Aphidophilie

Eine Ameise beim Betrillern von Blattläusen

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Eine Ameise nimmt einen Honigtautropfen von einer Blattlaus auf

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Eine Ameise nimmt einen Honigtautropfen von einer Rindenlaus auf

Aphidophilie (Aphidoidea ‚Blattläuse‘ und griechisch ‚Zuneigung‘) bezeichnet die Befähigung einiger Arten verschiedener Gattungen von Ameisen (z. B. Schwarze Wegameise) zur Symbiose mit myrmekophilen Schnabelkerfen.

Prinzipiell bezieht sich der Begriff Aphidophilie nicht ausschließlich auf Ameisen, andere aphidophile Lebewesen könnten auch Pflanzen darstellen, die bestimmte Schnabelkerfe (wie Pemphigus spirothecae) tolerieren. Das kann z. B. der Fall sein bei der Entstehung von Pflanzengallen, manche Gemeinschaften aus Schnabelkerfen und Wirtspflanze können den Anschein einer Symbiose erwecken.

Der Begriff Aphidophilie wird auch auf Viren angewendet, die Schnabelkerfe befallen.<ref>Z. Ilovai, I. Kajati, E. Kiss: Light oil based pesticides as an effective mean for IPM. (Memento vom 17. Dezember 2010 im Internet Archive; PDF) In: IOBC wprs Bulletin Band 26, Nr. 3, 2003, S. 183–187.</ref> Häufige aphidophile Viren z. B. in Ungarn sind: CMV, PVY, AMV und TSWV.<ref>Z. Ilovai, Cs. Budai, E. Dormanns-Simon, F. E. Kiss: Implementation of IPM in Hungarian greenhouses. In: IOBC wprs Bulletin 19, Nr. 1, 1996, S. 63–66.
• E. F. Kiss: Virus diseases of greenhouse pepper in South Hungary. In: Proceedings of International Workshop on Biological and Integrated Pest Management in Greenhouse Pepper. Hódmezővásárhely, Ungarn, 10.–14. Juni 1996, S. 119–131.</ref> Im Folgenden wird Aphidophilie jedoch nur auf Ameisen bezogen.

Ein Gegenteil von Aphidophilie ist die Aphidophagie. Damit wird das Nachstellen und Fressen von Schnabelkerfen durch Prädatoren und Parasitoiden bezeichnet.<ref name="Hartbauer" />

Datei:Cinara.spec.090.jpg

Honigtau erzeugende Rindenläuse der Gattung Cinara auf dem mehrjährigen Holz der Fichte

Symbioseform

Die hier zugrundeliegende Form der Symbiose, durch E. Wasmann 1901/1902 Trophobiose benannt, wurde bereits im 17. Jahrhundert beschrieben. Es handelt sich um die Beziehung zwischen myrmekophilen Schnabelkerfen, die Nahrung anbieten, und aphidophilen Ameisen, die diese Nahrung aufnehmen und dafür eine Gegenleistung erbringen (insbesondere Schutz).<ref name="Schmidt" />

Rolle der Ameisen

Einige Ameisenarten wie die Gelbe Wiesenameise leben ausschließlich (obligat) von den zuckerhaltigen Ausscheidungen ihrer Schnabelkerfe.<ref>K. Escherich: Die Beziehungen der Ameisen zu nichtsozialen Tieren. In: K. Escherich (Hrsg.): Die Ameise, Achtes Kapitel, Friedr. Viehweg & Sohn, Braunschweig 1917. S. 230ff.</ref> Andere nutzen diese Nahrungsquelle als Beikost. In der Symbiose mit Schnabelkerfen können sie sich zu höherer Dichte entwickeln, sie sind aber Angriffen durch andere Ameisen meist mehr ausgesetzt und dann weniger wehrhaft.<ref name="Holldobler" />

Aphidophile Ameisen können ihre Blattläuse durch anales Betrillern gezielt dazu bringen, Honigtautopfen abzugeben, die die Ameisen direkt aufnehmen können.<ref>Ameisen und Waldtracht. (PDF) Bayerische Landesanstalt für Weinbau und Gartenbau, 8. Oktober 2009, archiviert vom Vorlage:IconExternal am 26. März 2010; abgerufen am 16. März 2021. </ref><ref>Hartwig Kunkel: Die Kotabgabe der Aphiden (Aphidina, Hemiptera) unter Einfluß von Ameisen. (PDF; 1,4 MB) In: Bonn zool. Beitrag Heft 1/2, Nr. 24, 1973, S. 105–121.</ref> Dabei wird meist ein perianal ausgebildeter Haarkranz durch die Ameise bearbeitet.<ref name="Schmidt" /> Aphidophile Ameisen können aber nicht nur die Exkrete ihrer Trophobionten als direkte Nahrungsquelle nutzen, sondern auch die Exkretionsrate steigern (beispielsweise auf das Zweifache).<ref>C. J. Banks, H. L. Nixon: Effects of the ant, Lasius niger L., on the feeding and excretion of the bean aphid, Aphis fabae Scop. In: Journal of Experimental Biology 35, Nr. 4, 1958, S. 703–711.</ref>

Myrmekophile Schnabelkerfe lassen sich von ihren Ameisen herumtragen. Das erfolgt, um sie beispielsweise auf eine günstigere Futterstelle zu verfrachten oder bei Verlegung des Ameisenbaues oder zu deren Schutz beispielsweise vor Witterung oder Aphidophagie. Die aphidophilen Ameisen schützen ihre Trophobionten gegen Prädatoren oder Parasitoiden, indem sie diese Tiere direkt angreifen oder indem sie die Schnabelkerfe aus der Gefahrenzone wegtragen.<ref name="Hartbauer" /><ref>U. Maschwitz, J. Moog, A. Weissflog: Ressourcennutzung arborikoler Ameisengemeinschaften in Südostasien: Diversitätserhaltende Mechanismen. In: H. Dalitz, M. Haverkamp, S. W. Breckle: Abstracts zum DFG-Abschlußsymposium „Mechanismen der Aufrechterhaltung tropischer Diversität“. Herausgegeben von Abteilung Ökologie, Universität Bielefeld, Bielefeld 1992, S. 42.</ref>

Anatomische Anpassung

Zum Auffangen und Sammeln der Honigtautropfen haben manche aphidophile Ameisen einen Kropf ausgebildet. Es handelt sich dabei um eine anatomische trophobiotische Einrichtung.<ref name="Schmidt" /> In diesem Hohlorgan sammelt die Ameise die Nahrungsflüssigkeit, um sie teilweise selbst zu verbrauchen, größtenteils aber über Trophallaxis an andere Ameisen weiterzugeben.

Schutzbaue

Adulte Schnabelkerfe bzw. deren Eier oder Larven bringen die Ameisen zum Überwintern in eigens für sie reservierte temperierte unterirdische Kammern im Ameisennest unter, verschiedentlich „Stallnester“ genannt.<ref name="Delabie" /><ref name="Weißflog" /><ref name="Dill" />

Manche aphidophile Ameisen errichten spezielle „Pavillons“ oder „Lauspavillons“ ( von französisch pavillon, aus latein papilio ‚Schmetterling‘, auch ‚Zelt‘ im Vergleich mit den aufgespannten Flügeln)<ref>Duden: Pavillon. Aufgerufen am 28. Januar 2015.</ref> als Schutzbaue für Ameisengäste.<ref name="Weißflog" /><ref name="Dill" /><ref>M. Gibernau, A. Dejean: Ant protection of a Heteropteran trophobiont against a parasitoid wasp. In: Oecologia, Band 126, Nr. 1, 2001, S. 53–57. doi:10.1007/s004420000479.</ref><ref>C. Liefke, W. H. O. Dorow, B. Hölldobler, U. Maschwitz: Nesting and food resources of syntopic species of the ant genus Polyrhachis (Hymenoptera, Formicidae) in West-Malaysia. In: Insectes Sociaux, Band 45, Nr. 4, 1998, S. 411–425. doi:10.1007/s000400050098.</ref>

Die bodennah angesiedelten Wurzelläuse werden durch die Ameisen vor Feuchtigkeitsverlust an sonnigen Stellen oder vor Prädatoren geschützt, indem sie tiefe Zweige über ihnen mit Sand oder Erdkrumen überbauen und so Schutzräume bereitstellen.<ref name="Delabie" /><ref name="Weißflog" />

Als Baumaterial für die zahlreichen einkammrigen Pavillons ihrer Schildläuse können Camponotus-Arten wie C. (Karavaievia) asli sp. n., C. montanus sp. n.<ref>Klaus Dumpert, Ulrich Maschwitz, Wolfgang Nässig, Wolfgang Dorow: Camponotus (Karavaievia) asli sp. n. and C.(K.) montanus sp. п., two weaver ant species from Malaysia (Formicidae: Formicinae). (PDF) In: Zool. Beitr. N. F., Band 32, Nr. 2, 1989, S. 217–231.</ref> oder C. texens<ref>Ulrich Maschwitz, Klaus Dumpert, Gesche Schmidt: Silk pavilions of two Camponotus (Karavaievia) species from Malaysia: Description of a new nesting type in ants (Formicidae: Formicinae)). In: Zeitschrift für Tierpsychologie, Band 69, Nr. 3, 1985, S. 237–249. doi:10.1111/j.1439-0310.1985.tb00149.x.</ref> auch die Seidensekretion ihrer Ameisenlarven verwenden, um die Trophobionten vor Verwehungen von Baumblättern zu schützen. Dort werden in der Regel Brut und Schildläuse beherbergt.

Rolle der Schnabelkerfe

Einige auch nicht myrmekophile Schnabelkerfe leben sozial in Kolonien und wehren auch Aphidophagen gemeinsam ab oder mithilfe einer Soldatenkaste.<ref name="Hartbauer" /> Diese soziale Lebensform begünstigt das Zusammenleben mit Ameisen.<ref name="Hartbauer" />

Viele Schnabelkerfe sondern Honigtau ab, der zuckerhaltig ist und vor allem Fructose, Glucose und Saccharose enthält (90–95 % seiner Trockenmasse),<ref name="Holldobler">B. Holldobler, E. O. Wilson: Journey to the Ants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts 1994.</ref> daneben kommen auch Maltose, Fructomaltose und Melezitose sowie weitere Oligosaccharide in kleineren Mengen vor. Dies geschieht zur Volumenverringerung, der Zuckergehalt des Pflanzensaftes ist höher. Der ausgeschiedene Honigtau wird ohne Symbiosebeziehung auch von anderen (nicht aphidophilen) Tieren als Nahrungsquelle genutzt, so von Zweiflüglern oder Honigbienen. Letztere produzieren daraus Waldhonig.

Einige Schnabelkerfe wie Blatt-, Schild- und Wurzelläuse sind myrmekophile Trophobionten, einige sind sogar auf aphidophile Ameisen angewiesen (obligat myrmekophil). Einige myrmekophile Blattläuse wie Tuberolachnus können innerhalb einer Stunde mehr Honigtau abgeben, als ihr eigenes Körpergewicht ausmacht.<ref name="Holldobler" /> Der durch die Ameisen meist betrillerte anale Borstenkranz, der aus einem „oberen“ und einem „unteren“ Borstenstand besteht, dient als eine Auffangvorrichtung für die Übergabe des Honigtautropfens an die Ameise. Es handelt sich dabei um eine anatomische trophobiotische Einrichtung myrmekophiler Blattläuse.<ref name="Schmidt" />

Myrmekophilie der Schnabelkerfe (Hemiptera) – verändert nach Thierry Bourgoin<ref name="Bourgoin" />

Taxa	Habitat	Myrmekophilie	Referenzen
Pflanzenläuse (Sternorrhyncha)	meist über dem Boden	einige Arten	<ref name="Delabie" />
-"-: Blattläuse (Aphidoidea)	über dem Boden in Pflanzenkronen	einige Arten	<ref name="Schmidt" />
-"-: Schildläuse (Coccoidea)	über dem Boden	einige Arten	<ref name="Weißflog" />
-"-: Baumläuse (Lachnidae)	unterirdisch, auf oder über dem Boden in Pflanzenkronen	einige Arten
-"-: Schmierläuse (Pseudococcidae)	unterirdisch	einige Arten	<ref name="Weißflog" />
Rundkopfzikaden (Cicadomorpha)
-"-: Actalionidae	über dem Boden	ja	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Cercopoidea	auf dem Boden oder unterirdisch	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Cicadoidea	unterirdisch	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Zwergzikaden (Cicadellidae)	über dem Boden	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Eurymelinae	unterirdisch, über oder auf dem Boden	einige Arten	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Macropsinae	über dem Boden	einige Arten	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Melizoderidae	?	?	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Buckelzirpen (Membracidae)	über dem Boden	ja	<ref name="Bourgoin" />
Spitzkopfzikaden (Fulgoromorpha)
-"-: Acanaloniidae	über dem Boden	einige Arten	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Achilidae	über dem Boden, unter Rinde	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Achilixiidae	über dem Boden, unter Rinde	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Glasflügelzikaden (Cixiidae)	unterirdisch	einige Arten	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Delphacidae Ugyopinî	über dem Boden in Pflanzenkronen	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Delphacidae Asiracini	über dem Boden in Pflanzenkronen	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: andere Delphacidae	über dem Boden in Pflanzenkronen	einige Arten, in Pavillons	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Derbidae	über dem Boden, unter Rinde	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Dictyopharidae	über dem Boden	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Eurybrachidae	über dem Boden	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Flatidae	über dem Boden	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Fulgoridae	über dem Boden	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Gengidae	?	?	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Hypochthonellidae	unterirdisch	in Ameisennestern	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Käferzikaden (Issidae)	Larven unterirdisch, Imagines über dem Boden	einige Arten	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Kinnaridae	unterirdisch	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Lophopidae	über dem Boden	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Meenoplidae	unterirdisch	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Nogodinidae	über dem Boden	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Ricaniidae	über dem Boden	nein	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Ameisenzikaden (Tettigometridae)	im, auf oder (meistens) über dem Boden	Larven innerhalb, Imagines überwiegend außerhalb des Ameisennestes	<ref name="Bourgoin" />
-"-: Mückenzikaden (Tropiduchidae)	über dem Boden	nein	<ref name="Bourgoin" />
Scheidenschnäbler (Coleorrhyncha)	auf dem Boden	nein	<ref name="Bourgoin" />
Wanzen (Heteroptera)	auf dem Boden	nicht primär	<ref name="Bourgoin" />

Evolution

Aphidophilie besteht seit mindestens 50 Millionen Jahren, so alt ist das Fossil einer in Bernstein eingeschlossenen Ameise beim Betrillern einer Blattlaus.<ref>Wolfgang Weitschat: Jäger, Gejagte, Parasiten und Blinde Passagiere - Momentaufnahmen aus dem Bernsteinwald. In: Denisia 26, Neue Serie 86, S. 243–256, Linz 2009 (Vorlage:ZOBODAT).</ref>

1987 hatte C. W. Schaefer vermutet, dass Aphidophilie von Ameisen eine sehr urtümliche Lebensform darstellt, aber phylogenetische Testung zeigte, dass sich Mykophilie bei Schnabelkerfen wiederholt unabhängig voneinander entwickelte.<ref name="Bourgoin" />

Einzelnachweise

<references responsive> <ref name="Bourgoin">Thierry Bourgoin: Habitat and ant-attendance in Hemiptera: a phylogenetic test with emphasis on trophobiosis in Fulgoromorpha. (PDF) In: Philippe Grandcolas (Hrsg.): The Origin of Biodiversity in Insects: Phylogenetic Tests of Evolutionary Scenarios. In: Mém. Mus. natn. Hist. nat. 173, Paris 1997, ISBN 2-85653-508-9, S. 109–129.</ref> <ref name="Delabie">Jacques H. C. Delabie: Trophobiosis between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an overview. In: Neotropical Entomology, Band 30, Nr. 4, 2001, doi:10.1590/S1519-566X2001000400001.</ref> <ref name="Dill">M. Dill: Wanderhirten. Ethoökologische und taxonomische Untersuchungen eines Symbiosekomplexes von Ameisen der Gattung Dolichoderus und Pseudococciden in Südostasien. Dissertation am Fachbereich Biologie, J. W. Goethe-Universität, Frankfurt am Main, 1996.</ref> <ref name="Hartbauer">Manfred Hartbauer: Collective defense of Aphis nerii and Uroleucon hypochoeridis (Homoptera, Aphididae) against natural enemies. In: PLoS ONE 5, Nr. 4, 29. April 2010, e10417, doi:10.1371/journal.pone.0010417.</ref> <ref name="Schmidt">Hans Schmidt: Morphologie und Ökologie des perianalen Haarkranzes der Aphiden. In: Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 41, Nr. 2, 1952, S. 223–246.</ref> <ref name="Weißflog">Andreas Weißflog: Freinestbau von Ameisen (Hymenoptera: Formicidae) in der Kronenregion feuchttropischer Wälder Südostasiens. (PDF; 3,4 MB) Dissertation am Fachbereich Biologie und Informatik, J. W. Goethe-Universität in Frankfurt am Main, 2001.</ref> </references>