Boerhavia

Boerhavia
Datei:Boerhaavia diffusa Blanco1.93-cropped.jpg Boerhavia diffusa, Illustration von Francisco Manuel Blanco
Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales) Familie: Wunderblumengewächse (Nyctaginaceae) Gattung: Boerhavia
Wissenschaftlicher Name
Boerhavia
L.

Die Boerhavia sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Wunderblumengewächse (Nyctaginaceae).

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Boerhavia-Arten sind einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen. Viele Arten verholzen zumindest an ihrer Basis. Sie bilden lange seilartige oder spindelförmige Pfahlwurzeln aus. Die unverzweigte, zwischen den Arten sehr variable Sprossachse kann kriechend, herabhängend, kletternd oder aufrecht sein. Bei einigen Arten sind die Internodien klebrig.

Bei den gestielten, gegenständig angeordneten Laubblättern sind die Blätter eines Paares verschieden groß. Die Gestalt der Spreite variiert stark über die Arten und kann sehr dünn, oder dick und fleischig sein. Die Form ist symmetrisch oder asymmetrisch.

Generative Merkmale

Die end- oder seitenständigen Blütenstände sind gestielt oder nicht klar, durch eine fortlaufende diffuse Verzweigung, gestielt. Auch die Gestalt des Blütenstands variiert stark über die einzelnen Arten, er ist häufig breit cymoid oder in der Form eines Thyrsus. Endständige Blütenstände können zymoid, rispig, ährig, schirmrispig oder kopfig sein. Ein bis drei schlanke, lanzettförmige und durchscheinende Tragblätter stehen unter jeder Blüte.

Die Blüten sind zwittrig. Es ist nur ein Kreis verwachsener Blütenhüllblätter vorhanden. Die radiärsymmetrische oder leicht zygomorphe Blütenhülle ist glockenförmig oder breit röhrenförmig, und oberhalb des Fruchtknotens eingeschnürt. Die Blütenröhre erweitert sich abrupt in vier oder fünf Lappen. Jede Blüte enthält zwei bis acht Staubblätter, die aus der Blüte herausragen können. Bei einigen Arten ist der Griffel länger als die Staubblätter, überragt sie also. Die kopfige Narbe ist schildförmig gewölbt.

Die Früchte sind wie bei den Wunderblumengewächsen typisch Anthokarp (Scheinfrucht), das heißt Früchte, bei denen die Blütenhülle den Fruchtknoten eng umschließt und damit zu einem Teil desselben wird. Sie sind eiförmig bis ellipsoid und oft sehr variabel. Häufig sind sie drei- oder fünfrippig oder -flügelig.

Standorte

Boerhavia-Arten sind in den ganzen Tropen und Subtropen sowie in den warmen Gebieten der gemäßigten Zonen heimisch. Boerhavia-Arten gedeihen oft auf sandigen Böden.

Datei:Starr 050405-5706 Boerhavia repens.jpg

Boerhavia repens

Datei:Starr 060406-9247 Boerhavia acutifolia.jpg

Boerhavia acutifolia

Datei:Starr 060405-6877 Boerhavia coccinea.jpg

Habitus und Laubblätter Boerhavia coccinea

Datei:Boerhavia coccinea (8866612761).jpg

Blütenstand von Boerhavia coccinea

Datei:Boerhavia coccinea flower.jpg

Boerhavia diffusa

Datei:Boerhavia erecta in Hyderabad W IMG 8887.jpg

Boerhavia erecta

Datei:Boerhavia intermedia habit.jpg

Habitus von Boerhavia intermedia

Systematik

Die Gattung Boerhavia wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1. Auflage, Seite 3<ref name="Tropicos" /> und 1754 Genera Plantarum 5. Auflage, Stockholm, Seite 9 aufgestellt. Die Gattung Boerhavia ist nach dem niederländischen Mediziner und Botaniker Herman Boerhaave (1668–1738) benannt, der sich allerdings mit doppel-a schreibt. Viele Autoren, vor allem im 18. und 19. Jahrhundert, haben die Schreibung Linnés nach Boerhaavia korrigiert, Boerhaavia Mill., orth. var.<ref name="GRIN" /> Diese Schreibweise hat sich aber nicht durchgesetzt.

Die Gattung Boerhavia gehört zur Tribus Nyctagineae in der Familie Nyctaginaceae.

Die Gattung Boerhavia ist morphologisch sehr variabel, entsprechend schwierig gestaltet sich auch die Abgrenzung gegenüber verwandten Gattungen. Francis Raymond Fosberg zum Beispiel stellt die Gattungen Anulocaulis, Commicarpus und Cyphomeris zu den Boerhavia, dieser Ansicht wird aber im Allgemeinen nicht mehr gefolgt.<ref name="Harriman1999">N. A. Harriman: . In: Sida. Band 1, 1999, S. 678–684. </ref>

Auch innerhalb des Artniveaus variieren die einzelnen Pflanzen stark. Vor allem die Arten in der Sonora-Wüste und der pantropische Boerhavia diffusa – Boerhavia coccinea-Komplex sind oft so verschieden, dass sie sich kaum einordnen lassen.

Die Gattung Boerhavia enthält 20 bis 40 Arten. Hier eine Auswahl:<ref name="GRIN" /><ref name="FoNA"/><ref name="VascularPlantsAmericas" />

• Boerhavia acutifolia (Choisy) J.W.Moore (Syn.: Boerhavia diffusa var. acutifolia Choisy): Sie ist von Indonesien über pazifische Inseln bis Französisch-Polynesien sowie Hawaii verbreitet.<ref name="HawaiianFlora" />
• Boerhavia anisophylla Torr.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 1000 bis 1300, selten bis zu 2300 Metern in Texas und in den mexikanischen Bundesstaaten Chihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo León sowie Zacatecas.<ref name="FoNA"/><ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Boerhavia ciliata Brandegee (Syn.: Boerhavia mathisiana F.B.Jones): Sie gedeiht in Höhenlagen von 0 bis 100, selten bis zu 2000 Metern in Texas und in den mexikanischen Bundesstaaten San Luis Potosí sowie Tamaulipas.<ref name="FoNA"/><ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Boerhavia coccinea Mill. (Syn.: Boerhavia caribaea Jacq., Boerhavia procumbens Banks ex Roxb., Boerhavia viscosa Lag. & Rodr., Boerhavia viscosa Jacq. non Lag. & Rodr., Boerhavia hirsuta Jacq., Boerhavia diffusa Sw. non L., Boerhavia decumbens Vahl, Boerhavia bracteata Cooke, Boerhavia laxa Pers., Boerhavia marlothii Heimerl, Boerhavia coccinea var. viscosa (Lag. & Rodr.) Moscosa, Boerhavia repens var. viscosa Choisy, Boerhavia diffusa var. viscosa (Lag. & Rodr.) Heimerl, Boerhavia diffusa var. hirsuta Heimerl, Boerhavia diffusa var. paniculata Kuntze): Sie ist in Afrika, Asien, Australien, auf Karibischen Inseln und von Nord- über Mexiko sowie Zentral- bis Südamerika weitverbreitet.<ref name="GRIN" /><ref name="FoNA"/><ref name="FoPakistan" /><ref name="Struwig2013" /> Es wurde auch zwei Funde in Hainan bestätigt.<ref name="FoC" />
• Boerhavia cordobensis Kuntze: Sie ist im südlichen Teil Südamerikas verbreitet,<ref name="VascularPlantsAmericas" /> vielleicht kommt sie ursprünglich nur im zentralen-westlichen Argentinien vor. Sie ist im südlichen Afrika ein Neophyt.<ref name="Struwig2013" />
• Boerhavia coulteri (Hook. f.) S.Wats.: Die zwei Varietäten kommen in den südlichen Vereinigten Staaten und im nördlichen Mexiko vor.<ref name="GRIN" /><ref name="FoNA"/>
• Boerhavia deserticola Codd: Dieser Endemit kommt nur in den Regionen Erongo, Khomas, Kunene, Otjozondjupa sowie Oshikoto in Namibia vor.<ref name="Struwig2013" />
• Boerhavia diandra L.: Sie kommt im östlichen Indien und in Pakistan vor.<ref name="FoPakistan" />
• Boerhavia diffusa L. (Syn.: Commicarpus africanus (Lour.) Dandy, Boerhavia adscendens Willd., Boerhavia africana Lour., Boerhavia paniculata Rich., Boerhavia repens var. diffusa (L.) Hook. f.): Sie ist in Afrika, Asien (Myanmar, Nepal, Indien, Laos, Kambodscha, Thailand, Vietnam, China, im südlichen Taiwan, auf den Ryukyu-Inseln, in Indonesien, Malaysia, auf den Philippinen), auf den Fidschi-Inseln Australien, sowie in Neukaledonien und von den südlichen USA über Mexiko bis Zentralamerika sowie auf karibischen Inseln bis Südamerika weitverbreitet.<ref name="GRIN" /><ref name="FoNA"/><ref name="FoC" /> Sie ist im südlichen Afrika ein Neophyt.<ref name="Struwig2013" /> Sie wird als Heilpflanze verwendet.<ref name="FoC" />
• Boerhavia elegans Choisy (Syn.: Boerhavia rubicunda Steud. ex Heimerl): Sie kommt in Ägypten, auf der Arabischen Halbinsel, im östlichen tropischen Afrika, im Iran, in Pakistan und Indien vor.<ref name="GRIN" /><ref name="FoPakistan" />
• Boerhavia erecta L. (Syn.: Boerhavia atomaria Raf., Boerhavia discolor H.B.K., Boerhavia elongata Salisb., Boerhavia thornberi M.E.Jones, Boerhavia virgata H.B.K., Boerhavia paniculata var. subacuta Choisy): Sie ist in Afrika, Asien, auf Karibischen Inseln und von Nord- über Mexiko sowie Zentral- bis Südamerika weitverbreitet.<ref name="GRIN" /><ref name="FoNA"/> Sie ist im südlichen Afrika ein Neophyt.<ref name="Struwig2013" />
• Boerhavia gracillima Heimerl (Syn.: Boerhavia organensis Standl.): Sie gedeiht in Höhenlagen von selten 100 bis, meist 600 bis 200 Metern von den südlichen US-Bundesstaaten in Arizona, New Mexico sowie Texas und in Mexiko.<ref name="FoNA"/>
• Boerhavia herbstii Fosberg: Sie kommt nur auf den hawaiianischen Inseln Hawaiʻi, Lisianski, Oʻahu, Lanaʻi, Maui, Kahoʻolawe sowie dem Pearl-und-Hermes-Atoll vor.<ref name="HawaiianFlora" />
• Boerhavia hereroensis Heimerl: Sie kommt in Namibia sowie in Südafrika und dort besonders in der Provinz Nordkap vor.<ref name="Struwig2013" />
• Boerhavia hualienense S.H.Chen & M.J.Wu: Sie wurde 2007 erstbeschrieben. Sie gedeiht in Grasland und auf Sandstränden auf Meereshöhe nur in Hualien in Taiwan.<ref name="FoC" /><ref name="Chen2007" />
• Boerhavia intermedia M.E.Jones: Sie gedeiht in Höhenlagen von selten 0 bis, meist 100 bis 1700 Metern von den US-Bundesstaaten Arizona, Kalifornien, Nevada, New Mexico sowie Texas bis zu den nördlichen mexikanischen Bundesstaaten Baja California, Baja California Sur, Chihuahua, Coahuila, Durango sowie Sonora.<ref name="FoNA"/>
• Boerhavia linearifolia Gray (Syn.: Boerhavia lindheimeri Standl., Boerhavia tenuifolia A.Gray ex J.M.Coulter): Sie gedeiht in Höhenlagen von 400 bis 1700 Metern von den südlichen US-Bundesstaaten Texas sowie New Mexico bis zu den nördlichen mexikanischen Bundesstaaten Chihuahua sowie Coahuila.<ref name="FoNA"/>
• Boerhavia megaptera Standl.: Sie gedeiht auf steinigen Untergrund unter Wüstensträuchern und -bäumen in Höhenlagen von 700 bis 1300 Metern nur in Arizona.<ref name="FoNA"/>
• Boerhavia orbicularifolia Struwig.: Sie wurde 2013 erstbeschrieben. Dieser Endemit kommt nur in der Regionen Oshana sowie Hardap in Namibia vor.<ref name="Struwig2013" />
• Boerhavia pterocarpa S.Wats.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 700 bis 1200 Metern vom US-Bundesstaat Arizona bis zum mexikanischen Bundesstaat Sonora.<ref name="FoNA"/>
• Boerhavia pulchella Griseb: Sie ist im südlichen Teil Südamerikas verbreitet.<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Boerhavia purpurascens Gray: Sie gedeiht in Höhenlagen von selten 200 bis, meist 1300 bis 1800 Metern von den südlichen US-Bundesstaaten Arizona sowie New Mexico bis zu den nördlichen mexikanischen Bundesstaaten Chihuahua sowie Sonora.<ref name="FoNA"/>
• Boerhavia repens L. (Syn.: Boerhavia diffusa var. gymnocarpa Heimerl, Boerhavia diffusa var. pseudotetrandra Heimerl, Boerhavia diffusa var. pubescens (R.Br.) Choisy, Boerhavia diffusa var. sandwicensis Heimerl, Boerhavia vulvarifolia Poir., Boerhavia repens var. glabra Choisy): Sie kommt im nördlichen, tropischen bis südlichen Afrika, Asien und auf Inseln im Pazifik vor.<ref name="GRIN" /><ref name="FoC" /><ref name="FoPakistan" /><ref name="HawaiianFlora" /><ref name="Struwig2013" />
• Boerhavia spicata Choisy: Sie gedeiht in Höhenlagen von selten 100 bis, meist 700 bis 1800 Metern von den südlichen US-Bundesstaaten Arizona, New Mexico sowie Texas bis ins nördliche Mexiko.<ref name="GRIN" /><ref name="FoNA"/>
• Boerhavia torreyana (S.Watson) Standl.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 600 bis 1300 Metern von den US-Bundesstaaten Arizona, New Mexico, Texas sowie Utah bis zu den nördlichen mexikanischen Bundesstaaten Chihuahua sowie Coahuila. Sie ist in Argentinien ein Neophyt.<ref name="FoNA"/>
• Boerhavia triquetra S.Wats.: Sie gedeiht in Höhenlagen von selten 0 bis, meist 100 bis 300 Metern von den US-Bundesstaaten Arizona sowie Kalifornien bis zu den nördlichen mexikanischen Bundesstaaten Baja California, Baja California Sur sowie Sonora.<ref name="FoNA"/>
• Boerhavia verbenacea Killip: Sie kommt in Peru vor.<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Boerhavia weberbaueri Heimerl: Sie kommt in Peru vor.<ref name="VascularPlantsAmericas" />
• Boerhavia wrightii Gray: Sie gedeiht auf sandigen Böden unter Wüstensträuchern in Höhenlagen von 400 bis 1200 Metern von den US-Bundesstaaten Arizona, Kalifornien, Nevada, New Mexico, Texas sowie Utah bis zu den nördlichen mexikanischen Bundesstaaten Chihuahua sowie Sonora.<ref name="FoNA"/>

Nicht mehr zur Gattung Boerhavia gehört:<ref name="FoNA"/>

• Boerhavia scandens L. → Commicarpus scandens (L.) Standl.

Quellen

• F. Raymond Fosberg: . In: . Band 39. , Washington 1978. 
• Richard W. Spellenberg: Nyctaginaceae.: Boerhavia Linnaeus., S. 17–25 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1. Oxford University Press, New York und Oxford, 2003, ISBN 0-19-517389-9.
• Dequan Lu, Michael G. Gilbert: Nyctaginaceae.: Boerhavia Linnaeus., S. 430 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2003, ISBN 1-930723-27-X.

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. </ref> <ref name="Tropicos"> Boerhavia bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="VascularPlantsAmericas"> Boerhavia bei Tropicos.org. In: Vascular Plants of the Americas. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="FoPakistan"> Boerhavia bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="FoNA"> Richard W. Spellenberg: Nyctaginaceae.: Boerhavia Linnaeus., S. 17–25 – textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1. Oxford University Press, New York und Oxford, 2003, ISBN 0-19-517389-9. </ref> <ref name="FoC"> Dequan Lu, Michael G. Gilbert: Nyctaginaceae.: Boerhavia Linnaeus., S. 430 – textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2003, ISBN 1-930723-27-X. </ref> <ref name="HawaiianFlora"> Boerhavia – Datenblatt bei Flora of the Hawaiian Islands, Version 1.3, 12. April 2012. </ref> <ref name="Struwig2013"> M. Struwig, S. J. Siebert: A taxonomic revision of Boerhavia (Nyctaginaceae) in southern Africa. In: South African Journal of Botany, Volume 86, Mai 2013, S. 116–134, doi:10.1016/j.sajb.2013.02.172. </ref> <ref name="Chen2007"> S.-H. Chen, M.-J. WU: A taxonomical study of the genus Boerhavia (Nyctaginaceae) in Taiwan. In: Taiwania, Volume 52, Issue 4, 2007, S. 332–342. </ref> </references>

Weblinks

Commons: Boerhavia – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Boerhavia bei Tropicos.org. In: Flora Palaestina. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum
• Boerhavia bei Tropicos.org. In: Flora of Panama (WFO). Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum
• Boerhavia bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum