Biophytum

Biophytum
Datei:Biophytum dendroides 2005.07.12 10.46.10.jpg Biophytum dendroides
Systematik
Kerneudikotyledonen Rosiden Eurosiden I Ordnung: Sauerkleeartige (Oxalidales) Familie: Sauerkleegewächse (Oxalidaceae) Gattung: Biophytum
Wissenschaftlicher Name
Biophytum
DC.

Biophytum ist eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Sauerkleegewächse (Oxalidaceae). Sie enthält je nach Auffassung der Bearbeiter 50 bis 80 Arten. Charakteristisch ist die Reizbarkeit der Blattfieder.

Beschreibung

Datei:A hand-book to the flora of Ceylon (Plate XXI) (6430639447).jpg

Illustration aus A hand-book to the flora of Ceylon, Tafel XXI von Biophytum intermedium

Datei:Biophytum umbraculum00.jpg

Illustration von Biophytum umbraculum

Datei:Biophytum dendroides 1.jpg

Biophytum dendroides

Datei:Biophytum reinwardtii W IMG 2361.jpg

Biophytum reinwardtii

Datei:Biophytum reinwardtii Little tree plant.jpg

Blüten von Biophytum reinwardtii

Datei:Biophytum sensitivum @Ramathali.jpg

Blütenstand mit Blüten im Detail von Biophytum sensitivum

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Offene Kapselfrucht mit ausgebreiteten Fruchtklappen und Samen von Biophytum sensitivum

Datei:Biophytum somnians (17354253123).jpg

Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Biophytum somnians

Vegetative Merkmale

Biophytum-Arten wachsen als aufrechte, unverzweigte einjährige<ref name="FloraMalesiana" /> bis dichotom verzweigte ausdauernde<ref name="FoC2008" />krautige Pflanzen oder meist als sympodialverzweigte Halbsträucher.<ref name="FloraMalesiana" /><ref name="FoPanama" /> Die Basis der Sprossachsen ist manchmal verholzt und das obere Ende besitzt meist einen Ring von zurückgebogenen steifen Trichomen.<ref name="FoPanama" /> Sie erreichen Wuchshöhen von einigen Zentimetern bis über einen Meter.

Die Laubblätter sind nicht gleichmäßig am Stängel verteilt, sondern in endständigen Rosetten oder in quirlig am Stängel verteilten Rosetten angeordnet.<ref name="FloraMalesiana" /><ref name="FoC2008" /><ref name="FoPanama" /> Die Nebenblätter sind borstenförmig.<ref name="FloraMalesiana" /> Die Laubblätter sind in Blattstiel und -spreite gegliedert. Der Blattstiel ist an seiner Basis verdickt.<ref name="FoC2008" /> Bei sämtlichen Biophytum-Arten sind die Blattspreiten paarig gefiedert.<ref name="FoC2008" /><ref name="FoPanama" /> Das Endfiederblatt ist zu Granne reduziert.<ref name="FoC2008" /><ref name="FoPanama" /> Die fast sitzenden bis kurz gestielten Fiederblättchen sind gegenständig an der Blattrhachis angeordnet.<ref name="FoC2008" /><ref name="FoPanama" /> Die Fiederblättchen enden gerundet und stachelspitzig.<ref name="FoC2008" /> Die Nebenblätter sind fadenförmig.<ref name="FoC2008" /> Die untersten Fiederblätter sind fleischig, fast dreieckig oder eiförmig und breiter als lang.<ref name="FoPanama" />

Generative Merkmale

Die auf einem deutlichen Blütenstandsschaft oder sitzend angeordneten<ref name="FoC2008" /> dicht trugdoldigen<ref name="FloraMalesiana" /> oder doldigen<ref name="FoC2008" /> Blütenstände können kugelig oder zylindrisch sein.<ref name="FoPanama" /> An der Basis der Blütenstandsschäfte befinden sich Tragblätter.<ref name="FoPanama" /> Die spiralig angeordneten und überlappenden Deckblätter sind pfriemlich.<ref name="FoPanama" /> Die Blütenstiele sind kürzer oder länger als die Deckblätter und an der Nähe ihrer Basis gegliedert.<ref name="FoPanama" />

Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle.<ref name="FoC2008" /> Die fünf haltbaren, fast freien<ref name="FoPanama" /> Kelchblätter sind lanzettlich mit zugespitztem oberen Ende<ref name="FoC2008" /> und innen kahl.<ref name="FloraMalesiana" /> Die fünf meist gelben oder weißen, selten purpurfarbenen<ref name="FoC2008" /> Kronblätter sind verdreht, kahl und auf halber Höhe verwachsen.<ref name="FloraMalesiana" /><ref name="FoPanama" /> Von den kurz verwachsenen Staubblättern sind alle fertil oder einige, die kürzeren, sind reduziert und steril.<ref name="FoPanama" /> Der Fruchtknoten ist fünflappig<ref name="FoPanama" /> und fast kugelig.<ref name="FoC2008" /> Die endständigen Narben sind vergrößert, zweiteilig, fast kopfig und papillös.<ref name="FoPanama" />

Auf der Frucht ist noch der Kelch vorhanden.<ref name="FoPanama" /> Die eiförmigen bis länglichen Kapselfrüchte öffnen sich fachspaltig =oder lokulizid;<ref name="FoPanama" /> manchmal sind die fünf Fruchtklappen an der Basis sternförmig ausgebreitet.<ref name="FloraMalesiana" /><ref name="FoC2008" /><ref name="FoPanama" /> Jedes Fruchtfach enthält mehrere<ref name="FoC2008" /> (ein bis sechs) Samen in zwei Reihen.<ref name="FoPanama" /> Die braunen Samen besitzen oft kleine Höckerchen.<ref name="FoC2008" /> Die Samen sind bitegmisch und die äußere Haut öffnet sich bei Reife und schleudert die Samen heraus.<ref name="FoPanama" />

Es liegt Homostylie oder Heterostylie als Di- oder Tristylie vor.<ref name="FloraMalesiana" />

Die Kapselfrucht springt bei Reife mit fünf Klappen zu einem fünfzähligen Stern auf, der die Samen präsentiert. Nach Antrocknung der Epidermis der Samen springen diese dann weg, wie im Artikel über die Sauerkleegewächse beschrieben.

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Biophytum wurde 1824 durch Augustin-Pyrame de Candolle in Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.), Band 1, Seite 689–690 aufgestellt.<ref name="deCandolle1824" /><ref name="FoAustralia2024" /><ref name="Tropicos" /> Typusart ist Biophytum sensitivum (L.) DC., dessen Erstveröffentlichung 1753 als Oxalis sensitiva L.<ref name="GRIN" />

Die Gattung Biophytum gedeiht fast weltweit in den Tropen, und zwar im Wesentlichen in tropischen Regen- und Nebelwäldern. Zentren der Artenvielfalt sind die Anden des nördlichen Südamerikas und Südasien. In Indien kommen etwa 21 Arten vor, von denen etwa 18 aus den Western Ghats stammen.<ref name="SanthoshKumar2017" /> Sieben Arten kommen in Malesien<ref name="FloraMalesiana" /> und drei Arten in Madagaskar<ref name="CatalogueVascularPlantsMadagascar" /> vor. In Panama kommen fünf Arten, drei davon nur dort vor.<ref name="FoPanama" />

Je nach Autor gibt es 50<ref name="FoC2008" /> bis 70<ref name="FloraMalesiana" /><ref name="eFoThailand" /> oder bis 80<ref name="SanthoshKumar2017" /><ref name="Daniel2020" /> Arten (Auswahl):

• Biophytum abyssinicum Steud. ex A.Rich.: Sie ist im tropischen Afrika weitverbreitet.<ref name="Malawi" /><ref name="FoMozambique" /><ref name="Zimbabwe" /><ref name="FoZambia" />
• Biophytum adiantoides Wight ex Edgew. & Hook. f.: Sie kommt im südlichen Vietnam, in Kambodscha, Thailand sowie auf der Malaiischen Halbinsel vor.<ref name="eFoThailand" />
• Biophytum aeschynomenifolia (O.Hoffm.) Guillaumin: Sie kommt nur an wenigen Fundorten auf Madagaskar vor.<ref name="CatalogueVascularPlantsMadagascar" />
• Biophytum agasthyamalayanum Jisha, E.S.S.Kumar, Decruse & Rajendrapr.: Sie wurde 2020 aus dem indischen Bundesstaat Kerala erstbeschrieben.<ref name="Daniel2020" />
• Biophytum albizzioides (O.Hoffm.) Guillaumin: Sie kommt nur an wenigen Fundorten auf Madagaskar vor.<ref name="CatalogueVascularPlantsMadagascar" />
• Biophytum amazonicum R.Knuth:<ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt in Peru vor.<ref name="PeruChecklist" />
• Biophytum antioquiense Knuth<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum bolivianum R.Knuth:<ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt nur in Bolivien vor.<ref name="BoliviaCatalogue" />
• Biophytum boussingaultii Klotzsch ex R.Knuth<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum calophyllum (Progel) Guillaumin<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum cardonaei Pittier<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum castum (Zucc.) G.Don<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum chocoense Knuth<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum columbianum Knuth<ref name="VascularPlantsAmericas" /><ref name="CatalogueVascularPlantsEcuador" />
• Biophytum commersonii Guillaumin
• Biophytum congestiflorum Govind.
• Biophytum cowanii T.Wendt:<ref name="FloraMesoamericana" /> Sie kommt nur an einem Fundort in Mexiko vor.<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum crassipes Engl.<ref name="Malawi" /><ref name="FoMozambique" /><ref name="FoZambia" />
• Biophytum dendroides (Kunth) DC.<ref name="VascularPlantsAmericas" /><ref name="FloraMesoamericana" /><ref name="FdeNicaragua" /><ref name="PanamaChecklist" /><ref name="CatalogueVascularPlantsEcuador" /><ref name="BoliviaCatalogue" />
• Biophytum dormiens (Zucc.) G.Don<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum falcifolium Lourteig:<ref name="FloraMesoamericana" /> Sie kommt nur in Panama vor.<ref name="PanamaChecklist" /><ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum forsythii R.Knuth
• Biophytum foxii Sprague:<ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt nur in Peru vor.<ref name="PeruChecklist" />
• Biophytum fruticosum Blume: Sie kommt in Indien, Indonesien, Thailand, Malaysia, Neuguinea, auf den Philippinen, in Myanmar, Kambodscha, Vietnam und in China vor.<ref name="FoC2008" />
• Biophytum globuliflorum R.Knuth:<ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt nur in Peru vor.<ref name="PeruChecklist" />
• Biophytum gracile R.Knuth<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum heinrichsae Knuth<ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt nur in Ecuador vor.<ref name="CatalogueVascularPlantsEcuador" />
• Biophytum helenae Buscal. & Muschl.<ref name="Malawi" /><ref name="FoMozambique" /><ref name="FoZambia" />
• Biophytum hermanni Veldkamp
• Biophytum hildebrandtii (O.Hoffm.) Guillaumin
• Biophytum huilense Killip & Cuatrec.<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum insigne Gamble
• Biophytum intermedium Wight
• Biophytum jessenii Knuth
• Biophytum juninense Knuth:<ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt in Peru vor.<ref name="PeruChecklist" />
• Biophytum kassneri R.Knuth<ref name="FoZambia" />
• Biophytum kayae Aymard & P.E.Berry: Sie wurde 2003 aus dem venezolanischen Bundesstaat Amazonas erstbeschrieben.<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum latifolium Durán-Esp. & Lorea-Hern.: Sie wurde 2012 aus dem mexikanischen Bundesstaat Veracruz erstbeschrieben.<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum lindsaeifolium (Hook.) Knuth<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum longibracteatum Tadul. & K.C.Jacob
• Biophytum longipedunculatum Govind.
• Biophytum lourteigiae Aymard & P.E.Berry: Sie wurde 2003 aus dem venezolanischen Bundesstaat Amazonas erstbeschrieben.<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum luetzelburgii Suess.
• Biophytum macropodum Baker
• Biophytum macrorrhizum R.E.Fr.<ref name="FoZambia" />
• Biophytum madurense R.Knuth
• Biophytum mapirense R.Knuth<ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt nur in Bolivien vor.<ref name="BoliviaCatalogue" />
• Biophytum microphyllum Veldkamp
• Biophytum mimosella (Baill.) Guillaumin
• Biophytum molle Guillaumin
• Biophytum mucronatum Lourteig:<ref name="FloraMesoamericana" /><ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt nur in Panama vor.<ref name="PanamaChecklist" />
• Biophytum mutisii Knuth<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum myriophyllum R.Knuth
• Biophytum nervifolium Thwaites
• Biophytum nudum (Arn.) Wight
• Biophytum nyikense Exell: Sie kommt im südlichen Tansania, nördlichen Malawi und auf den Nyika-Plateau in Sambia vor.<ref name="Malawi" /><ref name="FoZambia" />
• Biophytum ottohuberi Aymard & P.E.Berry: Sie wurde 2003 aus der venezolanischen Provinz Bolívar erstbeschrieben.<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum panamense Lourteig:<ref name="FloraMesoamericana" /><ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt nur in Panama vor.<ref name="PanamaChecklist" />
• Biophytum permultijugum Suess.
• Biophytum perrieri Guillaumin
• Biophytum peruvianum R.Knuth: Sie kommt in Peru sowie Bolivien vor.<ref name="VascularPlantsAmericas" /><ref name="BoliviaCatalogue" /><ref name="PeruChecklist" />
• Biophytum polyphyllum Munro
• Biophytum poterioides Edgew.: Sie wurde 2017 reaktiviert. Dieser Endemit kommt nur im indischen Bundesstaat Tamil Nadu vor.<ref name="SanthoshKumar2017" />
• Biophytum proliferum (Arn.) Wight
• Biophytum puliyangudiense Rajakumar, Selvak., S.Murug. & Chellap.: Sie wurde 2009 aus dem indischen Bundesstaat Tamil Nadu erstbeschrieben.<ref name="Rajakumar2009" />
• Biophytum reinwardtii (Zucc.) Klotzsch
• Biophytum renifolium Delhaye
• Biophytum richardsiae Exell<ref name="FoZambia" />
• Biophytum robustum Elliot ex Guillaumin
• Biophytum santanderense R.Knuth<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Biophytum sensitivum (L.) DC.<ref name="FoC2008" /><ref name="GRIN" />
• Biophytum somnians (Zucc.) G.Don<ref name="VascularPlantsAmericas" /><ref name="CatalogueVascularPlantsEcuador" /><ref name="PeruChecklist" />
• Biophytum soukupii Lourteig:<ref name="FloraMesoamericana" /><ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt in Panama, Ecuador sowie Peru vor.<ref name="PanamaChecklist" /><ref name="CatalogueVascularPlantsEcuador" /><ref name="PeruChecklist" />
• Biophytum talbotii (Baker f.) Hutch. & Dalziel
• Biophytum tessmannii R.Knuth:<ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt nur in Peru vor.<ref name="PeruChecklist" />
• Biophytum thorelianum Guillaumin: Sie kommt in Vietnam, Kambodscha sowie in Thailand vor.<ref name="eFoThailand" />
• Biophytum turianiense Kabuye
• Biophytum umbraculum Welw. (Syn.: Biophytum petersianum Klotzsch<ref>Biophytum petersianum Klotzsch | Plants of the World Online | Kew Science. Abgerufen am 29. Januar 2026 (). </ref>): Sie kommt in Indien, Indonesien, Malaysia, Myanmar, Neuguinea, auf den Philippinen, in Thailand, Vietnam, Yunnan, im tropischen Afrika und auf Madagaskar<ref name="CatalogueVascularPlantsMadagascar" /> vor.<ref name="FoC2008" /><ref name="Malawi" /><ref name="FoMozambique" /><ref name="Zimbabwe" /><ref name="FoZambia" />
• Biophytum uzungwaensis Frimodt
• Biophytum veldkampii A.E.S.Khan, E.S.S.Kumar & Pushp.
• Biophytum zenkeri Guillaumin
• Biophytum zunigae C.Nelson:<ref name="VascularPlantsAmericas" /> Sie kommt nur in Honduras vor.<ref name="FloraMesoamericana" />

Quellen

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. </ref> <ref name="Tropicos"> Biophytum bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="CatalogueVascularPlantsMadagascar"> Biophytum bei Tropicos.org. In: Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="FloraMesoamericana"> Biophytum bei Tropicos.org. In: Flora Mesoamericana. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="FdeNicaragua"> Biophytum bei Tropicos.org. In: Flora de Nicaragua. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="PanamaChecklist"> Biophytum bei Tropicos.org. In: Panama Checklist. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="PeruChecklist"> Biophytum bei Tropicos.org. In: Peru Checklist. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="CatalogueVascularPlantsEcuador"> Biophytum bei Tropicos.org. In: Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="BoliviaCatalogue"> Biophytum bei Tropicos.org. In: Bolivia Checklist. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="VascularPlantsAmericas"> Biophytum bei Tropicos.org. In: Vascular Plants of the Americas. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="FoPanama"> Biophytum bei Tropicos.org. In: Flora of Panama (WFO). Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="deCandolle1824"> Augustin-Pyrame de Candolle in Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.), Band 1, 1824, S. 689–690eingescannt. </ref> <ref name="FoC2008"> Quanru Liu, Mark Watson: Oxalidaceae. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. Biophytum Candolle. S. 1–2 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="Rajakumar2009"> T. J. S. Rajakumar, R. Selvakumari, S. Murugesan, N. Chellaperumal: Biophytum puliyangudiense, a new species of Oxalidaceae from Tamil Nadu, India. In: Indian Journal of Forestry, Volume 32, Issue 3, 2009, S. 497–499. doi:10.54207/bsmps1000-2009-3504S7 </ref> <ref name="SanthoshKumar2017"> E. S. Santhosh Kumar, Suchithra G. Krishnan, K. Murugesan, L. H. Namitha, Jan-Frits Veldkamp: Reinstatement and lectotypification of Biophytum poterioides Edgew. (Oxalidaceae) - an endemic species of the Peninsular India. In: Abrahamia, Volume 3, 2017, S. 16–19. PDF. </ref> <ref name="Daniel2020"> Jisha Daniel, Ettickal Sukumaran, E. S. Santhosh Kumar, William Decruse, Madhavan Rajendraprasad: A new species of Biophytum (Oxalidaceae) from the Western Ghats (Kerala, India). In: Phytotaxa, Volume 438, Issue 1, April 2020, S. 49–52. doi:10.11646/phytotaxa.438.1.6 </ref> <ref name="FoAustralia2024"> Val Stajsic, 2024: Biophytum. In: P. G. Kodela (Hrsg.): Flora of Australia, Australian Biological Resources Study, Department of Climate Change, Energy, the Environment and Water: Canberra. </ref> <ref name="FloraMalesiana"> Biophytum. In: Flora Malesiana DataPortal. </ref> <ref name="Malawi"> M. A. Hyde, B. T. Wursten, P. Ballings, M. Coates Palgrave, 2024: Biophytum In: Flora of Malawi. </ref> <ref name="FoMozambique"> M. A. Hyde, B. T. Wursten, P. Ballings, M. Coates Palgrave, 2024: Biophytum In: Flora of Mozambique. </ref> <ref name="Zimbabwe"> M. A. Hyde, B. T. Wursten, P. Ballings, M. Coates Palgrave, 2024: Biophytum In: Flora of Zimbabwe. </ref> <ref name="FoZambia"> M. A. Hyde, B. T. Wursten, P. Ballings, M. Coates Palgrave, 2024: Biophytum In: Flora of Zambia. </ref> <ref name="eFoThailand"> Datenblatt bei e-Flora of Thailand. </ref> </references>

Historische Literatur

• R. Knuth: Oxalidaceae. IV. 130 (Heft 95), 1930, S. 1–481. In: H. G. A. Engler: Das Pflanzenreich. Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig.
• J. F. Veldkamp: Notes on Biophytum (Oxalidaceae) of the Old World. In: Taxon, Volume 38, Issue 1, 1989, 110–116. doi:10.2307/1220908
• Tom Wendt: Plantae Uxpanapae III. A New Species of Biophytum (Oxalidaceae) and Five Genera New for the Mexican Flora. In: Brittonia, Volume 39, Issue 1, 1987, S. 133–138. doi:10.2307/2806986

Weblinks

Commons: Biophytum – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Biophytum bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum
• Biophytum bei Tropicos.org. In: Manual de Plantas de Costa Rica. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum
• Datenblatt bei IBIS-Flora - Angiosperm Flora of India.