Balsambaumgewächse

Balsambaumgewächse
Datei:Köhler Boswellia.jpg Somalischer Weihrauch (Boswellia sacra), Illustration aus Köhler’s Medizinal-Pflanzen 1887
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Rosiden Eurosiden II Ordnung: Seifenbaumartige (Sapindales) Familie: Balsambaumgewächse
Wissenschaftlicher Name
Burseraceae
Kunth

Die Balsambaumgewächse (Burseraceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Seifenbaumartigen (Sapindales). Es sind harzreiche, verholzte Pflanzen mit pantropischer Verbreitung. Auch der Myrrhenstrauch (Commiphora myrrha) oder der Weihrauchbaum (Boswellia sacra) gehört zu den Balsambaumgewächsen. – Sie sind nicht zu verwechseln mit der Gattung Balsambäume (Myroxylon) aus der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae).

Beschreibung

Datei:Flore médicale des Antilles, ou, Traité des plantes usuelles (Pl. 209) (8182074089).jpg

Tribus Protieae: Illustration aus Flore médicale des Antilles, ou, Traité des plantes usuelles, Tafel 209 von Tetragastris balsamifera

Datei:Boswellia sacra.jpg

Tribus Bursereae: Blütenstand des Somalischen Weihrauch (Boswellia sacra)

Vegetative Merkmale

Diese harzführenden, verholzten Pflanzen wachsen als Bäume oder Sträucher.<ref name="FoC" />

Die wechselständig oder seltener gegenständig an den Zweigen angeordneten Laubblätter sind unpaarig gefiedert, manchmal dreiteilig oder selten bis auf ein Blatt reduziert. Die Stomata sind anomocytisch (das bedeutet, die Nebenzellen der beiden Schließzellen der Spaltöffnung in der Epidermis sind von unbestimmter Zahl oder undeutlich).<ref name="DELTA" /> Nebenblätter oder -blättchen können vorhanden sein oder fehlen.<ref name="FoC" /> Pseudonebenblätter (reduzierte Blättchen) können vorkommen.

Generative Merkmale

Die Blüten stehen in traubigen, rispigen oder ährigen Blütenständen zusammen.<ref name="FoC" />

Die eingeschlechtigen oder zwittrigen Blüten sind klein und radiärsymmetrisch mit doppelter Blütenhülle. Es kann ein Blütenbecher vorhanden sein. Der drei bis sechs Kelchblätter sind imbricat oder valvat. Die drei bis sechs Kronblätter sind frei oder seltener verwachsen und ebenfalls imbricat oder valvat. Meist ist ein auffälliger, ring- oder becherförmiger Diskus vorhanden. Es sind gleich viele oder doppelt so viele Staubblätter wie Kronblätter vorhanden; sie setzen an der Basis oder am Rand des Diskus an. Die Staubfäden sind frei oder selten an ihrer Basis verwachsen. Die Staubbeutel sind dorsifix, seltener adnat, besitzen zwei Theken und öffnen sich mit einem Längsschlitz. Der ober- oder mittelständige Fruchtknoten ist und meist zwei- bis fünfkammerig. Pro Fruchtknotenkammer sind meist zwei, seltener eine meist anatrope Samenanlage gebildet. Der einfache Griffel endet in einer ungeteilten oder zwei- bis fünflappigen Narbe.<ref name="FoC" /> Bei männlichen Blüten kann ein Pistillode vorhanden sein.

Die Früchte sind meist Steinfrüchte, die einen bis fünf, meist einsamige Steinkerne enthalten, selten sind es sich öffnende Pseudo-Kapselfrüchte. Die Samen besitzen eine häutige Testa, und der Embryo besitzt zwei meist häutige, seltener fleischige Keimblätter und einer oberständigen Radicula.<ref name="FoC" />

Chromosomensätze

Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 11, 13 oder 23.<ref name="DELTA" />

Datei:Boswellia-Dowkah-2.JPG

Tribus Bursereae: Habitus von Boswellia sacra in Oman

Datei:BM7.jpg

Tribus Bursereae: Bursera microphylla in Arizona

Datei:Commiphora wightii 07.JPG

Tribus Bursereae: Commiphora wightii

Datei:Garuga floribunda, flowering.jpg

Tribus Bursereae: Garuga floribunda

Datei:Canarium australianum fruit Kewarra 4240.jpg

Tribus Canarieae: Canarium australianum

Datei:Protium heptaphyllum.jpg

Tribus Protieae: Früchte von Protium heptaphyllum

Datei:Flickr - João de Deus Medeiros - Protium spruceanum (2).jpg

Tribus Protieae: Blüten von Protium spruceanum

Systematik, botanische Geschichte und Verbreitung

Die Familie Burseraceae wurde 1824 durch Karl Sigismund Kunth in Annales des Sciences Naturelles (Paris), 2, S. 346 aufgestellt. Typusgattung ist Bursera Jacq. ex L.<ref name="Tropicos" /> Der Gattungsname Bursera ehrt den deutsch-dänischen Arzt und Botaniker Joachim Burser.<ref name="Burkhardt2016" /> Ein Synonym für Burseraceae Kunth nom. cons. ist Balsameaceae Dumort.<ref name="GRIN" />

Eine Monographie wurde 1883 durch Adolf Engler: Burseraceae in Alphonse de Candolles Monographiæ phanerogamarum, Band 4, 1, Verlag G. Masson veröffentlicht.

Innerhalb der Ordnung Sapindales ist die Familie Burseraceae am nächsten mit den Familien Anacardiaceae und Kirkiaceae verwandt.<ref name="APWebseite" /> Die Familie Burseraceae wird bei Harley et al. 1995 in drei Triben gegliedert, die Tribus Bursereae wiederum in zwei Subtriben. Nicht vollständig klar innerhalb der Familie war 1995 und 2002 die genaue Position der Gattung Garuga.<ref name="Harley1995" /> Molekulargenetische Untersuchungen bestätigten bei Clarkson et al. 2002 die hier wiedergegebene Systematik weitgehend, allerdings weisen die Ergebnisse darauf hin, dass die beiden Subtriben keine Schwestertaxa sind.<ref name="Clarkson2002" />

Die Arten der Familie Burseraceae gedeihen in den tropischen Regionen beider Hemisphären.<ref name="FoC" />

Zur Familie Burseraceae gehören etwa 18 Gattungen mit etwa 550 Arten:

• Tribus Bursereae:
  • Subtribus Boswelliinae Daly
    • Aucoumea Pierre: Es gibt vielleicht nur eine Art:
      • Okoumé (Aucoumea klaineana Pierre): Sie kommt nur in Gabun vor.<ref name="GRIN" />
    • Boswellia Roxb. ex Colebr.: Die mehr als sieben Arten gedeihen in Trockengebieten um das Horn von Afrika, in Arabien und in Indien, beispielsweise:
      • Somalischer Weihrauch oder Arabischer Weihrauch (Boswellia sacra Flueck.)
    • Beiselia Forman: Sie wurde 1989 mit nur einer Art aufgestellt:
      • Beiselia mexicana Forman: Dieser Endemit kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Michoacán vor.
    • Garuga Roxb.: Die etwa vier Arten kommen im tropischen Asien, im nördlichen Ozeanien und auf einigen Pazifischen Inseln vor.
      • Garuga pinnata Roxb.: Aus Indien bis ins südöstliche China und im nördlicheren Südostasien.
    • Triomma Hook.f.: Es gibt nur Art:<ref name="Mabberley2008" />
      • Triomma malaccensis Hook.f.: Sie kommt im westlichen Malesien vor.<ref name="Mabberley2008" />
  • Subtribus Burserinae:
    • Bursera Jacq. ex L.: Die etwa 80 Arten gedeihen hauptsächlich in der Neotropis, darunter beispielsweise:
      • Bursera simaruba (L.) Sarg.: Sie ist in Florida, von Mexiko bis Zentralamerika, auf karibischen Inseln, in Kolumbien, Guayana, Venezuela und in Brasilien weitverbreitet.<ref name="GRIN" />
    • Commiphora Jacq.: Die etwa 185 Arten sind in Indien, westlichen Pakistan, Arabien, tropischen bis südlichen Afrika verbreitet, darunter beispielsweise:
      • Commiphora myrrha (Nees) Engl.: Aus ihrem Harz wird Myrrhe gewonnen.
      • Commiphora gileadensis L. (Synonym: Commiphora opobalsamum L.): Aus ihrem Harz wird der biblische Balsam (hebräisch boßem) gewonnen,<ref name="Rienecker1988" /> früher „Myrrhe“.<ref>Gundolf Keil: Die „Cirurgia“ Peters von Ulm. Untersuchungen zu einem Denkmal altdeutscher Fachprosa mit kritischer Ausgabe des Textes (= Forschungen zur Geschichte der Stadt Ulm. Band 2). Stadtarchiv, Ulm 1961 (zugleich Philosophische Dissertation Heidelberg 1960: Peter von Ulm. Untersuchungen zu einem Denkmal altdeutscher Fachprosa mit kritischer Ausgabe des Textes), S. 425 (mirre, […], mirr, […]myrre: Harz von Commiphora myrrha Engl., C. opobalsamum Engl. und C. abyssinca Engl.)</ref>
      • Commiphora wightii L. (Synonym: Commiphora mukul (Stocks) Hook., Commiphora roxburghii (Stocks) Engl.): Aus ihm wird (wie auch aus Commiphora africana Engl.) das Bdelliumharz oder Guggul gewonnen.

• Tribus Canarieae:
  • Ambilobea Thulin, Beier & Razafim.: Sie wurde 2008 mit nur einer Art aufgestellt:<ref name="Ambilobea2008" />
    • Ambilobea madagascariensis (Capuron) Thulin, Beier & Razafim. (Syn.: Boswellia madagascariensis Capuron): Sie kommt in Madagaskar vor.<ref name="Ambilobea2008" />
  • Canarium L.: Die etwa 75 Arten gedeihen hauptsächlich im tropischen Afrika, Asien bis ins nordöstliche Ozeanien und auf Pazifischen Inseln, darunter beispielsweise:
    • Canarium luzonicum (Blume) A.Gray: Sie kommt auf den Philippinen vor.<ref name="GRIN" />
    • Canarium ovatum Engl.: Sie kommt auf den Philippinen vor.<ref name="GRIN" />
  • Dacryodes Vahl: Es gibt etwa 70 Arten in tropischen Wäldern in Afrika, Südostasien und in der Neuen Welt.<ref name="Dacryodes2008" />
    • Dacryodes edulis (G.Don) H.J.Lam.: Aus West- und Zentralafrika
  • Haplolobus H.J.Lam: Die etwa 22 Arten kommen in Malesien und auf Inseln im Pazifik vor.
  • Pseudodacryodes R.Pierlot: Es gibt vielleicht nur eine Art:
    • Pseudodacryodes leonardiana R.Pierlot: Sie kommt in der Demokratischen Republik Kongo vor.<ref name="GRIN" />
  • Rosselia Forman et al.: Sie wurde 1994 mit nur einer Art aufgestellt:
    • Rosselia bracteata Forman: Dieser Endemit kommt nur auf der Insel Rossel des Louisiade-Archipels vor, das zu Papua-Neuguinea gehört.<ref name="Forman1994" />
  • Santiria Blume: Die etwa 24 Arten kommen in den Tropen der Alten Welt vor.<ref name="Mabberley2008" />
  • Scutinanthe Thwaites: Die etwa zwei Arten kommen von Sri Lanka bis Sulawesi vor.<ref name="Mabberley2008" />
  • Trattinnickia Willd.: Die etwa 13 Arten sind von Costa Rica über die Insel Trinidad bis ins östliche Brasilien verbreitet.<ref name="Trattinnickia1999" />
    • Trattinnickia rhoifolia Willd.: Sie kommt im nördlichen Südamerika vor.

• Tribus Protieae:
  • Protium Burm.f.: Die gut 100 Arten gedeihen hauptsächlich in der Neotropis, aber auch im tropischen Asien und in Madagaskar.<ref name="Daly" /> Die früheren Gattungen Tetragastris und Crepidospermum wurden 2018 mit Protium synonymisiert.

Quellen

• Die Familie der Burseraceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
• Die Familie der Burseraceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)

Literatur

• K. Kubitzki: The Families and Generas of Vascular Plants. Vol. X: Flowering Plants Eudicots Springer, 2010, ISBN 978-3-642-14396-0, S. 76–93, online auf researchgate.net.
• Peng Hua, Mats Thulin: Burseraceae, S. 106 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Herausgeber): Flora of China, Volume 11 – Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 18. April 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. (Abschnitt Beschreibung)

Einzelnachweise

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Nachweise angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert: <references> <ref name="GRIN"> im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. </ref> <ref name="Tropicos"> Burseraceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="FoC"> Peng Hua, Mats Thulin: Burseraceae, S. 106 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Herausgeber): Flora of China, Volume 11 - Oxalidaceae through Aceraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 18. April 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. </ref> <ref name="DELTA">Die Familie Burseraceae (Memento des Vorlage:IconExternal vom 14. April 2020 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/delta-intkey.com bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Memento des Vorlage:IconExternal vom 3. Januar 2007 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/delta-intkey.com</ref> <ref name="APWebseite"> P. F. Stevens: Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, Juni 2008 [and more or less continuously updated since]. 2001 ff. (Abschnitt Burseraceae), abgerufen am 14. August 2008. </ref> <ref name="Harley1995"> M. M. Harley, D. C. Daly: Burseraceae Kunth, Protieae March. em. Engl. In: World Pollen and Spore Flora, Volume 20, S. 1–44, 1995, zitiert nach: James J. Clarkson, Mark W. Chase, Madeline M. Harley: Phylogenetic Relationships in Burseraceae Based on Plastid rps16 Intron Sequences. In: Kew Bulletin, Volume 57, 1, 2002, S. 186. </ref> <ref name="Forman1994"> L. L. Forman, R. W. J. M. van der Ham, M. M. Harley, T. J. Lawrence: Rosselia, a New Genus of Burseraceae from the Louisiade Archipelago, Papua New Guinea. In: Kew Bulletin, Volume 49, Issue 4, 1994, S. 601–621. doi:10.2307/4118063 </ref> <ref name="Trattinnickia1999"> Douglas C. Daly: Notes on Trattinnickia, including a synopsis in eastern Brazil's Atlantic forest complex. Studies in neotropical Burseraceae IX. In: Kew Bulletin, Volume 54, Issue 1, 1999, S. 129–137. doi:10.2307/4111029 </ref> <ref name="Clarkson2002"> James J. Clarkson, Mark W. Chase, Madeline M. Harley: Phylogenetic Relationships in Burseraceae Based on Plastid rps16 Intron Sequences. In: Kew Bulletin, 57, 1, 2002, S. 186. </ref> <ref name="Ambilobea2008"> Mats Thulin, Björn-Axel Beier, Sylvain G. Razafimandimbison, Hannah I. Banks: Ambilobea, a new genus from Madagascar, the position of Aucoumea, and comments on the tribal classification of the frankincense and myrrh family (Burseraceae). In: Nordic Journal of Botany Volume 26, Issue 3-4, 2008, S. 218–229. doi:10.1111/j.1756-1051.2008.00245.x </ref> <ref name="Dacryodes2008"> Jean Michel Onana: A Synoptic Revision of Dacryodes (Burseraceae) in Africa, with a New Species from Central Africa. In: Kew Bulletin, Volume 63, Issue 3, 2008, S. 385–400. </ref> <ref name="Mabberley2008"> David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage, Cambridge University Press 2008, ISBN 978-0-521-82071-4. </ref> <ref name="Rienecker1988">Fritz Rienecker: Balsam. In: Fritz Rienecker: Lexikon zur Bibel. 18. Auflage. Wuppertal 1988, ISBN 3-417-24528-1, Sp. 176 f. </ref> <ref name="Burkhardt2016"> Lotte Burkhardt: Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, 2016, ISBN 978-3-946292-10-4. doi:10.3372/epolist2016 Volltext-PDF. </ref> <ref name="Daly"> Douglas C. Daly & Paul V.A. Fine (2018): Generic limits re-visited and an updated sectional classification for Protium (tribe Protieae). Studies in Neotropical Burseraceae XXV. Brittonia 70(4): 418–426. doi:10.1007/s12228-018-9533-5 </ref> </references>

Weblinks

Commons: Balsambaumgewächse (Burseraceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Douglas C. Daly, 2010: Datenblatt - Neotropical Burseraceae. In: W. Milliken, B. Klitgård, A. Baracat: Neotropikey - Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics.
• Datenblatt beim Lexikon der Biologie von spektrum.de.
• Theodor C. H. Cole: Burseraceae – Phylogenie der Balsambaumgewächse. Abgerufen am 11. September 2022 
• Burseraceae bei Tropicos.org. In: Flora Mesoamericana. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum
• Burseraceae bei Tropicos.org. In: Flora de Nicaragua. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum
• Burseraceae bei Tropicos.org. In: Flora of Panama (WFO). Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum
• Burseraceae bei Tropicos.org. In: Bolivia Checklist. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum
• Burseraceae bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum
• Burseraceae bei Tropicos.org. In: Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum

Weiterführende Literatur

• A. Weeks, Douglas C. Daly, B. B. Simpson: The phylogenetic history and historical biogeography of the frankincense and myrrh family (Burseraceae) based on nuclear and chloroplast sequence data. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 35, 2005, S. 85–101.
• Douglas C. Daly, P. V. Fine: Generic limits re-visited and an updated sectional classification for Protium (tribe Protieae). Studies in Neotropical Burseraceae XXV. In: Brittonia, Volume 70, Issue 4, 2018, S. 418–426. doi:10.1007/s12228-018-9533-5