Rippenfarngewächse

Rippenfarngewächse
Datei:Woodwardia radicans La Palma.jpg Wurzelnder Kettenfarn (Woodwardia radicans)
Systematik
Reich: Pflanzen (Plantae) Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta) Farne Klasse: Echte Farne (Polypodiopsida) Ordnung: Tüpfelfarnartige (Polypodiales) Familie: Rippenfarngewächse
Wissenschaftlicher Name
Blechnaceae
Newman

Die Rippenfarngewächse (Blechnaceae) sind eine Pflanzenfamilie<ref name="FoC2013" /><ref name="FoNA" /> innerhalb der Echten Farne (Polypodiopsida).<ref name="PPG_I_2016" /> Die etwa 24 Gattungen mit etwa 267 Arten sind fast weltweit verbreitet. Die beiden Zentren der Artenvielfalt liegen in der Neotropis und im Gebiet Ozeanien/Australien.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />

Merkmale

Datei:Illustration Blechnum spicant0.jpg

Illustration des Rippenfarn (Struthiopteris spicant, Syn.: Blechnum spicant)

Datei:Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben (1848) (14783665682).jpg

Illustration aus Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, 1848 von Austroblechnum patersonii

Es handelt sich um ausdauernde krautige Pflanzen. Sie wachsen terrestrisch, lithophytisch, kletternd oder manchmal epiphytisch, aber sehr selten als Wasserpflanze.<ref name="Gasper2016" /> Die Rhizome sind kriechend, aufsteigend oder aufrecht, manchmal stammförmig. Häufig bilden sie Ausläufer. Die Spitze des Rhizoms ist mit Schuppen besetzt.

Der Blattstiel hat zahlreiche runde Leitbündel, die in einem Ring angeordnet sind. Die Blätter sind monomorph oder dimorph. Die Nerven sind gefiedert oder gabelig verzweigt, enden frei oder anastomosieren.

An den fertilen Blättern bilden die Nerven rippenförmige Areolen, in denen die Sori stehen. Die Sori sind in Ketten oder Linien angeordnet, oft parallel und nahe den Mittelrippen. Sie besitzen längliche Indusien, die sich zur Mittelrippe hin öffnen. Die Sporangien haben dreireihige, kurze bis lange Stiele. Die Sporen sind nierenförmig, monolet (eine Narbe) und weisen ein geflügeltes Perispor auf.

Der Gametophyt ist grün und herzförmig.

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = x = 27, 28, 29, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37 oder 40.<ref name="Gasper2016" />

Systematik und Verbreitung

Datei:Blechnum penna-marina alpina - Flickr - peganum (2).jpg

Unterfamilie Blechnoideae: Austroblechnum penna-marina (Syn.: Blechnum penna-marina)

Datei:Brainea insignis - 蘇鐵蕨 by 石川 Shihchuan - 001.jpg

Unterfamilie Blechnoideae: Brainea insignis

Datei:Doodia media (Washington DC).jpg

Unterfamilie Blechnoideae: Doodia media

Datei:Starr 070405-6774 Sadleria pallida.jpg

Unterfamilie Blechnoideae: Sadleria pallida

Datei:Swamp-Fern-sori-2b (26248376223).gif

Unterfamilie Stenochlaenoideae: Unterseite eines Blattwedels von Telmatoblechnum serrulatum

Datei:Virginia-Chain-Fern-2 (33359586642).gif

Unterfamilie Woodwardioideae: Anchistea virginica (Syn.: Woodwardia virginica)

Datei:Woodwardia fimbriata 9.jpg

Unterfamilie Woodwardioideae: Unterseite eines Blattwedels von Woodwardia fimbriata

Taxonomie

Die Familie Blechnaceae wurde 1844 durch den englischen Entomologen, Botaniker und Schriftsteller Edward Newman (1801–1876) in A History of British Ferns. 2. Auflage, Seite 8 aufgestellt.<ref name="PPG_I_2016" /> Typusgattung ist Blechnum L.<ref name="Gasper2016" /> Der Gattungsname Blechnum ist von der altgriechischen Bezeichnung blechnon, die für alle Farnarten verwendet wurde, abgeleitet.

Innere Systematik und botanische Geschichte

Die Familie Blechnaceae gilt in dem hier dargestellten Umfang als monophyletisch.<ref name="Smith2006" /><ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" /> Bei Kramer et al. 1990 waren in dieser Familie nur neun Gattungen enthalten, wobei die meisten Arten in der Blechnum s. l. enthalten waren. Bei Gasper et al. 2016 wurde dargelegt, die Blechnum s. l. ist alten Umfang nicht monophyletisch. Deshalb wurden 2016 viele Arten ausgegliedert und neue Gattungen dafür aufgestellt.<ref name="Gasper2016" />

Die Familie Blechnaceae ist fast weltweit verbreitet. Das Zentrum der Artenvielfalt liegt in tropischen Gebieten der Südhalbkugel. In China kommen etwa acht Gattungen mit etwa 14 Arten vor, eine davon nur dort.<ref name="FoC2013" />

Die Familie Blechnaceae Newman wird seit Gasper et al. 2016 in drei Unterfamilien gegliedert mit etwa 24 Gattungen und etwa 267 Arten:<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />

• Unterfamilie Blechnoideae Gasper, V.A.O.Dittrich & Salino: Sie wurde 2016 in Phytotaxa, Volume 275, Issue 3, Seite 197 aufgestellt. Sie gilt in dem hier dargestellten Umfang als monophyletisch und enthält etwa 18 Gattungen mit etwa 238 Arten:<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Austroblechnum Gasper & V.A.O.Dittrich: Sie wurde 2016 in Phytotaxa, Volume 275, Issue 3, Seite 202 aufgestellt und ihre Arten wurden aus der Gattung Blechnum ausgegliedert.<ref name="Gasper2016" /> Sie gilt in dem hier dargestellten Umfang als monophyletisch: Die etwa 40 Arten und Naturhybriden gedeihen in warm-gemäßigten bis tropischen Gebieten fast weltweit.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Blechnidium T.Moore: Sie enthält nur eine Art:<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
    • Blechnidium melanopus (Hook.) T.Moore (Syn: Blechnum melanopus Hook., Blechnidium plagiogyriifrons (Hayata) Hayata, Blechnum plagiogyriifrons Hayata)<ref name="PPG_I_2016" /> Sie kommt in Indien, Myanmar, Taiwan und in China nur in Guiding in Guizhou sowie Yunnan vor.<ref name="FoC2013" />
  • Blechnopsis C.Presl: Sie wurde aus der Gattung Blechnum ausgegliedert.<ref name="Gasper2016" /> Die nur zwei Arten sind in Asien einschließlich Japan, Malesien, Australien und auf Pazifischen Inseln verbreitet.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Rippenfarne (Blechnum L. s. str., Syn.: Distaxia C.Presl, Mesothema C.Presl): Aus dieser Gattung Blechnum s. l. wurden 2016 viele Arten ausgegliedert und neue Gattungen dafür aufgestellt. Im engeren Umfang enthält diese dann monophyletische Gattung Blechnum s. str. 25 bis 30 Arten und Naturhybriden.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" /> Die meisten Arten sind in der Neotropis verbreitet, wenige Arten kommen im Südlichen Afrika vor.<ref name="Gasper2016" />
  • Brainea J.Sm. (Syn.: Bowringia Hook.): Sie enthält nur eine Art:<ref name="FoC2013" /><ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
    • Brainea insignis (Hook.) J.Sm. (Syn.: Bowringia insignis Hook.): Sie gedeiht in tropischen Gebieten in China, Südostasien und Malesien.<ref name="FoC2013" />
  • Cleistoblechnum Gasper & Salino: Sie wurde 2016 in Phytotaxa, Volume 275, Issue 3, Seite 202 aufgestellt. Sie gilt in dem hier dargestellten Umfang als monophyletisch und enthält nur eine Art.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
    • Cleistoblechnum eburneum (Christ) Gasper & Salino (Syn.: Blechnum eburneum Christ): Die zwei Varietäten kommen in China und Taiwan vor.<ref name="Gasper2016" />
  • Cranfillia Gasper & V.A.O.Dittrich: Sie wurde 2016 in Phytotaxa, Volume 275, Issue 3, Seite 202 aufgestellt. Sie gilt in dem hier dargestellten Umfang als monophyletisch.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" /> Von den elf bis zwölf Arten kommen drei in the Neotropis und die anderen in Ozeanien vor.<ref name="Gasper2016" />
  • Diploblechnum Hayata (Syn.: Pteridoblechnum Hennipman, Steenisioblechnum Hennipman): Die etwa sechs Arten kommen in Malesien, Australien und Ozeanien vor.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Doodia R.Br.: Die etwa 19 Arten kommen in Australien, Neuseeland, auf Pazifischen Inseln bis Hawaii vor.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Icarus Gasper & Salino: Sie wurde 2016 in Phytotaxa, Volume 275, Issue 3, Seite 209 aufgestellt und enthält nur eine Art:<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
    • Icarus filiformis (A.Cunn.) Gasper & Salino (Syn.: Lomaria filiformis A.Cunn., Blechnum filiforme (A.Cunn.) Ettingsh.): Sie kommt nur in Neuseeland vor.<ref name="Gasper2016" />
  • Lomaria Willd. (Syn.: Stegania R.Br.): Diese Gattung wurde 2016 reaktiviert. Die etwa sechs Arten sind auf der Südhalbkugel verbreitet und kommen in Südamerika, Südafrika, Australien sowie Neukaledonien vor.<ref name="PPG_I_2016" />
  • Lomaridium C.Presl (Syn.: Stegania R.Br.): Die etwa 16 Arten sind in den Tropen der Südhalbkugel verbreitet. Sie kommen hauptsächlich in der Neotropis, Ostafrika und Madagaskar vor. Nur eine Art kommt in Australasien vor.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Lomariocycas (J.Sm.) Gasper & A.R.Sm. (Syn.: Lomaria sect. Lomariocycas J.Sm., Blechnum sect. Lomariocycas (J.Sm.) C.V.Morton): Den Rang einer Gattung hat sie 2016 in Phytotaxa, Volume 275, Issue 3, Seite 212 erhalten. Sie gilt in dem hier dargestellten Umfang als monophyletisch. Die etwa 19 Arten kommen in der Neotropis, in Afrika sowie Madagaskar vor.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Neoblechnum Gasper & V.A.O.Dittrich: Sie wurde 2016 in Phytotaxa, Volume 275, Issue 3, Seite 214 aufgestellt und enthält nur eine Art:<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
    • Neoblechnum brasiliense (Desv.) Gasper & V.A.O.Dittrich (Syn.: Blechnum brasiliense Desv.): Sie kommt in Guatemala und im tropischen Südamerika vor.<ref name="Gasper2016" /><ref name="GRIN" />
  • Oceaniopteris Gasper & Salino: Sie wurde 2016 in Phytotaxa, Volume 275, Issue 3, Seite 214 aufgestellt und ihre Arten wurden aus der Gattung Blechnum ausgegliedert.<ref name="Gasper2016" /> Sie gilt in dem hier dargestellten Umfang als monophyletisch. Die etwa acht Arten kommen nur in Ozeanien (daher der Gattungsname) vor. Sie kommen in Malesien, auf den Fidschi-Inseln, in Neukaledonien sowie Australien vor.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Parablechnum C.Presl (Syn.: Orthogramma C.Presl, Lomaria subg. Paralomaria Fée): Diese Arten wurde aus der Gattung Blechnum ausgegliedert. Die etwa 65 Arten sind pantropisch verbreitet.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Sadleria Kaulf. : Die etwa sechs Arten kommen nur in Hawaii.<ref name="PPG_I_2016" />
  • Struthiopteris Scop. (Syn.: Homophyllum Merino, Spicantopsis Nakai): Sie wurden aus der Gattung Blechnum ausgegliedert.<ref name="Gasper2016" /> Die etwa fünf Arten kommen hauptsächlich in China sowie Japan vor.<ref name="FoC2013" /><ref name="PPG_I_2016" /> Nur eine Art ist sehr viel weiter verbreitet:
    • Rippenfarn (Struthiopteris spicant (L.) Weis, Syn.: Blechnum spicant (L.) Roth): Er ist in Europa, im westlichen Nordafrika, Makaronesien, Südwestasien, Japan und im westlichen Nordamerika verbreitet.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FoNA" />

• Unterfamilie Stenochlaenoideae (Ching) J.P.Roux (Syn.: Stenochlaenaceae Ching): Den Rang einer Unterfamilie hat sie seit 2001. Sie gilt in dem hier dargestellten Umfang als monophyletisch und enthält etwa drei Gattungen mit etwa zwölf Arten:<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Salpichlaena J.Sm.: Die etwa drei Arten sind in der Neotropis verbreitet.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Stenochlaena J.Sm.: Sie enthält etwa sieben Arten in Afrika, Asien, Australien und auf Pazifischen Inseln.<ref name="FoC2013" /><ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Telmatoblechnum Perrie, D.J.Ohlsen & Brownsey: Sie wurde 2014 in Taxon, Volume 63, Issue 4, Seite 755 aufgestellt und ihre Arten wurden aus der Gattung Blechnum ausgegliedert.<ref name="Gasper2016" /> Von den nur zwei Arten kommt eine in der Neotropis und die andere im Gebiet von Australasien/Ozeanien vor.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />

• Unterfamilie Woodwardioideae Gasper, V.A.O.Dittrich & Salino: Sie wurde 2016 in Phytotaxa, Volume 275, Issue 3, Seite 197 aufgestellt. Sie gilt in dem hier dargestellten Umfang als monophyletisch und enthält etwa drei Gattungen mit etwa 15 Arten:<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
  • Anchistea C.Presl: Sie enthält nur eine Art:<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
    • Anchistea virginica (L.) C.Presl (Syn. Blechnum virginicum L.)<ref name="PPG_I_2016" /> Sie ist im östlichen Nordamerika<ref name="Gasper2016" /> im kanadischen Québec, Nova Scotia, Ontario, Prince Edward Island sowie New Brunswick und in den US-Bundesstaaten Connecticut, Indiana, Maine, Massachusetts, Michigan, New Hampshire, New Jersey, New York, Ohio, Pennsylvania, Rhode Island, Vermont, West Virginia, Alabama, Arkansas, Delaware, Florida, Georgia, Louisiana, Maryland, Mississippi, North Carolina, South Carolina, Tennessee, Virginia und in Texas weitverbreitet.<ref name="GRIN" />
  • Lorinseria C.Presl nom. cons.: Sie enthält nur eine Art:<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" />
    • Lorinseria areolata (L.) C.Presl (Syn.: Acrostichum areolatum L.)<ref name="PPG_I_2016" /> Sie kommt im östlichen Nordamerika vom kanadischen Nova Scotia bis zu den USA vor.<ref name="Gasper2016" />
  • Kettenfarne (Woodwardia Sm., Syn.: Chieniopteris Ching.): Sie enthält etwa 13 Arten.<ref name="Gasper2016" /><ref name="PPG_I_2016" /> Sie gedeihen hauptsächlich in den gemäßigten bis tropischen Gebieten in Eurasien und von Nord- bis Zentralamerika.<ref name="FoNA" /> In China gibt es, einschließlich der beiden Arten der früheren Gattung Chieniopteris, sieben Arten.<ref name="FoC2013" /> Eine auch in Europa vorkommende Art ist:
    • Wurzelnder Kettenfarn (Woodwardia radicans (L.) Sm.): Er kommt ursprünglich auf den Azoren, auf den Kanarischen Inseln, auf Madeira, in Algerien und im Mittelmeerraum östlich bis Kreta vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FE1" /> In Irland ist er ein Neophyt.<ref name="Euro+Med" />

Quellen

Literatur

• Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Volume 55, Issue 3, 2006, S. 705–731. doi:10.2307/25065646
• Wang Faguo, Fuwu Xing, Shiyong Dong, Masahiro Kato: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. Blechnaceae, S. 411–414 – textgleich online wie gedrucktes Werk.
• André Luís de Gasper, Vinícius Antonio de Oliveira Dittrich, Alan Reid Smith, Alexandre Salino: A classification for Blechnaceae (Polypodiales; Polypodiopsida); New genera, resurrected names and combinations. In: Phytotaxa. Volume 275, Issue 3, September 2016, S. 191–227. doi:10.11646/phytotaxa.275.3.1

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. </ref> <ref name="Euro+Med"> M. Christenhusz, E. von Raab-Straube (2013): Polypodiopsida.: Datenblatt Woodwardia In: Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. </ref> <ref name="FE1"> André Gilles Célestin Lawalrée: Woodwardia Sm. In: </ref> <ref name="Gasper2016"> André Luís de Gasper, Vinícius Antonio de Oliveira Dittrich, Alan Reid Smith, Alexandre Salino: A classification for Blechnaceae (Polypodiales; Polypodiopsida); New genera, resurrected names and combinations. In: Phytotaxa, Volume 275, Issue 3, September 2016, S. 191–227. doi:10.11646/phytotaxa.275.3.1 </ref> <ref name="Smith2006"> Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Volume 55, Issue 3, 2006, S. 705–731. doi:10.2307/25065646 </ref> <ref name="FoNA"> Raymond B. Cranfill: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 2: Pteridophytes and Gymnosperms. Oxford University Press, New York 1993, ISBN 0-19-508242-7. Blechnaceae C. Presl – textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoC2013"> Wang Faguo, Fuwu Xing, Shiyong Dong, Masahiro Kato: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. Blechnaceae, S. 411-414 – textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="PPG_I_2016"> Pteridophyte Phylogeny Group – PPG I: A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 54, Issue 6, 2016, S. 563–603. doi:10.1111/jse.12229 </ref> </references>

Weblinks

Commons: Rippenfarngewächse (Blechnaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien