtype.</ref>

A/H2N2

Ein weltweiter Ausbruch des Subtyps A/H2N2 war 1957 die Ursache einer Pandemie, die als Asiatische Grippe bezeichnet wurde.<ref>Pandemic-causing 'Asian flu' accidentally released. In: New Scientist vom 13. April 2005.</ref>

A/H2N3

Der Subtyp A/H2N3 ist weltweit unter frei lebenden Gänsen und Enten verbreitet.<ref>UniProt-Datenbank: H2N3 subtype.</ref>

H3

A/H3N1

Der Subtyp A/H3N1 ist weltweit vor allem in Schweinen verbreitet und wurde in vielfältigen Reassortierungen nachgewiesen;<ref>Daniela S. Rajãoa et al.: Novel Reassortant Human-Like H3N2 and H3N1 Influenza A Viruses Detected in Pigs Are Virulent and Antigenically Distinct from Swine Viruses Endemic to the United States. In: Journal of Virology. Band 89, Nr. 22, 2015, S. 11213–11222, doi:10.1128/JVI.01675-15
Jin-Young Shin et al.: Isolation and Characterization of Novel H3N1 Swine Influenza Viruses from Pigs with Respiratory Diseases in Korea. In: Journal of Clinical Microbiology. Band 44, Nr. 11, 2006, S. 3923–3927, doi:10.1128/JCM.00904-06
Ana Moreno et al.: Novel swine influenza virus subtype H3N1 in Italy. In: Veterinary Microbiology. Band 138, Nr. 3–4, 2009, S. 361–367, doi:10.1016/j.vetmic.2009.04.007.</ref> es gibt aber auch Nachweise aus der Geflügelhaltung.<ref>N. Siddique et al.: Isolation, identification, and phylogenetic analysis of reassortant low-pathogenic avian influenza virus H3N1 from Pakistan. In: Poultry Science. Band 91, 2012, S. 129–138, doi:10.3382/ps.2011-01530.</ref> 2003 wurde beispielsweise eine Reassortierung ausgehend von den Subtypen A/H3N2 (in Menschen umlaufend) und A/H1N1 (aus Schweinen) nachgewiesen.<ref>Ching-Ping Tsai und Ming-Jeng Pan: New H1N2 and H3N1 influenza viruses in Taiwanese pig herds. In: Veterinary Record. Band 153, Nr. 13, 2003, S. 408.</ref>

A/H3N2

Ein weltweiter Ausbruch des Subtyps A/H3N2 (A/Hong Kong/1/1968 (H3N2))<ref>H3N2 in der Influenza Research Database.</ref> war 1968 die Ursache einer Pandemie beim Menschen, die als Hongkong-Grippe bezeichnet wurde. Wegen der weltweiten Verbreitung von A/H3N2 umfasst die Influenza-Schutzimpfung daher regelmäßig auch einen Impfstoff gegen A/H3N2.<ref>Charakterisierung der zirkulierenden Viren und Übereinstimmung mit den im Impfstoff enthaltenen Stämmen. Auf: rki.de, Stand: 11. Oktober 2021.</ref>

Durch Mutationen im zirkulierenden Virus kann es jedoch zur Entwicklung von zuvor unbekannten Subcladen (Untervarianten) kommen, mit der Folge, dass die Wirksamkeit des saisonalen Impfstoffs beeinflusst wird. In der Grippesaison 2016/17 war beispielsweise die Subclade 3C.2a / 3C.2a1 für drei Viertel der Infektionen mit A/H3N2<ref>Charakterisierung der Influenzaviren in: Robert Koch-Institut: Influenza-Wochenbericht der AGI-Studiengruppe, Kalenderwoche 9 (25.02. bis 03.03.2017), Seite 4, (PDF; 167 kB).</ref> und eine verringerte Impfstoffwirksamkeit verantwortlich.<ref>Angeliki V. Melidou et al.: Predominance of influenza A(H3N2) virus genetic subclade 3C.2a1 during an early 2016/17 influenza season in Europe – Contribution of surveillance data from World Health Organization (WHO) European Region to the WHO vaccine composition consultation for northern hemisphere 2017/18. In: Vaccine. Band 35, Nr. 37, September 2017, S. 4828–4835, doi:10.1016/j.vaccine.2017.07.057.</ref> Die erstmals im Sommer 2025 nachgewiesene Subklade K verbreitete sich ebenfalls rasch weltweit und wurde in der Grippesaison 2025/26 vorherrschend, sodass die im saisonalen Influenza-Impfstoff enthaltene H3N2-Variante (A/Croatia/10136RV/2023 (H3N2)-ähnlicher Stamm) deutlich von der Subklade K abwich. Dies führte im Winter 2025/26 auf der Nordhalbkugel zu einer auffälligen Häufung von Influenza-Infektionen. Eine Studie aus Großbritannien ergab jedoch, dass Impfungen zumindest die Häufigkeit schwerer Krankheitsverläufe reduzieren, also einen „guten Schutz gegen Influenza-A-bedingte Krankenhausaufenthalte“ bieten.<ref>Wirksamkeit der Grippeimpfung im normalen Bereich. Auf: pharmazeutische-zeitung.de vom 29. Dezember 2025.</ref>

Der Subtyp A/H3N2 wurde – wie auch A/H3N8 – wiederholt in Hunden nachgewiesen und wird dann als „Canine Influenza virus (CIV)“ bezeichnet.<ref>FAQ about the H3N2 strain of canine influenza. (Memento vom 16. Juni 2016 im Internet Archive) Im Original publiziert auf dem Webserver der Cornell University, Stand: April 2015.</ref>

Belegt für A/H3N2 sind beispielsweise auch Übergänge von Schweinen auf den Menschen.<ref>Increase in Influenza A H3N2v Virus Infections in Three U.S. States. (Memento vom 1. April 2014 im Internet Archive) Centers for Disease Control and Prevention: Official CDC Health Advisory vom 3. August 2012.</ref>

A/H3N3

Der Subtyp A/H3N3 wurde unter anderem 1992 aus Robben<ref>Influenza A virus (A/seal/MA/3984/1992(H3N3)). Auf: uniprot.org, zuletzt abgerufen am 21. April 2022.</ref>, 2007 aus Stockenten<ref>Influenza A virus (A/mallard duck/Minnesota/Sg-00100/2007(H3N3)). Auf: uniprot.org, zuletzt abgerufen am 21. April 2022.</ref> und wiederholt aus Schweinen<ref>Alexander I. Karasin et al.: Characterization of Avian H3N3 and H1N1 Influenza A Viruses Isolated from Pigs in Canada. In: Journal of Clinical Microbiology. Band 42, Nr. 9, 2004, S. 4349–4354, doi:10.1128/JCM.42.9.4349-4354.2004.</ref> isoliert.

A/H3N8

→ Hauptartikel: Pferdeinfluenza

Der Subtyp A/H3N8 war ursprünglich bei Pferden verbreitet. Das Virus ging jedoch im frühen 21. Jahrhundert auf Hunde über und kommt bei dieser Art vor allem in den USA vor.<ref>T. Jamanaka et al.: Interspecies transmission of equine influenza virus (H3N8) to dogs by close contact with experimentally infected horses. In: Veterinary Microbiology. Band 139, Nr. 3–4, 2009, S. 351–355, doi:10.1016/j.vetmic.2009.06.015, PMID 19596528.</ref> Seit 2011 ist eine Variante des Virus auch bei Seehunden nachgewiesen, unter denen es in Neuengland zu mehreren Dutzend Todesfällen kam.<ref>S. J. Anthony et al.: Emergence of Fatal Avian Influenza in New England Harbor Seals. In: mBio. Band 3, Nr. 4, 2012, e00166-12, doi:10.1128/mBio.00166-12.</ref>

Es gibt Hinweise auf ein Infektionsgeschehen unter Menschen im späten 19. Jahrhundert aufgrund von serologischen Befunden aus erhaltenen Gewebeproben. In letzter Zeit sind in China insgesamt drei Infektionen beim Menschen durch direkten Virusnachweis belegt und der WHO gemeldet worden. Eine betroffene Patientin verstarb nach Krankheitsausbruch am 16. März 2023.<ref>WHO: Avian Influenza A(H3N8) - China. Auf: who.int vom 11. April 2023.</ref>

H4

A/H4N1

Der Subtyp A/H4N1 wurde 1998 aus kanadischen Stockenten [A/mallard/Alberta/47/98(H4N1)] und 2009 in Zentralchina aus Schweinen isoliert, die Genomsequenz der chinesischen Isolate wurde im Dezember 2012 von chinesischen Forschern publiziert.<ref>Yong Hu et al.: Complete genome sequence of a novel H4N1 influenza virus isolated from a pig in central China. In: Journal of Virology. Band 86, Nr. 24, 2012, S. 13879, doi:10.1128/JVI.02726-12, Volltext (PDF).</ref>

H5

Von A/H5Nx sind neun Subtypen bekannt.<ref name="CDC190417" />

A/H5N1

→ Hauptartikel: Influenza-A-Virus H5N1, Vogelgrippe H5N1 und Verbreitung von H5N1

Der Subtyp A/H5N1 gilt als besonders aggressiv (HPAI, Highly Pathogenic Avian Influenza) und ist einer von mehreren Auslösern der Geflügelpest. Ein verändertes Nichtstruktur-Gen führt bei ihm dazu, dass bestimmte Botenstoffe des Immunsystems, welche normalerweise Viren abwehren, keine Wirkung mehr gegenüber dem A/H5N1-Subtyp erzielen. Eine Änderung im Hämagglutinin führt zu seiner verstärkten Aktivierung. Deshalb tötet der Subtyp befallene Vögel, die nicht zu seinem Virusreservoir gehören, vergleichsweise schnell und wird von Wissenschaftlern wegen seiner pathogenen Eigenschaften auf Interdependenzen mit anderen Stämmen und Überschreitungen der Artengrenze aufmerksam beobachtet.

Erstmals trat ein hoch pathogenes aviäres A/H5N1-Virus 1959 in Hühnervögeln in Schottland auf: A/chicken/Scotland/59 (H5N1).<ref>Dennis J. Alexander: A review of avian influenza in different bird species. In: Veterinary Microbiology. Band 74, 2000, S. 3–13, Volltext (PDF). (Memento vom 26. Juni 2013 im Internet Archive)</ref> Die heute zirkulierenden H5N1-Stämme tauchten 1997 in Nutzgeflügel in Hongkong auf. Diese Stämme erzeugten im Menschen eine ungewöhnlich hohe Letalität von über 50 %, verbreiteten sich jedoch nur schlecht im Menschen.

A/H5N2

Der Subtyp A/H5N2 ist weltweit verbreitet. So gab es beispielsweise in den Jahren 1983 und 1984 mehrere Ausbrüche in Geflügelfarmen der USA, als deren Folge 17 Millionen Tiere getötet wurden.<ref>Y. Kawaoka et al.: Is virulence of H5N2 influenza viruses in chickens associated with loss of carbohydrate from the hemagglutinin? In: Virology. Band 139, Nr. 2, 1984, S. 303–316, doi:10.1016/0042-6822(84)90376-3.</ref> Zwischen 1992 und 1995 gab es zudem mehrere Ausbrüche in Mexiko.<ref>T. Horimoto et al.: Origin and molecular changes associated with emergence of a highly pathogenic H5N2 influenza virus in Mexico. In: Virology. Band 213, Nr. 1, 1995, S. 223–230, doi:10.1006/viro.1995.1562.</ref> 2015 trat das Virus in Kanada in einem 45.000 Tiere großen Jungputenbestand auf<ref>Immediate notification report: CAN-2015-NAI-002 REF OIE 17483. (Memento vom 10. April 2015 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 8. April 2015.</ref> und in Dutzenden großen Puten- und Hühnerbeständen insbesondere in den US-Bundesstaaten Iowa, Minnesota und Wisconsin, in denen insgesamt rund 30 Millionen Tiere starben oder getötet wurden;<ref>Mara Hvistendahl: Enigmatic bird flu strain races across the U.S. Midwest. In: Science. Band 348, Nr. 6236, 2015, S. 741–742, doi:10.1126/science.348.6236.741.</ref> diese 2015 in Kanada und den USA aufgetretene Variante des Subtyps hatte zuvor im Wege der Reassortierung Gene jener A/H5N8-Variante aufgenommen, die Ende 2014 u. a. in Deutschland in Tierhaltungen nachgewiesen worden war.

Im Sommer 2005 wurde A/H5N2 in Japan nachgewiesen, weswegen Presseberichten zufolge mehr als 1,5 Millionen Hühner und anderes Geflügel getötet wurden.<ref>Dozens In Japan May Have Mild Bird Flu. Auf: cbsnews.com vom 10. Januar 2006.</ref> Im Frühjahr 2015 kam es auf Taiwan zu mehreren großen Ausbrüchen in Gänse- und Hühnerfarmen.<ref>Immediate notification report: REF OIE 16936, Report Date: 12/01/2015, Country: Chinese Taipei. (Memento vom 13. Januar 2015 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 12. Januar 2015.</ref><ref>Immediate notification report: reference 15-1 H5N2 LPAI REF OIE 17494, Report Date: 22/04/2015, Country: Chinese Taipei (Memento vom 23. September 2015 im Internet Archive)</ref>

Im Dezember 2008 wurde ein niedrig pathogenes A/H5N2 Virus in Belgien und Deutschland festgestellt. Dies führte zur Keulung von mehreren Geflügelbeständen in Niedersachsen.<ref>Wildvögel sind unschuldig: Ausbreitung der Vogelgrippe durch Menschen oder Putenküken! (Memento vom 17. Dezember 2014 im Internet Archive). Im Original publiziert von der Arbeitsgemeinschaft für artgerechte Nutztierhaltung e. V. am 12. Dezember 2008.</ref>

Eine Folge von Ausbrüchen ereignete sich ab Februar 2011 in Südafrika und wurde bis Sommer 2013 beendet.<ref>Follow-up report No. 15 (Final report), Country: South Africa. (Memento vom 29. März 2015 im Internet Archive)</ref>

Anfang Dezember 2015 kam es in einem Geflügelbetrieb im bayrischen Roding zu einem H5N2-Ausbruch; 13.000 Hühner, Enten, Puten und Gänse wurden vorsorglich gekeult.<ref>Immediate notification report: REF OIE 19292, Report Date: 08/12/2015. (Memento vom 9. Dezember 2015 im Internet Archive) Im Original publiziert auf oie.int vom 8. Dezember 2015.
Geflügelpest-Verdacht: Erregertyp steht fest. (Memento vom 11. Januar 2016 im Internet Archive). Im Original publiziert auf freiepresse.de vom 6. Dezember 2015.</ref> Im November 2016 war ein kleiner Geflügelbestand in Mesekenhagen (Mecklenburg-Vorpommern) betroffen.<ref>Immediate notification report: LPAI H5 REF OIE 21648. (Memento vom 25. November 2016 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 23. November 2016.</ref>

Im Mai 2024 wurde erstmals bei einem Menschen die Infektion mit A/H5N2 nachgewiesen. Ein 59 Jahre alter Einwohner von Mexiko hatte Mitte April Symptome wie Fieber und Kurzatmigkeit entwickelt und war deshalb schließlich in Mexiko-Stadt in ein Krankenhaus eingeliefert worden, wo er am 24. April starb. Die Herkunft der Viren blieb ungeklärt, jedoch gab es in der Nähe des Wohnorts des Verstorbenen A/H5N2-Infektionen bei Geflügel.<ref>Disease Outbreak News: Avian Influenza A (H5N2) – Mexico. Auf: who.int vom 5. Juni 2024. </ref>

A/H5N3

Der Subtyp A/H5N3 verursachte 1961 in Südafrika ein großes Sterben unter frei lebenden Seeschwalben. Bei ihnen gelang der erste Nachweis von Influenzaviren in einer Wildvogelpopulation.<ref>W. B. Becker: The isolation and classification of tern virus influenza virus A/Tern/South Africa/1961. In: Journal of Hygiene. Band 64, Nr. 3, 1966, S. 309, doi:10.1017/S0022172400040596.</ref>

Im Oktober 2008 wurde ein niedrig pathogenes H5N3-Virus im Rahmen einer Routinekontrolle in einer Gans des Leipziger Zoos nachgewiesen. Im gleichen Jahr kam es zu Ausbrüchen in mehreren Nutzgeflügelbetrieben im Landkreis Cloppenburg, Niedersachsen.<ref>Geflügelpest im Landkreis Cloppenburg weitet sich aus. (Memento vom 20. Dezember 2013 im Internet Archive) Ärzte Zeitung online, 15. Dezember 2008.</ref> Daraufhin wurden in dieser Region bis Ende Januar 2009 über 560.000 Vögel getötet.<ref>Vogelgrippe: Fragen an die Bundesregierung. Auf: hamburger-fortbildungstage.de, unter Bezug auf den Landkreis Cloppenburg. Pressemitteilung vom 20. Januar 2009.</ref> Auch in den folgenden Jahren wurde der Subtyp wiederholt in Deutschland nachgewiesen, im Dezember 2016 beispielsweise in Nordrhein-Westfalen, Sachsen-Anhalt und Rheinland-Pfalz.<ref>OIE: Immediate notification report. LPAI H5N3 REF OIE 22550, Report Date: 24/01/2017, Country: Germany. (Memento vom 30. Januar 2017 im Internet Archive) Im Original publiziert auf oie.int vom 24. Januar 2017.</ref>

A/H5N4

Der Subtyp A/H5N4 wurde laut NCBI taxonomy database des US-amerikanischen National Center for Biotechnology Information seit 2000 wiederholt in den USA sowie in Guatemala in Wildenten und Möwen nachgewiesen sowie 2015 in einem Huhn in Irak.<ref>H5N4 in der „NCBI taxonomy database“.</ref> In Deutschland wurde der Subtyp im Februar 2021 in Ostholstein dokumentiert.<ref>Erstmals Subtyp H5N4 nachgewiesen. Auf: schleswig-holstein.de vom 26. Februar 2021.</ref>

A/H5N5

Der Subtyp A/H5N5 wurde laut Influenza Research Database des US-amerikanischen National Institute of Allergy and Infectious Diseases in den USA und in China wiederholt in Stockenten und Gänsen nachgewiesen. Vereinzelt kamen auch hochpathogene Varianten des Subtyps vor.<ref>Min Gu et al.: Novel Reassortant Highly Pathogenic Avian Influenza (H5N5) Viruses in Domestic Ducks, China. In: Emerging Infectious Diseases. Band 17, Nr. 6, 2011, doi:10.3201/eid1706.101406.</ref><ref>Wei Zou et al.: Complete Genome Sequence of a Novel Natural Recombinant H5N5 Influenza Virus from Ducks in Central China. In: Journal of Virology. Band 86, Nr. 24, 2012, doi:10.1128/JVI.02725-12.</ref><ref name="Kunkun Zhao 2013">Kunkun Zhao et al.: Characterization of three H5N5 and one H5N8 highly pathogenic avian influenza viruses in China. In: Veterinary Microbiology. Band 163, Nr. 3–4, 2013, S. 351–357, doi:10.1016/j.vetmic.2012.12.025.</ref><ref>CG Liu et al.: Emerging multiple reassortant H5N5 avian influenza viruses in ducks, China, 2008. In: Veterinary Microbiology. Band 167, Nr. 3–4, 2013, S. 296–306, doi:10.1016/j.vetmic.2013.09.004.</ref> Im November 2016 wurde er hochpathogen in den Niederlanden in einer frei lebenden Reiherente entdeckt,<ref>OIE: Immediate notification report. HPAI 2016/1 H5N5 REF OIE 21909, Report Date:14/12/2016, Country: Netherlands (Memento vom 20. Dezember 2016 im Internet Archive) Im Original publiziert auf oie.int vom 14. Dezember 2016.</ref> ferner im Januar 2017 in einem Höckerschwan im Regionalbezirk Rodopi (Griechenland) und bei 20 Höckerschwänen in der Woiwodschaft Niederschlesien (Polen).<ref>OIE: Immediate notification report. REF OIE 22606, Report Date: 27/01/2017, Country: Greece. (Memento vom 30. Januar 2017 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 27. Januar 2017.</ref><ref>OIE: Immediate notification report. REF OIE 22678, Report Date: 03/02/2017, Country: Poland. (Memento vom 3. Februar 2017 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 3. Februar 2017</ref> Im Januar 2017 wurde der Subtyp auch in einer Ente in Schleswig-Holstein<ref>OIE: Immediate notification report. REF OIE 22560, Report Date: 24/01/2017, Country: Germany. (Memento vom 30. Januar 2017 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 24. Januar 2017</ref> und zugleich erstmals in Europa in einer Geflügelzucht – in Süderau (Schleswig-Holstein) – nachgewiesen, wo 18.400 Puten getötet wurden.<ref>H5N5 Geflügelpest: Es ist noch nicht vorbei. Auf: kn-online.de vom 23. Januar 2017</ref>

Die erste nachgewiesene Erkrankung durch A/H5N5 beim Menschen wurde Mitte November 2025 bei einem Einwohner von Grays Harbor County (Bundesstaat Washington, USA) von den CDC gemeldet.<ref>First detection of this strain in a human, risk to the public remains low. Auf der Website des Washington State Department of Health, 14. November 2025.</ref>

A/H5N6

Der Subtyp A/H5N6 wurde unter anderem bereits 1984 in Potsdam in Enten nachgewiesen (A/duck/Potsdam/2216-4/1984).<ref>John C. Obenauer et al.: Large-Scale Sequence Analysis of Avian Influenza Isolates. In: Science. Band 311, Nr. 5767, 2006, S. 1576–1580, doi:10.1126/science.1121586</ref> In China, Laos und Vietnam ist A/H5N6 unter Geflügel weit verbreitet.<ref>Influenza at the human-animal interface. Summary and assessment as of 2 October 2014. (Memento vom 20. Januar 2015 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 2. Oktober 2014.</ref> Einen großen Ausbruch gab es Ende August 2014 in der Nähe von Harbin im Nordosten der Volksrepublik China, als dessen Folge mehr als 86.000 Stück Geflügel zu Tode kamen.<ref>Information received on 02/09/2014 from Dr Zhang Zhongqui, Director General, China Animal Disease Control Centre, Veterinary Bureau, Ministry of Agriculture, Beijing, China. (Memento vom 23. September 2015 im Internet Archive) Mitteilung der World Organisation for Animal Health (OIE) vom 1. September 2014</ref> Im April 2015 wurden in Hongkong ein infizierter, wilder Wanderfalke<ref>OIE: Immediate notification report (Memento vom 17. April 2015 im Internet Archive) vom 16. April 2015, Report reference: REF OIE 17512.</ref> sowie eine gleichfalls wilde Dajaldrossel tot aufgefunden.<ref>OIE: Immediate notification report (Memento vom 5. Mai 2015 im Internet Archive) vom 5. Mai 2015, Report reference: REF OIE 17648.</ref>

Auf regionaler Ebene wurde 2020 für China berechnet, dass die Verbreitung von aviären Influenzaviren auch entlang der Handelswege von Geflügel erfolgt.<ref>Qiqi Yang, Xiang Zhao et al.: Assessing the role of live poultry trade in community-structured transmission of avian influenza in China. In: PNAS. Band 117, Nr. 11, 2020, S. 5949–5954O, doi:10.1073/pnas.1906954117.
Avian influenza and live poultry trade in China. Auf: eurekalert.org vom 2. März 2020.</ref>

Im Mai 2014 wurde erstmals ein Übergang auf den Menschen bekannt: Bei einem 49-Jährigen aus der Provinz Sichuan im Südwesten Chinas, der an den Folgen der Infektion verstorben war.<ref>Sichuan man dies in first human case of H5N6 bird flu. Auf: South China Morning Post vom 7. Mai 2014.</ref> Eine zweite Infektion wurde im Dezember 2014 in der südchinesischen Provinz Guangdong nachgewiesen,<ref>Influenza at the human-animal interface. Summary and assessment as of 6 January 2015. (Memento vom 20. Januar 2015 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 6. Januar 2015.</ref> eine dritte im Februar 2015 in der Provinz Yunnan.<ref>Influenza at the human-animal interface. Summary and assessment as of 3 March 2015. (Memento vom 19. März 2015 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 3. März 2015.</ref> Zwei weitere Infektionen wurden in China im Dezember 2015 nachgewiesen.<ref>Human infection with avian influenza A(H5N6) virus – China. (Memento vom 8. Januar 2016 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 4. Januar 2016.</ref> Mit Stand vom 19. Dezember 2016 waren der WHO insgesamt 16 gesicherte Erkrankungen beim Menschen bekannt, sechs Erkrankte waren an den Folgen der Infektion verstorben.<ref>Influenza at the human-animal interface. (Memento vom 10. Januar 2017 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 19. Dezember 2016.</ref> Bis zum 1. November 2018 erhöhte sich die Anzahl der nachgewiesenen Erkrankungen auf 22 bei insgesamt unverändert sechs Todesfällen,<ref>Influenza at the human – animal interface. (Memento vom 19. Januar 2022 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 25. Januar 2018.
Influenza at the human – animal interface. (Memento vom 3. Dezember 2018 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 1. November 2018.</ref> bis Ende September 2019 wurden insgesamt 24 Erkrankungen virologisch bestätigt.<ref>Influenza at the human-animal interface. Summary and assessment, from 25 June 2019 to 27 September 2019. (Memento vom 19. Oktober 2019 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 27. September 2019.</ref> Danach kam es zu mehreren Dutzend Neuerkrankungen (84 laborbestätigte Erkrankungen, 33 Todesfälle, Stand: 20. April 2023).<ref>Human infection with avian influenza A(H5) viruses. Auf: who-int vom 21. April 2023.</ref>

A/H5N7

Der Subtyp A/H5N7 wurde erstmals 2003 auf der dänischen Halbinsel Salling in einer Entenzucht nachgewiesen,<ref>Anders Fomsgaard et al.: New avian influenza virus A H5N7 identified in ducks in Denmark. In: Eurosurveillance. Band 7, Nr. 39, Artikel 3, 2003, Volltext</ref><ref>New influenza virus identified for the first time in the world at Statens Serum Institut. (Memento vom 26. Februar 2004 im Internet Archive) Publiziert am 19. September 2003</ref> so dass 12.000 Tiere getötet wurden. Eine genaue Analyse des Erbguts ergab eine verwandtschaftliche Nähe zu den Subtypen A/H5N2 und A/H7N7.<ref>K. Bragstad et al.: New avian influenza A virus subtype combination H5N7 identified in Danish mallard ducks. In: Virus Research. Band 109, Nr. 2, 2005, S. 181–190, doi:10.1016/j.virusres.2004.12.004</ref>

A/H5N8

→ Hauptartikel: Vogelgrippe H5N8

Der erste wissenschaftlich dokumentierte Ausbruch von A/H5N8 geschah im November 1983 in einer Geflügelhaltung in Irland.<ref>Influenza Strain Details for A/turkey/Ireland/?/1983(H5N8). Auf: fludb.org - Influenza Research Database, aufgerufen am 6. November 2014.</ref> Damals wurden 8000 Puten und 28.000 Hühnerküken getötet, ferner 270.000 Enten, was 97 Prozent des zu diesem Zeitpunkt in Irland kommerziell gehaltenen Entenbestands entsprach.<ref>Dennis J. Alexander et al.: Highly pathogenic avian influenza outbreaks in Europe, Asia, and Africa since 1959, excluding the Asian H5N1 virus outbreaks. In: David E. Swayne (Hrsg.): Avian Influenza. Blackwell Publishing, 2008, S. 223, ISBN 978-0-8138-2047-7</ref>

Seit 2014 kam es wiederholt zu größeren Ausbrüchen in Mitteleuropa. Im Februar 2021 wurde erstmals eine Übertragung von infiziertem Geflügel auf den Menschen bekannt.<ref>Virus H5N8 in Russland: Vogelgrippe erstmals auf Menschen übertragen. Auf: tagesschau.de vom 20. Februar 2021.</ref>

A/H5N9

Der Subtyp A/H5N9 wurde 1966 in Truthühnern in Kanada nachgewiesen<ref name="WHO20040307050726">Avian influenza A(H5N1) – update 31: Situation (poultry) in Asia: need for a long-term response, comparison with previous outbreaks. (Memento vom 7. März 2004 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 2. März 2004.</ref> (A/Turkey/Ontario/7732/1966 H5N9).<ref>Taxonomy – Influenza A virus (strain A/Turkey/Ontario/7732/1966 H5N9). Auf: uniprot.org, eingesehen am 10. Dezember 2015</ref> Zwei Jahre später trat der Subtyp auch in den USA in Erscheinung.<ref>Influenza Strain Details for A/turkey/Wisconsin/1/1968(H5N9). Auf: fludb.org, eingesehen am 10. Dezember 2015</ref> Aus Deutschland kam im Herbst 2014 der Nachweis aus einer abgeschossenen Wildente.<ref>NRW-Ministerium hebt Stallpflicht auf – Geflügelhalter werden um Vorsicht gebeten. Auf: lokalkompass.de vom März 2015</ref>

2015 entdeckte man in der VR China eine reassortierte, hochpathogene Variante des Subtyps, deren Entstehen auf die Subtypen A/H5N1, A/H7N9 und A/H9N2 zurückgeführt werden konnte.<ref>Yang Yu et al.: Newly-emergent highly pathogenic H5N9 subtype avian influenza A virus. In: Journal of Virology. Band 89, Nr. 17, August 2015, doi:10.1128/JVI.00653-15 (freier Volltext).</ref> Der erste große Ausbruch in Europa ereignete sich im Spätherbst 2015 in mehreren Geflügelbeständen im französischen Département Landes und im Département Dordogne; mehr als 25.000 Stück Geflügel (Perlhühner, Hühner und Enten) wurden vorsorglich getötet.<ref>Immediate notification report. REF OIE 19296, Report Date: 08/12/2015, Country: France. (Memento vom 10. Dezember 2015 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 8. Dezember 2015</ref>

H6

A/H6N1

Der Subtyp A/H6 wurde erstmals 1965 in Truthühnern entdeckt und kommt heute in Südchina als gering pathogenes Virus häufig in Geflügel vor; beim Menschen wurde der Subtyp A/H6N1 erstmals aus einer im Mai 2013 an Grippe-artigen Symptomen erkrankten Patientin in Taiwan isoliert.<ref>Sung-Hsi Wei et al.: Human infection with avian influenza A H6N1 virus: an epidemiological analysis. In: The Lancet. Band 1, Nr. 10, 2013, S. 771–778, doi:10.1016/S2213-2600(13)70221-2</ref><ref>Novel H6N1 bird flu jumps to humans. Auf: clinicaladvisor.com vom 15. November 2013</ref> Molekularbiologische Analysen ergaben, dass es sich bei den aus der Patientin isolierten Viren – A/Taiwan/2/2013(H6N1) – um eine bis dahin aus Geflügel unbekannte Reassortierung handelte, deren Gene unter anderem vom Subtyp A/H5N2 abstammten.<ref>Jian Yuan et al.: Origin and Molecular Characteristics of a Novel 2013 Avian Influenza A(H6N1) Virus Causing Human Infection in Taiwan. In: Clinical Infectious Diseases. Band 57, Nr. 9, 2013, S. 1367–1368, doi: 10.1093/cid/cit479</ref> Eine weitere molekularbiologische Analyse ergab, dass die Bindungseigenschaften dieser Subtyp-Variante wie bei den zuvor bekannten Varianten an Geflügel angepasst sind und nicht an die Zellen des Menschen.<ref>Netanel Tzarum et al.: Structure and Receptor Binding of the Hemagglutinin from a Human H6N1 Influenza Virus. In: Cell Host & Microbe. Band 17, Nr. 3, 2015, S. 369–376, doi:10.1016/j.chom.2015.02.005</ref>

H7

Von A/H7Nx sind neun Subtypen bekannt.<ref name="CDC190417">Influenza Type A Viruses. Auf: cdc.gov, Stand 19. April 2017, eingesehen am 26. Februar 2018</ref>

A/H7N1

Durch den Subtyp A/H7N1 kam es im März 1999 in Italien zu einer massiven Epidemie, in deren Folge bis Anfang 2000 mehr als 13 Millionen Tiere betroffen waren. Eine Übertragung auf den Menschen war nicht nachweisbar.<ref>Ilaria Capua et al.: The 1999–2000 avian influenza (H7N1) epidemic in Italy: veterinary and human health implications. In: Acta Tropica. Band 83, Nr. 1, 2002, S. 7–11, doi:10.1016/S0001-706X(02)00057-8</ref> Im Oktober 2016 wurden in Algerien (Distrikt El Ménia) in Feuchtgebieten mehrere hundert tote Wildvögel – vor allem Rostgänse, Marmelenten, Stockenten und Teichrallen – entdeckt, die mit A/H7N1 infiziert waren.<ref>OIE: Immediate notification report. REF OIE 21433, Report Date: 02/11/2016, Country: Algeria (Memento vom 22. November 2016 im Internet Archive)</ref>

A/H7N2

Der Subtyp A/H7N2 wurde 2002 im Verlauf eines Ausbruchs in Geflügelhaltungen in den USA auch auf einen Menschen in Virginia übertragen<ref name="cdc23mai">Avian Influenza A Virus Infections of Humans / Instances of Avian Influenza A Virus Infections of Humans. (Memento vom 29. Mai 2008 im Internet Archive). Im Original publiziert auf cdc.gov vom 23. Mai 2008.</ref> sowie 2003 auf einen Menschen in New York.<ref>H7N2 in New York, 2003. (Memento vom 9. Februar 2006 im Internet Archive). Im Original publiziert auf cdc.gov vom 17. Februar 2006.</ref> 2007 gab es Ausbrüche in Geflügelhaltungen in Wales,<ref>Avian influenza A/(H7N2) in the United Kingdom. (Memento vom 18. Oktober 2014 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 29. Mai 2007.</ref> 2016 in einer Straußen-Farm in Südafrika.<ref>OIE: Immediate notification report (Memento vom 28. Oktober 2016 im Internet Archive) vom 24. Oktober 2016, Report reference: LPAI_H7N2_2016 REF OIE 21341</ref>

Mit besonderem Aufwand untersuchten die US-amerikanischen Gesundheitsbehörden im Dezember 2016 einen Ausbruch von A/H7N2 unter Hauskatzen und bei einem Mitarbeiter in einem Tierheim in New York.<ref>Avian Influenza A (H7N2) in Cats in Animal Shelters in NY; One Human Infection. Auf: cdc.gov vom 22. Dezember 2016</ref>

A/H7N3

Der Subtyp A/H7N3 wurde erstmals 1963 bei Truthähnen in Großbritannien nachgewiesen. Im April 2006 infizierte dieser Subtyp Puten und einen Mitarbeiter eines Zuchtbetriebs im britischen North Tuddenham in Norfolk.<ref>Poultry workers free of bird flu. Auf: news.bbc.co.uk vom 30. April 2006</ref>

In Nordamerika wurde die Ausbreitung dieses Subtyps mehrmals bestätigt. Beispielsweise wurden im April 2004 18 Farmen in British Columbia unter Quarantäne gestellt und zwei Fälle von Übertragung auch auf Menschen dokumentiert;<ref name="Krauss/Webster">Für zahlreiche Verweise siehe: Scott Krauss, Robert G. Webster: Predicting the Next Influenza Virus. In: Science. Band 337, Nr. 6095, 2012, S. 644, doi:10.1126/science.337.6095.644-a</ref> beide überstanden die Infektion ohne Folgen. Die Symptome sind ähnlich der einer leichten Grippe.<ref>S. Aleina Tweed, Danuta M. Skowronski, Samara T. David, Andrew Larder, Martin Petric, Wayne Lees et al.: Human Illness from Avian Influenza H7N3, British Columbia. In: Emerging Infectious Diseases. Band 10, Nr. 12, November 2004, ISSN 1080-6059 (Volltext [abgerufen am 21. April 2022]). </ref><ref>Martin Hirst, Caroline R. Astell, Comments Malachi Griffith, Shaun M. Coughlin, Michelle Moksa, Thomas Zeng et al.: Novel Avian Influenza H7N3 Strain Outbreak, British Columbia. In: Emerging Infectious Diseases. Band 10, Nr. 12, November 2004, PMC 3323367 (freier Volltext). </ref> Weitere Ausbrüche in Kanada gab es 2007/08 in Saskatchewan,<ref>Informe de seguimiento nº: 4. Referencia del informe: CAN-AI-2007-01, OIE Ref: 6690. (PDF; 67 kB) Auf: oie.int vom 18. April 2008</ref> und im August 2014 wurde der Subtyp in den USA (Salem County, Salem, New Jersey) in einem Bestand von 44.000 Stockenten und 7.200 Fasanen nachgewiesen.<ref>OIE: Low pathogenic avian influenza (poultry), United States of America. (Memento vom 18. September 2014 im Internet Archive) Information received on 05/09/2014 from Dr John Clifford, Deputy Administrator, Animal and Plant Health Inspection Service, United States Department of Agriculture, Washington, United States of America</ref>

2012/13 und erneut 2015 kam es zu Ausbrüchen unter Legehennen in Mexiko;<ref>Highly Pathogenic Avian Influenza in Mexico (H7N3). Auf: Empress Watch. Band 26, August 2012. (PDF; 926 kB)
OIE: Immediate notification report. Report reference: REF OIE 12839. (PDF; 49 kB) (Memento vom 23. Januar 2013 im Internet Archive) Im Original publiziert auf oie.int vom 8. Januar 2013.</ref><ref>OIE: Immediate notification report. Report reference: REF OIE 17489. (Memento vom 10. April 2015 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 8. April 2015</ref> 2015 wurden zudem hochpathogene Viren im Nationalpark El Zapotal (Bundesstaat Chiapas) in mehreren Braunflügelguanen und Gilbdrosseln nachgewiesen.<ref>OIE: Immediate notification report. Report reference: REF OIE 17686, Report Date: 08/05/2015, Country: Mexico. (Memento vom 12. Mai 2015 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 8. Mai 2015</ref> Im Januar 2017 kamen 4000 Enten eines Freiland-Zuchtbetrieb in Kambodscha infolge eine LPAI-Infektion mit A/H7N3 zu Tode.<ref>OIE: Immediate notification report. REF OIE 22599, Report Date: 27/01/2017, Country: Cambodia. (Memento vom 30. Januar 2017 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 27. Januar 2017.</ref>

A/H7N4

Der Subtyp A/H7N4 trat laut WHO erstmals 1997 in einer hochpathogenen Variante bei Hühnern in New South Wales (Australien) auf.<ref name="WHO20040307050726" /> Dokumentiert sind ferner gleich alte Virusproben aus Emus: A/emu/New South Wales/775/1997(H7N4) und A/emu/NSW/1742/1997(H7N4).

Anfang 2018 wurde in der ostchinesischen Provionz Jiangsu bei einer 68-jährigen Frau erstmals der Übergang dieses Subtyps auf den Menschen nachgewiesen. Die Patientin war an einer schweren Lungenentzündung erkrankt, von der sie sich im Krankenhaus erholte. Bei 28 Kontaktpersonen wurden Abstriche der Rachenschleimhaut gewonnen, die in allen Fällen virusfrei waren.<ref>Human infection with avian influenza A(H7N4) virus – China. (Memento vom 26. Februar 2018 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 22. Februar 2018.</ref><ref>Kwok-Yung Yuen: Another avian influenza A subtype jumping into human: this time is H7N4. In: Science Bulletin. Band 63, Nr. 16, 2018, S. 1025–1026, doi:10.1016/j.scib.2018.08.002</ref><ref>Xiang Huo, Lun-biao Cui, Cong Chen et al.: Severe human infection with a novel avian-origin influenza A(H7N4) virus. In: Science Bulletin. Band 63, Nr. 16, 2018, S. 1043–1050, doi:10.1016/j.scib.2018.07.003.</ref> Danach wurden keine weiteren Erkrankungen mehr bekannt (Stand: April 2023).<ref>Human infection with avian influenza A(H5) viruses. Auf: who.int vom 21. April 2023.</ref>

A/H7N5

Der Subtyp A/H7N3 wurde laut der Influenza-Datenbank der National Center for Biotechnology Information erstmals 1977 dokumentiert, das Virus wurde damals in Kanada aus Stockenten isoliert (Taxonomy ID in der Influenza Research Database (IRD): 286295), später trat es auch in den USA auf.<ref>A/H7N5 in der Influenza Research Database.</ref> Übergänge auf den Menschen sind nicht dokumentiert.<ref>Influenza Type A Viruses and Subtypes. Auf: cdc.gov, Stand vom 9. März 2022.</ref>

A/H7N6

Bereits 1981 wurde die Pathogenität von zwei Varianten des Subtyps A/H7N6 experimentell untersucht, die 1975 bzw. 1976 in Australien nachgewiesen worden waren (A/chicken/Victoria/75 und A/duck/Victoria/76).<ref>H. A. Westbury, A. J. Turner und L. Amon: Transmissibility of two avian influenza a viruses (H7 N6) between chickens. In: Avian Pathology. Band 10, Nr. 4, 1981, S. 481–487, doi:10.1080/03079458108418498, Volltext (PDF).</ref> In der OpenFlu database des Swiss Institute of Bioinformatics ist dieser Subtyp erstmals für das 2007 dokumentiert (A/duck/Yunnan/87/2007); eine enge Verwandtschaft besteht mit dem Subtyp A/H4N6.<ref>Robert J. Dusek et al.: North Atlantic Migratory Bird Flyways Provide Routes for Intercontinental Movement of Avian Influenza Viruses. In: PLoS ONE. Band 9, Nr. 3, 2014, e92075, doi:10.1371/journal.pone.0092075, Abb. 18, Volltext</ref> Außer in China<ref>Haibo Wu et al.: Molecular characterization of a novel reassortant H7N6 subtype avian influenza virus from poultry in Eastern China, in 2016. In: Archives of Virology. Band 162, Nr. 5, 2017, S. 1341–1347, doi:10.1007/s00705-017-3219-2</ref> gibt es Nachweise u. a. in Thailand, Südkorea, Japan, Kanada, den USA und in Chile. In Japan wurden beispielsweise 2009 mehr als 1,5 Millionen Japanwachteln nach Ausbrüchen in mehreren Farmen getötet,<ref>Katsuaki Sugiura et al.: An outbreak of H7N6 low pathogenic avian influenza in quails in Japan. In: Veterinaria Italiana. Band 45, Nr. 4, 2009, S. 481–489, Volltext</ref> in Chile kamen bei einem großen Ausbruch um die Jahreswende 2016/17 mehr als 35.000 Truthühner zu Tode.<ref>Low pathogenic avian influenza (poultry), Chile. (Memento vom 26. Februar 2018 im Internet Archive) Mitteilung der División de Protección Pecuaria, Servicio Agrícola y Ganadero (SAG), Ministerio de Agricultura, Santiago, Chile, an die OIE, 18. Januar 2017</ref>

A/H7N7

Der Subtyp A/H7N7 wurde erstmals 1956 in Prag in Pferden nachgewiesen,<ref>O. Sovinova et al.: Isolation of a virus causing respiratory disease in horses. In: Acta Virol. Bd. 2, 1958, S. 52–61.</ref> weswegen die durch die Viren verursachte Erkrankung auch als Pferdegrippe bezeichnet wird.<ref>Scott Krauss, Robert G. Webster: Predicting the next Influenza Virus. In: Science. Band 337, Nr. 6095, 2012, S. 644, doi:10.1126/science.337.6095.644-a</ref>

Diesen Subtyp zählte man zunächst nicht zu den beim Menschen eine Grippe auslösenden Influenza-A-Viren und sah ihn von daher für den Menschen als wenig bedrohlich an. 1996 kam es jedoch zu einer Infektion bei einem Menschen im Vereinigten Königreich, nach dem Aufenthalt in einem Entenstall, von der sich die infizierte Person wieder erholte.<ref name="cdc23mai" /> 2003 wurden dann in den Niederlanden 89 Infektionen von Menschen mit diesem HPAI-Subtyp bestätigt. Ein Fall verlief tödlich; Opfer war ein Tierarzt, bei dem dieser Virussubtyp im Lungengewebe nachgewiesen werden konnte. Außerdem mussten 30.000 Nutzvögel getötet werden.<ref name="Krauss/Webster" /> Ein weiterer Ausbruch in England, in dessen Verlauf mehr als 80.000 Hühner getötet wurden, ereignete sich 2015;<ref>OIE: Immediate notification report. (PDF) (Memento vom 15. Juli 2015 im Internet Archive) Report reference: AIV 2015/02 REF OIE 18116, Report Date: 13/07/2015, Country: United Kingdom</ref> ebenfalls 2015 wurden mehr als 10.000 Legehennen im Emsland (Niedersachsen) getötet.<ref>OIE: Immediate notification report. (PDF) (Memento vom 28. Juli 2015 im Internet Archive) Report reference: 15-015-00006 REF OIE 18234, Report Date: 27/07/2015, Country: Germany</ref> Im Juli 2020 wurden aus dem Südosten Australiens Ausbrüche in zwei Freiland-Legehennenbetrieben gemeldet, in denen mehr als 43.000 Tiere gehalten wurden.<ref>Highly pathogenic avian influenza, Australia. (Memento vom 31. Juli 2020 im Internet Archive) Mitteilung des Department of Agriculture, Water and the Environment, Australian Government, vom 31. Juli 2020 an die OIE.</ref>

2013 wurde in China beim Versuch, die dem Ausbruch der Vogelgrippe H7N9 vorhergehende Reassortierung von Influenza-A-Viren zu rekonstruieren, eine bis dahin unbekannte Variante von A/H7N7 aus frei verkäuflichen Hühnern isoliert, die im Labor auch auf Frettchen übertragbar war; Frettchen gelten bezüglich Influenza als Modellorganismus für den Menschen. Die neue A/H7N7-Variante erwies sich als hoch ansteckend, und die Forscher befürchteten, dass sie auch auf den Menschen übertragbar sein könnte.<ref name="Tommy Tsan-Yuk Lam">Tommy Tsan-Yuk Lam: The genesis and source of the H7N9 influenza viruses causing human infections in China. In: Nature. Band 502, 2013, S. 241–244, doi:10.1038/nature12515
H7N7-Viren: Die neue Vogelgrippe hat einen potenziell gefährlichen Verwandten. Auf: zeit.de vom 21. August 2013.</ref>

A/H7N8

Der Subtyp A/H7N8 wurde wiederholt – als niedrig pathogene Variante – in den USA im Rahmen des Wildvogel-Monitorings nachgewiesen; zu einem Ausbruch in einer Geflügelhaltung kam es erstmals Anfang 2016 im US-Bundesstaat Indiana.<ref>Outbreaks of H7N8 avian influenza in poultry in the USA. Auf: cdc.gov vom 19. Januar 2016.</ref> Betroffen von der hoch pathogenen Variante<ref>Outbreaks of H7N8 avian influenza in poultry in the USA. Auf: gov.uk vom 19. Januar 2016.</ref> war ein Bestand von Truthühnern, mehr als 40.000 Tiere wurden getötet.<ref>Report reference: REF OIE 19540, Report Date: 15/01/2016, Country: United States of America. (Memento vom 22. Januar 2016 im Internet Archive)</ref> Bei der anschließenden Untersuchung weiterer Bestände wurde eine fast identische aber niedrig pathogene Variante in mehreren nahegelegenen (klinisch symptomlosen) Beständen gefunden und weitere mehr als 150.000 Tiere getötet.<ref>OIE: Immediate notification report. (PDF) (Memento vom 22. Januar 2016 im Internet Archive) Report reference: REF OIE 19561, Report Date: 19/01/2016, Country: United States of America</ref>

A/H7N9

Datei:Electron micrograph of Influenza A H7N9.png

Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme von A/H7N9-Viruspartikeln, teils kugelig, teils filamentös (fadenförmig)

→ Hauptartikel: Vogelgrippe H7N9

Vermutlich nach Kontakt mit infiziertem Geflügel kam es im Februar 2013 erstmals beim Menschen zu Infektionen mit dem Influenza-A-Virus H7N9 und als deren Folgen zu Todesfällen durch die sogenannte Vogelgrippe H7N9 aufgrund schwerer Pneumonien durch eine bis dahin unbekannte, reassortierte Variante des Virus A/H7N9,<ref>OIE: Low pathogenic avian influenza (poultry), China (People's Rep. of). (Memento vom 2. Februar 2014 im Internet Archive) Information received on 04/04/2013 from Dr Zhang Zhongqui, Director General, China Animal Disease Control Centre, Veterinary Bureau, Ministry of Agriculture, Beijing, China (People's Rep. of). Auf: oie.int vom 4. April 2013</ref> und zwar in Shanghai und in den chinesischen Provinzen Anhui und Zhejiang.<ref>H7N9 avian influenza human infections in China. (Memento vom 4. April 2013 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 1. April 2013.
Human infection with influenza A(H7N9) virus in China - update. (Memento vom 7. April 2013 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 4. April 2012.
Neuer Vogelgrippe-Typ ruft WHO auf den Plan. Auf: sueddeutsche.de vom 2. April 2013.
Man dies of H7N9 bird flu in China, third fatality from lesser-known strain. (Memento vom 4. April 2013 im Internet Archive) Im Original publiziert auf straitstimes.com vom 3. April 2013.</ref><ref>China steps up monitoring after more H7N9 bird flu cases. (Memento vom 25. Mai 2013 im Internet Archive). Im Original publiziert auf news.xinhuanet.com vom 4. Februar 2013.</ref> Das Virus war bis dahin nur in wenigen Einzelfällen bei symptomfreien Tieren nachgewiesen worden.

Bei der Suche nach einer Infektionsquelle wurden in Shanghai auch Tauben gefunden, die das Virus in sich trugen;<ref>OIE: Low pathogenic avian influenza (poultry), China (People's Rep. of). (Memento vom 2. Februar 2014 im Internet Archive) Auf: oie.int vom 4. April 2013
H7N9-Virus: Neue Grippe-Todesfälle – China keult Geflügel. Auf: spiegel.de vom 5. April 2013</ref> Tauben gelten als wenig empfänglich für Erkrankungen durch Influenzaviren.<ref>Untersuchungen zur Empfänglichkeit von Tauben für Aviäre Influenza. (Memento vom 22. Februar 2014 im Internet Archive) Friedrich-Loeffler-Institut, abgerufen am 25. September 2015</ref>

In seltenen Fällen ist eine Übertragung von Mensch zu Mensch möglich. Allerdings ist der Erreger nur begrenzt übertragbar und es fand bislang keine anhaltende Mensch-zu-Mensch-Übertragung statt.<ref>Xian Qi, Yan-Hua Qian, Chang-Jun Bao u. a.: Probable person to person transmission of novel avian influenza A (H7N9) virus in Eastern China, 2013: epidemiological investigation. In: British Medical Journal. (BMJ) 06 August 2013, Band 347, f 4752, doi:10.1136/bmj.f4752</ref><ref>Das RKI zu humanen Erkrankungsfällen mit aviärer Influenza A(H7N9). Stand: 24. Mai 2018. Auf: rki.de; zuletzt abgerufen am 21. April 2022.</ref>

H8

A/H8N1

Der Subtyp A/H8N1 wurde Ende der 1990er-Jahre im Rahmen einer Suche nach potentiell pandemischen Influenzaviren in Sibirien und Japan aus Enten isoliert.<ref>K. Okazaki et al.: Precursor genes of future pandemic influenza viruses are perpetuated in ducks nesting in Siberia. In: Arch virol. Band 145, 2000, S. 885–893, doi:10.1007/s007050050681</ref> 2011 wurde der Subtyp in Mississippi (USA) aus einer Löffelente isoliert – A/northern shoveler/Mississippi/11OS5900/2011(H8N1) – und in der Virendatenbank des National Institute of Allergy and Infectious Diseases der USA unter der Taxon-ID 1460845 registriert.<ref>Eintrag von A/H8N1 in der Virendatenbank des National Institute of Allergy and Infectious Diseases der USA</ref>

H9

Von A/H9Nx sind neun Subtypen bekannt (N1 – N9).<ref name="CDC190417" />

A/H9N2

Der Subtyp A/H9N2 ist weltweit verbreitet und hat wiederholt zu großen Ausbrüchen in Geflügelzuchten geführt;<ref>Rui Wu et al.: Generation and evaluation of an H9N1 influenza vaccine derived by reverse genetics that allows utilization of a DIVA strategy for control of H9N2 avian influenza. In: Archives of Virology. Band 154, Nr. 8, 2009, S. 1203–1210, doi:10.1007/s00705-009-0425-6</ref> auch in Schweinen wurde er nachgewiesen.<ref>Yan L. Cong et al.: Antigenic and genetic characterization of H9N2 swine influenza viruses in China. In: Journal of General Virology. Band 88, 2007, S. 2035–2041, doi:10.1099/vir.0.82783-0</ref>

In China wird der Subtyp seit Ende der 1990er-Jahre<ref>Malik Peiris et al.: Human infection with influenza H9N2. In: The Lancet. Band 354, Nr. 9182, 1999, S. 916–917, doi:10.1016/S0140-6736(99)03311-5.</ref> sporadisch beim Menschen nachgewiesen,<ref>Hong Kong sees first case of H9N2 avian flu in four years. South China Morning Post, 30. Dezember 2013.</ref> bislang (Stand: Oktober 2025) ausschließlich in einer minder pathogenen Form (LPAI), die jedoch bei zwei Erkrankten mit deren Tod in Verbindung gebracht wird.<ref>Lin-Lei Chen et al.: Enhanced replication of a contemporary avian influenza A H9N2 virus in human respiratory organoids. In: Emerging Microbes & Infections. Band 14, Nr. 1, 2025, Artikel-Nr. 2576574, doi:10.1080/22221751.2025.2576574.</ref> Zwischen 1998 und Februar 2026 wurden 195 Erkrankungen der WHO gemeldet,<ref>Vogelgrippe bei Mann in Italien: Erster Fall in Europa. Auf: orf.at vom 26. März 2026.</ref> die Mehrzahl davon aus China, von denen rund 6 Prozent einen schweren Verlauf hatten.

Auch aus Ägypten<ref>Influenza at the human-animal interface. Summary and assessment as of 23 June 2015. (Memento vom 20. Juli 2015 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 23. Juni 2015 (PDF).</ref> und Bangladesch<ref>Influenza at the human-animal interface. Summary and assessment as of 4 September 2015. (Memento vom 30. September 2015 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 4. September 2015.</ref> wurden mild verlaufende Erkrankungen bekannt. 2016 war erstmals der Verdacht auf einen Todesfall infolge einer Infektion mit A/H9N2 bekannt geworden.<ref>Influenza at the human-animal interface. Summary and assessment, 20 July to 3 October 2016. (Memento vom 18. Oktober 2016 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 3. Oktober 2016.</ref>

Nachdem sechs Gene für interne Virusproteine von A/H9N2 auf den Subtyp A/H7N9 übergegangen waren, entwickelte A/H7N9 ein stark erhöhtes Gefährdungspotential für den Menschen (→ Vogelgrippe H7N9).<ref>Juan Pu et al.: Evolution of the H9N2 influenza genotype that facilitated the genesis of the novel H7N9 virus. In: PNAS. Band 112, Nr. 2, 2014, S. 548–553, doi:10.1073/pnas.1422456112 (freier Volltext).</ref>

H10

A/H10N3

Der Subtyp A/H10N3 wurde laut Influenza Research Database erstmals 1978 in Kanada bei einer Blauflügelente (A/blue-winged teal/ALB/778/1978) und seitdem wiederholt und vor allem in Vögeln aus China, Thailand und den USA nachgewiesen. Im April 2021 wurde erstmals eine Infektion beim Menschen dokumentiert, und zwar bei einem Mann aus der Stadt Zhenjiang im Osten der Volksrepublik China. Nach Angaben der chinesischen Nationalen Gesundheitskommission vom 1. Juni 2021 war er ins Krankenhaus eingeliefert worden, nachdem er Fieber entwickelt und sich sein Gesundheitszustand verschlechtert hatte. Übertragungen des Virus auf Kontaktpersonen wurden nicht entdeckt, der Mann erholte sich von der Infektion. Auch bei Tieren verursacht der Subtyp der chinesischen Behörde zufolge nur milde Verläufe.<ref>China weist erstmals Infektion mit Vogelgrippe-Variante H10N3 nach. Auf: aerzteblatt.de vom 1. Juni 2021.</ref><ref>Ein Fall von H10N3-Vogelgrippe beim Menschen in der Provinz Jiangsu entdeckt. Mitteilung der Nationalen Gesundheitskommission der VR China vom 1. Juni 2021 (chinesisch).</ref>

A/H10N5

Der Subtyp A/H10N5 wurde erstmals im Januar 2024 bei einem infizierten Menschen nachgewiesen, der im Dezember 2023 in der Volksrepublik China gestorben war.<ref>Avian Influenza A(H10N5) and Influenza A(H3N2) coinfection – China. Auf: who.int vom 13. Februar 2024.</ref> Laut dem Bericht der Nationalen Gesundheitskommission der VR China an die WHO hatte eine über 60 Jahre alte Bäuerin aus der Provinz Anhui ab dem 30. November 2023 Symptome wie Husten, Halsschmerzen und Fieber entwickelt. Sie war daher ab dem 2. Dezember in einem Kreiskrankenhaus und – nachdem sich ihr Zustand verschlechtert hatte – ab dem 7. Dezember in einer Spezialklinik der Provinz Zhejiang behandelt worden. Von den Ärzten der Spezialklinik wurde eine Influenza-A-Virusinfektion nachgewiesen. Die Patientin, die auch an mehreren chronischen Grunderkrankungen litt, verstarb am 16. Dezember.

Gesundheitsexperten der Provinz Zhejiang wiesen bei der Frau schließlich eine gleichzeitige Infektion mit den Subtypen A/H3N2 und A/H10N5 nach. Weitere behördliche Untersuchungen ergaben, dass die Bäuerin durch den Kauf einer Ente am 26. November 2023 Kontakt zu lebendem Geflügel hatte. Von dem in ihrem Kühlschrank gelagerten Entenfleisch wurden sieben Proben positiv auf A/H10N5 getestet. Bereits 2012 war von chinesischen Forschern der erste Nachweis eines Übergangs von Vögeln auf Schweine aus der Provinz Hubei berichtet worden.<ref>Nan Wang et al.: Complete genome sequence of an H10N5 avian influenza virus isolated from pigs in central China. In: Journal of Virology. Band 86, Nr. 24, 2012, S. 13865-6, doi:10.1128/JVI.02687-12.</ref>

A/H10N7

Der Subtyp A/H10N7 wurde erstmals 1949 in Deutschland isoliert (A/chicken/Germany/N/1949(H10N7)). In jüngerer Zeit wurde dieser Subtyp u. a. in den USA bei Truthühnern und Emus nachgewiesen, ferner bei Pekingenten in Südafrika und bei Hühnern in Kanada. 2010 kam es zu einem Ausbruch auf einer Hühnerfarm in Australien, in dessen Folge auch mehrere Farmarbeiter mit diesem LPAI-Virus infiziert wurden und erkrankten.<ref>George G. Arzey et al.: Influenza Virus A (H10N7) in Chickens and Poultry Abattoir Workers, Australia. In: Emerging Infectious Deseases. Band 18, Nr. 5, 2012, doi:10.3201/eid1805.111852</ref>

Im Oktober 2014 wurden an der dänischen Nordseeküste mehrere Dutzend verendete Seehunde angetrieben, die an den Folgen einer H10N7-Infektion verstorben waren.<ref>Forscher lösen Rätsel um Seehundsterben. (Memento vom 22. Oktober 2014 im Internet Archive). Im Original publiziert auf ndr.de vom 20. Oktober 2014.</ref> Kurz darauf wurden auch an der deutschen Nordseeküste, vor allem an den Stränden auf Sylt, Helgoland, Amrum und Föhr, mehrere hundert tote Seehunde aufgefunden, die an einer H10N7-Infektion verstorben waren.<ref>Seehunde im Wattenmeer sterben an der Vogelgrippe. Auf: welt.de vom 24. Oktober 2014</ref><ref>Nordsee: Vogelgrippe-Variante für Seehundsterben verantwortlich. Auf: spiegel-online.de vom 24. Oktober 2014</ref>

A/H10N8

Der Subtyp A/H10N8 rief erstmals Ende Dezember 2013 weltweite Aufmerksamkeit hervor, nachdem in Südchina eine 74-jährige Frau an den Folgen einer Infektion mit A/H10N8 verstorben war; wenig später wurde aus dem gleichen Gebiet eine zweite Infektion<ref>Avian influenza A (H10N8) (Memento vom 21. Februar 2014 im Internet Archive). Im Original publiziert auf who.int vom 30. Januar 2014.</ref> und später noch eine dritte bekannt; zwei der drei Erkrankten starben.<ref>Sebastien G. Vachieri et al.: Receptor binding by H10 influenza viruses. In: Nature. Band 511, Nr. 7510, 2014, S. 475–477, doi:10.1038/nature13443</ref> Zuvor war dieser Subtyp vor allem in südchinesischem Geflügel und in Zugvögeln – auch in den USA und in Europa – nachgewiesen worden.<ref>CDC issues alert after H10N8 bird flu found in China. In: Taipei Times vom 27. Januar 2014.</ref> Bereits im Juli 2012 war die Sequenzierung des Genoms aus einer chinesischen Virusprobe von A/H10N8 publiziert worden.<ref>Peirong Jiao et al.: Complete Genome Sequence of an H10N8 Avian Influenza Virus Isolated from a Live Bird Market in Southern China. In: Journal of Virology. Band 86, Nr. 14, 2012, S. 7716, doi:10.1128/JVI.00959-12</ref> Sechs seiner Gene sind weitgehend identisch mit denen von A/H9N2, die aus chinesischen Geflügelbeständen bekannt sind, während das Hämagglutinin der Hülle in der menschlichen Lunge aufgrund einer Mutation Bindungseigenschaften aufweise, die es für Menschen vergleichbar infektiös wie A/H5N1 mache;<ref>HaiYing Chen et al.: Clinical and epidemiological characteristics of a fatal case of avian influenza A H10N8 virus infection: a descriptive study. In: The Lancet. Band 383, Nr. 9918, 2014, S. 714–721, doi:10.1016/S0140-6736(14)60111-2
Chinese scientists report first human death associated with new bird flu virus. Auf: eurekalert.org vom 4. Februar 2014</ref><ref>Sebastien G. Vachieri et al.: Receptor binding by H10 influenza viruses. In: Nature. Band 511, 2014, S. 475–477, doi:10.1038/nature13443</ref> gleichwohl sind die Bindungseigenschaften dieser bei den Erkrankten isolierten Subtyp-Varianten – wie die zuvor bekannten Varianten – primär an Geflügel angepasst.<ref>Heng Zhang et al.: A Human-Infecting H10N8 Influenza Virus Retains a Strong Preference for Avian-type Receptors. In: Cell Host & Microbe. Band 17, Nr. 3, 2015, S. 377–384, doi:10.1016/j.chom.2015.02.006</ref>

H11

A/H11N2

Der Subtyp A/H11N2 wurde erstmals im Mai 2014 wissenschaftlich beschrieben. Er war in der Antarktis bei Adeliepinguinen nachgewiesen worden, die keine Krankheitssymptome zeigten. Das Genom wies eine verwandtschaftliche Nähe zum Subtyp A/H3N8 aus infizierten Pferden der 1960er-Jahre auf.<ref>Aeron C. Hurt et al.: Detection of Evolutionarily Distinct Avian Influenza A Viruses in Antarctica. In: mBio. Band 5, Nr. 3, 2014, e01098-14, doi:10.1128/mBio.01098-14</ref>

A/H11N9

Der Subtyp A/H11N9 wurde 2004 bei mehreren Jägern in den USA serologisch nachgewiesen, die sich häufig und über Jahre hinweg in der Nähe von Wildvögeln aufgehalten hatten.<ref>James S. Gill et al.: Avian Influenza among Waterfowl Hunters and Wildlife Professionals. In: Emerging Infectious Deseases. Band 12, Nr. 8, 2006, doi:10.3201/eid1208.060492</ref> In China wurde der Subtyp im Jahr 2016 auch in Hausgeflügel entdeckt.<ref>Ye Zhang et al.: Detection of reassortant avian influenza A (H11N9) virus in environmental samples from live poultry markets in China. In: Infectious Diseases of Poverty. Online-Publikation, 2016, 5:59, doi:10.1186/s40249-016-0149-2</ref>

H12

A/H12N1

Der Subtyp A/H12N1 ist seit 1983 dokumentiert (A/mallard duck/Alberta/342/1983)<ref>A/H12N1 in der Influenza Research Database</ref> und wiederholt aus Wasservögeln isoliert worden.<ref>Manoosak Wongphatcharachai et al.: Genetic characterization of influenza A virus subtype H12N1 isolated from a watercock and lesser whistling ducks in Thailand. In: Archives of Virology. Band 57, Nr. 6, 2012, S. 1123–1130, doi: 10.1007/s00705-012-1260-8</ref>

H13

A/H13N2

Der Subtyp A/H13N2 (A/Whale/Maine/2/84) wurde 1986 aus der Lunge und gemeinsam mit A/H13N9 aus einem Lymphknoten eines zwei Jahre zuvor an der Küste von Massachusetts, USA, gestrandeten Grindwals isoliert.<ref name="Hinshaw86">Virginia S. Hinshaw et al.: Characterization of two influenza A viruses from a pilot whale. In: Journal of Virology. Band 58, Nr. 2, 1986, S. 655–656, Volltext (PDF)</ref> Die Hämagglutinin-Variante des Subtyps erwies sich als eng verwandt mit der erstmals 1982 beschriebenen H13-Variante<ref name="Hinshaw82">Virginia S. Hinshaw et al.: Antigenic and genetic characterization of a novel hemagglutinin subtype of influenza A viruses from gulls. In: Journal of Virology. Band 42, Nr. 3, 1982, S. 865–872, Volltext (PDF)</ref> aus Möwen, und auch die Neuraminidase-Variante ähnelte dokumentierten Varianten aus diversen Vogelarten. A/H13N2 wurde später auch in Vögeln nachgewiesen.<ref>V. Sivanandan et al.: Isolation of H13N2 Influenza A Virus from Turkeys and Surface Water. In: Avian Diseases. Band 35, Nr. 4, 1991, S. 974–977, doi:10.2307/1591638</ref>

A/H13N9

Der Subtyp A/H13N9 (A/Whale/Maine/1/84) wurde 1986 gemeinsam mit A/H13N2 aus einem Lymphknoten eines zwei Jahre zuvor an der Küste von Massachusetts, USA, gestrandeten Grindwals isoliert.<ref name="Hinshaw86" /> Die Hämagglutinin-Variante des Subtyps erwies sich als eng verwandt mit der erstmals 1982 beschriebenen H13-Variante<ref name="Hinshaw82" /> aus Möwen, und auch die Neuraminidase-Variante ähnelte dokumentierten Varianten aus diversen Vogelarten. A/H13N9 wurde später auch in Wasservögeln nachgewiesen.<ref>Ariel J. Pereda et al.: Avian Influenza Virus Isolated in Wild Waterfowl in Argentina: Evidence of a potentially unique phylogenetic lineage in South America. In: Virology. Band 378, Nr. 2, 2008, S. 363–370, doi:10.1016/j.virol.2008.06.010</ref>

H14 bis H18

A/H14Nx

Die ersten Subtypen von A/H14 – A/H14N5 und A/H14N6 – wurden 1982 im Gebiet von Astrachan am Kaspischen Meer aus Silbermöwen und Stockenten isoliert. 2010 wurden erstmals außerhalb dieser Region – in Wisconsin, USA – Varianten beider Subtypen und zusätzlich die Subtypen A/H14N4 und A/H14N8 nachgewiesen.<ref>Jacqueline Nolting et al.: Recovery of H14 influenza A virus isolates from sea ducks in the Western Hemisphere. In: PLoS Currents. Band 4: RRN1290, 2012, doi: 10.1371/currents.RRN1290</ref> Auch in den Folgejahren gab es in Nord- und Südamerika weitere Funde dieser Subtypen, in Guatemala wurde zudem der Subtyp A/H14N3 entdeckt.<ref>Andrew M. Ramey et al.: Genomic Characterization of H14 Subtype Influenza A Viruses in New World Waterfowl and Experimental Infectivity in Mallards (Anas platyrhynchos). In: PLoS ONE. 9(5): e95620, 2012, doi:10.1371/journal.pone.0095620</ref>

A/H15Nx

Der erste Nachweis des Subtyps A/H15 wurde 1996 publiziert, anhand von zwei Belegen aus Australien, die bereits 1979 (A/H15N9) und 1983 (A/H15N8) aus einer Ente und aus einem zweiten Küstenvogel gewonnen worden waren; das A/H15-Hämagglutinin ist am engsten verwandt mit dem A/H7-Hämagglutinin.<ref>Carolin Röhm et al.: Characterization of a Novel Influenza Hemagglutinin, H15: Criteria for Determination of Influenza A Subtypes. In: Virology. Band 217, Nr. 2, 1996, S. 508–516, doi:10.1006/viro.1996.0145</ref>

Aus einer im März 2013 publizierten Studie geht hervor, dass bis dahin auch die Subtypen A/H15N2 und A/H15N4 bekannt waren.<ref>Mariya V. Sivay et al.: Influenza A (H15N4) Virus Isolation in Western Siberia, Russia. In: Journal of Virology. Band 87, Nr. 6, 2013, S. 3578–3582, doi:10.1128/JVI.02521-12</ref>

A/H16N3

Der erste Nachweis des Subtyps A/H16 wurde 2005 publiziert, anhand von Belegen aus Schweden, die 1999 aus Lachmöwen gewonnen worden waren; das A/H16-Hämagglutinin ist entfernt verwandt mit dem A/H13-Hämagglutinin.<ref>Ron A. Fouchier et al.: Characterization of a novel influenza A virus hemagglutinin subtype (H16) obtained from black-headed gulls. In: Journal of Virology. Band 79, Nr. 5, 2005, S. 2814–2822, doi:10.1128/JVI.79.5.2814-2822.2005.</ref> Der Erstnachweis wurde A/black-headed gull/Sweden/2/99 benannt und als A/H16N3 identifiziert; A/H16N3 wurde laut Influenza Research Database in den folgenden Jahren wiederholt auch in den Niederlanden und in Alaska nachgewiesen und ist auch aus Asien belegt.<ref>Yulei Li, Minghui Li, Jingman Tian et al.: Characteristics of the first H16N3 subtype influenza A viruses isolated in western China. In: Transboundary and Emerging Diseases. Band 67, Nr. 4, Juli 2020, S. 1677–1687, doi:10.1111/tbed.13511.</ref>

A/H17N10

Der Subtyp A/H17N10 wurde erstmals 2012 wissenschaftlich beschrieben, nachdem er in Guatemala aus Fruchtfledermäusen der Art Sturnira lilium isoliert worden war.<ref>Suxiang Tong et al.: A distinct lineage of influenza A virus from bats. In: PNAS. Band 109, Nr. 11, 2014, S. 4269–4274, doi:10.1073/pnas.1116200109</ref> Genetische Experimente mit künstlich veränderten Viren wurden 2014 dahingehend interpretiert, dass ein Übergang von H17N10-Viren auf den Menschen zwar nicht auszuschließen, aber unwahrscheinlich sei,<ref>Mindaugas Juozapaitis et al.: An infectious bat-derived chimeric influenza virus harbouring the entry machinery of an influenza A virus. In: Nature Communications. Band 5, 2014, Artikelnummer: 4448, doi:10.1038/ncomms5448</ref><ref>Bin Zhou et al.: Characterization of Uncultivable Bat Influenza Virus Using a Replicative Synthetic Virus. In: PLoS Pathogens. Band 10, Nr. 10, 2014: e1004420, doi:10.1371/journal.ppat.1004420</ref> weil A/H17N10 – im Unterschied zu allen zuvor bekannten Subtypen – nicht an Sialinsäuren binde.<ref>Xueyong Zhu et al.: Hemagglutinin homologue from H17N10 bat influenza virus exhibits divergent receptor-binding and pH-dependent fusion activities. In: PNAS. Band 110, Nr. 4, 2013, S. 1458–1463, doi:10.1073/pnas.1218509110</ref> 2019 wurde jedoch nachgewiesen, dass H17N10-Viren MHC-II-Moleküle als „Eintrittspforten“ in Zellen von Menschen, Hühnern, Schweinen und Mäusen nutzen können.<ref>Umut Karakus, Thiprampai Thamamongood et al.: MHC class II proteins mediate cross-species entry of bat influenza viruses. In: Nature. Band 567, 2019, S. 109–112, doi:10.1038/s41586-019-0955-3.
Neue Eintrittspforte für Influenza-Viren entdeckt. Auf: idw-online.de vom 20. Februar 2019</ref> Siehe auch A. Banerjee et al. (2020).<ref name="Banerjee2020" />

A/H18N11

Der Subtyp A/H18N11 wurde erstmals im Oktober 2013 wissenschaftlich beschrieben, nachdem die genomische Sequenz des Virus in Peru aus Fruchtfledermäusen der Art Artibeus planirostris isoliert worden war.<ref>Suxiang Tong et al.: New World Bats Harbor Diverse Influenza A Viruses. In: PLoS Pathogens. Band 9, Nr. 10, 2013, e1003657, doi:10.1371/journal.ppat.1003657</ref> In einer 2019 veröffentlichten Screening-Studie wurden in der verwandten Art Artibeus lituratus aus Brasilien ebenfalls genomische Sequenzen von A/H18N11 isoliert.<ref>Campos ACA et al.: Bat Influenza A(HL18NL11) Virus in Fruit Bats, Brazil. In: Emerging Infectious Diseases. Band 25, Nr. 2, 2019, doi:10.3201/eid2502.181246.</ref> A/H18N11-Viren nutzen, genauso wie der A/H17N10-Subtyp, MHC-II-Moleküle verschiedenster Organismen, um eine Zelle zu infizieren.<ref>Umut Karakus, Thiprampai Thamamongood, Kevin Ciminski, Wei Ran, Sira C. Günther: MHC class II proteins mediate cross-species entry of bat influenza viruses. In: Nature. Band 567, Nr. 7746, März 2019, ISSN 1476-4687, S. 109–112, doi:10.1038/s41586-019-0955-3 (nature.com [abgerufen am 24. Oktober 2019]). </ref> Die experimentelle Charakterisierung des A/H18N11 Subtyps legt nahe, dass dessen Fähigkeit, andere Arten als Fledermäuse zu infizieren, als eher gering einzustufen ist.<ref>Kevin Ciminski et al.: Bat influenza viruses transmit among bats but are poorly adapted to non-bat species. In: Nature Microbiology. 2019, doi:10.1038/s41564-019-0556-9.</ref> Siehe auch A. Banerjee et al. (2020).<ref name="Banerjee2020">Arinjay Banerjee et al.: Bat Influenza Viruses: Making a Double Agent of MHC Class II, in: Cell Press TIMI 1823, S. 1–3</ref>

Siehe auch

• Liste von Epidemien und Pandemien

Literatur

• David E. Swayne (Hrsg.): Avian Influenza. Blackwell Publishing, 2008, ISBN 978-0-8138-2047-7.
• Robert G. Webster et al.: Evolution and ecology of influenza A viruses. In: Microbiology and Molecular Biology Reviews. Band 58, Nr. 1, 1992, S. 152–179, Volltext (PDF).
• Jacqueline King et al.: Highly pathogenic avian influenza virus incursions of subtype H5N8, H5N5, H5N1, H5N4, and H5N3 in Germany during 2020–21. In: Virus Evolution. Band 8, Nr. 1, 2022, veac035, doi:10.1093/ve/veac035.

Weblinks

• NCBI taxonomy database des US-amerikanischen National Center for Biotechnology Information.
• Influenza Research Database. (engl.)
• Avian Influenza auf den Webseiten der Weltorganisation für Tiergesundheit. (engl.)
• Clinical Virology Network mit einem Überblick über die aktuelle Häufigkeit der Erreger von Atemwegserkrankungen in Deutschland.

Belege

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