Epithemia

Epithemia
Datei:Epithemia turgida 66678559.png E. turgida aus der Ostsee (LM-Aufnahme) Sirje Vilbaste, Ann-Turi Skjevik (Uni Tartu)
Systematik
ohne Rang: Diatomea ohne Rang: Bacillariophytina ohne Rang: Kieselalgen (Bacillariophyceae) Ordnung: Rhopalodiales Familie: Rhopalodiaceae Gattung: Epithemia
Wissenschaftlicher Name
Epithemia
F. T. Kützing, 1844<ref name="Nordicµ"/>

Epithemia ist eine Gattung der Kieselalgen (Bacillariophyta) in der Familie Rhopalodiaceae mit etwa 26 Arten in Süß- und Brackwasser. Die Gattung ist mit ihren verschiedenen Arten insgesamt weltweit (kosmopolitisch) verbreitet.<ref name="GBIF"/>

Merkmale

Morphologie

Die Vertreter sind am Substrat sitzende, einzellige Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae. Die Zellen haben die für Kieselalgen typische Schale (Frustel) aus zwei Theken. Die Schale ist in Seitenansicht rechteckig, in Schalenansicht gebogen, wobei eine Seite konvex, die andere mehr oder weniger stark konkav ist. Die Schalen besitzen eine Raphe, die nicht in der Mitte, sondern am konkaven Rand hin verschoben verläuft. Die Schalen sind mit quer verlaufenden Rillen besetzt. Der einzelne Plastid steht wandständig an der konkaven Seite. Die Länge variiert je nach Art etwa von 20 bis 160 µm.

Bei Epithemia sind die Schalen deutlich gebogen und haben eine innere Trennwand. Bei der Schwestergattung Rhopalodia dagegen sind die Schalen nur leicht gebogen (lanzettlich, en. ) oder gar (bis auf die Enden) linear und die Raphe ist am Rand verborgen.<ref name="Boyer1927" />

Die Zellen von E. catenata können langkettige Kolonien bilden.<ref name="Schvarcz2022"/>

Diazoplast

Datei:41467 2022 28065 Fig1n.jpg

Fluoreszenz- überlagert mit Hell­feld­mikroskopie-Aufnahme einer fixierten Zelle von E. pelagica, Endosymbionten (weiße Pfeile) und Zellkern (roter Pfeil) grün gefärbt.

Mitglieder der Gattung Epithemia haben (wie die der Schwestergattung Rhopalodia) morphologisch Sphäroidkörper genannte spezielle Endosymbionten, die Stickstoff fixieren und von Cyanobakterien abstammen.<ref name="Nakayama2011"/><ref name="Nakayama2014"/> Wegen dieser Stoffwechselfunktion werden diese Sphäroidkörper auch Diazoplasten genannt.<ref name="Schvarcz2022"/> Der Epithemia-Endosymbiont ist eng mit dem Nitroplasten genannten Organell der Haptophyten-Spezies Braarudosphaera bigelowii verwandt. Aufgrund dieser Umstände wurde Epithemia als Modellsystem zur Untersuchung von frühen Stadien der Organellevolution vorgeschlagen.<ref name="Abresch2024"/><ref name="Schvarcz2022"/>

Fortpflanzung

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch die typische Zweiteilung der Kieselalgen. Geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch Isogamie, wobei pro Zelle zwei Gameten gebildet werden. Im Anschluss erfolgt während der Auxosporenbildung die Zellvergrößerung.

Vorkommen

Epithemia lebt auf festem Substrat, auf Wasserpflanzen und Fadenalgen. Sie kommen in stehenden und fließenden Gewässern, auch in Brackwasser vor.

Anwendungen

Aufgrund ihrer stickstofffixierenden Endosymbionten können Epithemia-Arten ein möglicher Indikator für Eutrophierung sein, da ihre Abundanz mit zunehmender anorganischer Stickstoffkonzentration in der Umgebung abnimmt. Eine hohe Konzentration von Epithemia-Arten könnte bedeuten, dass mehr Stickstoff im Ökosystem fixiert wird, und daher als Frühindikator für eine Nährstoffüberlastung dienen.<ref name="Stancheva2013"/>

Artenliste

Datei:Diatomaceae of Philadelphia Plate 31-15.jpg

Datei:Diatomaceae of Philadelphia Plate 31-21.jpg

Verschiedene Ansichten von Epithemia argus (Ehrenberg) Kützing, 1844

Als Autoren der gültigen Erstbeschreibung werden entweder Friedrich Traugott Kützing (1844)<ref name="AlgaeBase"/><ref name="WoRMS"/><ref name="Nordicµ"/><ref name="Western"/> oder (Louis Alphonse de) Brébisson ex Kützing<ref name="Flôres1999"/> genannt.

Als Typusspezies (Holotyp) gilt entweder Epithemia turgida (Ehrenberg) Kützing, 1844<ref name="Western" /><ref name="Boyer1927">Charles S. Boyer: Synopsis of North American Diatomaceae, Supplement, Part 2. Naviculatae, Surirellatae, in: Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Band 79, 1927, S. 229–583. Siehe insbes. S. 487f</ref> oder Epithemia argus (Ehrenberg) Kützing, 1844<ref name="AlgaeBase" />

Eine Auswahl anerkannter Arten der Gattung Epithemia (Stand 5. November 2024):

Datei:Diatomaceae of Philadelphia Plate 31-18.jpg

E. proboscidea
[E. zebra var. proboscidea].
Illustration von 1916.

Gattung Epithemia

• Spezies Epithemia adnata (Kützing) Brébisson, 1838<ref name="planktonnet61246"/>^(A,W,µ,N)
• Spezies Epithemia agharkarii Vigneshwaran, J. P. Kociolek & B. Karthick, 2021^(A,W)
• Spezies Epithemia amphicephala (Østrup) Kobayasi & Kobayashi, 1988^(A,W)
• Spezies Epithemia argus (Ehrenberg) Kützing, 1844^(A,W,N) – Typus nach AlgaeBase – unterscheide Rhopalodia argus W. Smith
• Spezies Epithemia catenata Schvarcz, Stancheva & Steward, 2022^(A,N) [Epithemia catena, Epithemia sp. CRS-2021a^(N)]<ref name="Schvarcz2022"/>
• Spezies Epithemia compacta Kulikovskiy & Lange-Bertalot, 2014^(A,W)
• Spezies Epithemia contorta (Hustedt) Ruck & Nakov, 2016^(A,N,W)
• Spezies Epithemia frickei Krammer 1987^(A,W)
• Spezies Epithemia hellenica (Ehrenberg) Ralfs in Pritchard, 1861^(A,W)
• Spezies Epithemia hirudiniformis (O. Müller) Rimet et al. 2018^(A,N,W) [Rhopalodia hirudiniformis Otto Müller 1895^(N)]
• Spezies Epithemia hyndmannii W. Smith 1850^(A,N)
• Spezies Epithemia iriomontensis (Kobayashi, Nagumo & Tanaka) Ruck & Nakov, 2016^(A,N,W) [Rhopalodia iriomotensis H. Kobayasi, T. Nagumo & S. Tanaka 1993]
• Spezies Epithemia operculata (C. Agardh) Ruck & Nakov, 2016^(A,N,W)
• Spezies Epithemia parallela (Grunow) Ruck & Nakov, 2016^{(A,N, W)}
• Spezies Epithemia pelagica Schvarcz, Stancheva & Steward, 2022^(A,N) [Epithemia sp. CRS-2021b^(N)]<ref name="Schvarcz2022"/>
• Spezies Epithemia perlongicornis Vishnyakov, Kulikovskiy & Genkal, 2014^(A,W)
• Spezies Epithemia proboscidea Kützing 1844 [Epithemia zebra var. proboscidea (Kützing) Grunow 1862]^(A)
• Spezies Epithemia reicheltii Fricke, 1904^(A,W)
• Spezies Epithemia selengaensis Vishnyakov, Kulikovskiy & Genkal, 2014^(A,W)
• Spezies Epithemia turgida (Ehrenberg) Kützing, 1844^(A,W,N,µ) – Typus nach Boyer (1927) und diatoms.org, ehem. Rhopalodia turgida (Ehrenberg) Kützing^(A,W)

---

Anmerkungen:

• A – AlgaeBase<ref name="AlgaeBase" />
• W – <ref name="WoRMS" />
• N – Taxonomie des <ref name="NCBI" />
• µ – <ref name="Nordicµ"/>

Datei:Epithemia sorex guertelbandansicht.jpeg

Epithemia sorex, Gürtelbandansicht

Die Spezies Epithemia sorex Kützing, 1844 (A,N, Nordic MicroAlgae) ist nach WoRMS (neben etlichen weiteren Kandidaten) ein unsicheres Mitglied der Gattung (W).

Die Spezies Epithemia zebra (Ehrenberg) Kützing, 1844 (N) ist nach WoRMS ein Synonym für Navicula zebra Ehrenberg, 1833, nach AlgaeBase aber für Epithemia adnata.

Die Spezies Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Otto Müller, 1895 gilt einerseits als Typusspezies der Gattung Rhopalodia und ist auch nach WoRMS ein gültiger Name in dieser Gattung, aber nach AlgaeBase ein Synonym für Epithemia gibba (Ehrenberg) Kützing 1844.<ref name="AlgaeBase-Rhopalodia-gibba"/><ref name="WoRMS-Rhopalodia-gibba"/>

Es wurde sogar vorgeschlagen, die ganze Gattung Rhopalodia als Untergattung Epithemia subg. Rhopalodia aufzufassen.<ref name="Cocquyt2018"/>

Phylogenie

Phylogenie von Epithemia

Quelle	Ruck et al. (2016)<ref name=Ruck16>Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2</ref>	Moulin et al. (2024)<ref name="Moulin24">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2</ref>
Sequenzdaten	rbcL-psbC-cob-rDNA	18S rDNA-psbC-rbcL
Methode	Vier MrBayes-Läufe, Majority Rule	Unbekannt
Phylogramm	Auricula     Protokeelia bassonii  (1)  Rhopalodia sp.     Rhopalodia sp.     Rhopalodia cf. musculus     Rhopalodia iriomotensis     Rhopalodia operculata  (2)   (3)  Epithemia sorex(D)     Epithemia argus     Epithemia hyndmannii     Epithemia sp.     Epithemia turgida(D)  (4)  Rhopalodia cf. gibba     Rhopalodia gibba(D)     Rhopalodia contorta     Rhopalodia sp.     Rhopalodia parallela     Coronia, Petrodictyon, Surirella, Iconella Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/Style	Thalassiophysa hyalina 4vi08 1C1     Protokeelia bassonii 3564 A20     Auricula complexa 26vi08 1J 1  (1)  Epithemia catenata(D) UHM3210     Rhopalodia sp. 13vi08 2B GCCT21     Rhopalodia sp. 3825 12     Epithemia clementina(D)     Epithemia iriomotensis 28vi08 1C 1     Rhopalodia sp. 9vi08 1F 2     Epithemia pelagica(D) UHM3202  (2)   (3)  Epithemia sorex(D) CH148     Epithemia argus CH211     Epithemia hyndmannii LO320  (D)  Epithemia turgida CH154     Epithemia turgida CYTX021  (4)  Rhopalodia cf. gibba nycRhop  (D)  Rhopalodia gibba CYTX022     Rhopalodia gibba L924     Rhopalodia contorta L1299     Rhopalodia gibba CH155     Epithemia parallela L1370     Epithemia parallela N09 43 rhop2 3 Vorlage:Klade/Wartung/Style

Anmerkungen:

• D – Besitzt Diazoplasten (NCBI txid 2841584 (adnata), 2809052 (catenata), 3034674 (clementina), 2809053 (pelagica), 718215 (sorex), 718217 (turgida), 3418554 (fuxianensis), 309035 (gibba), 1763363 (gibberula), 3418553 (inflata), 3455944 (musculus), 3420184 (sterrenbergii), 3418552 (yunnanensis).)

Legende zu den Kladen-Labeln:

1. Epithemia s. l. (nach der Zusammenführung im Sinne von Ruck et al. 2016)
2. Süßwasser-Klade
3. Traditionelle Epithemia s. s.
4. Süßwasser-Rhopalodia

Das, was traditionell als Rhopalodia bekannt ist, verhält sich paraphyletisch zu Epithemia. Um die Monophylie zu wahren, führten Ruck et al. (2016) eine Zusammenführung durch. Eine Alternative wäre es, Rhopalodia auf die Süßwasser-Klade zu beschränken (welche die Typusart R. gibba enthält) und den Grad der „marinen Rhopalodia“ als incertae sedis zu führen. In dieser neuen Sichtweise wäre Rhopalodia sensu stricto die Schwestergruppe zu Epithemia.<ref name=Ruck16/>

Die traditionelle (vor der Zusammenführung bestehende) Gattung Epithemia ist laut den Erstbeschreibern von Tetralunata die Schwestergruppe zu dieser Gattung.<ref name=Ruck16/> Die weiter gefasste Gattung Epithemia (post-merge) ist die Schwestergruppe zu Protokeelia, sofern man die einzige in Ruck et al. (2016) untersuchte Art – Protokeelia bassonii – betrachtet. Hinsichtlich der Platzierung von Auricula besteht erhebliche Unsicherheit.<ref name=Ruck16/>

Bildergalerie

• E. adnata: (a–g) LM- und (h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
  E. adnata: (a–g) LM- und (h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
• E. frickei: (a–f) LM- und (g,h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
  E. frickei: (a–f) LM- und (g,h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
• E. gibba [Rhopalodia gibba]: (a–f) LM- und (g) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
  E. gibba [Rhopalodia gibba]: (a–f) LM- und (g) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
• E. operculata: (a–g) LM- und (h,i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
  E. operculata: (a–g) LM- und (h,i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
• E. sorex: (a–g) LM- und (h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
  E. sorex: (a–g) LM- und (h) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
• E. turgida: (a–h) LM- und (i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
  E. turgida: (a–h) LM- und (i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
• E. sp. „Akan“: (a–g) LM- und (h,i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.
  E. sp. „Akan“: (a–g) LM- und (h,i) REM-Aufnahmen. Balken: 10 μm.

• E. adnata var. porcellus [E. zebra var. porcellus]. Balken: 25 µm.
  E. adnata var. porcellus [E. zebra var. porcellus]. Balken: 25 µm.
• REM-Aufnahme von E. pelagica UHM3200. Balken: 5 µm.
  REM-Aufnahme von E. pelagica UHM3200. Balken: 5 µm.
• REM-Aufnahmen von E. catenata UHM3210. Balken: 10 µm.
  REM-Aufnahmen von E. catenata UHM3210. Balken: 10 µm.
• LM-Aufnahme von E. catenata UHM3210; ungestörte lebenden Zellen, die in langen Ketten wachsen. Balken: 100 µm.
  LM-Aufnahme von E. catenata UHM3210; ungestörte lebenden Zellen, die in langen Ketten wachsen. Balken: 100 µm.

Literatur

• Karl-Heinz Linne von Berg, Kerstin Hoef-Emden, Michael Melkonian: Der Kosmos-Algenführer. Die wichtigsten Süßwasseralgen im Mikroskop. Kosmos, Stuttgart 2004, ISBN 3-440-09719-6, S. 214.
• Takuro Nakayama, Yuji Inagaki: Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms, in: Nature Scientific Reports, Band 7, Nr. 13075, 12. Oktober 2017, doi:10.1038/s41598-017-13578-8, PMC 5638926 (freier Volltext), PMID 29026213 (englisch)
• Solène L. Y. Moulin, Sarah Frail, Thomas Braukmann, Jon Doenier, Melissa Steele-Ogus, Jane C. Marks, Matthew M. Mills, Ellen Yeh: The endosymbiont of Epithemia clementina is specialized for nitrogen fixation within a photosynthetic eukaryote. In: ISME Communications, Band 4, Nr. 1, 15. April 2024, S. ycae055; doi:10.1093/ismeco/ycae055, PMC 11070190 (freier Volltext), PMID 38707843 (englisch).

Einzelnachweise

<references> <ref name="NCBI"> NCBI Taxonomy Browser: Epithemia, Details: Epithemia (genus). </ref> <ref name="AlgaeBase"> AlgaeBase: Epithemia und Epithemia Kützing, 1844, auf algaebase.org. </ref> <ref name="WoRMS"> WoRMS: Epithemia F.T. Kützing, 1844. </ref> <ref name="GBIF"> GBIF: Epithemia F.T.Kützing, 1844. </ref> <ref name="Nordicµ"> Nordic Microalgae: Epithemia F.T. Kützing, 1844, auf: Nordic Microalgae and aquatic protozoa, Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI). </ref> <ref name="AlgaeBase-Rhopalodia-gibba"> AlgaeBase: Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O.Müller 1895 (synonym). </ref> <ref name="WoRMS-Rhopalodia-gibba"> WoRMS: Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Otto Müller, 1895 (gültig). </ref> <ref name="planktonnet61246"> Wolfgang Bettighofer: Epithemia adnata (Kützing) Brébisson, 1838. Cell accompanied by the cyanobacteria Aphanothece stagnina. Cingular view (Zelle begleitet von Cyanobakterien der Spezies Aphanothece stagnina. Zinguläre Ansicht) – 2000. </ref> <ref name="Western">Epithemia Kützing 1844 auf Diatoms of the United states (Memento vom 26. Oktober 2015 im Internet Archive)/diatoms.org</ref> <ref name="Abresch2024">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Cocquyt2018"> Christine Cocquyt, Wolf-Henning Kusber, Regine Jahn: ​Epithemia hirudiniformis and related taxa within the subgenus Rhopalodiella subg. nov. in comparison to Epithemia subg. Rhopalodia stat nov. (Bacillariophyceae) from East Africa. In: BioOne: Cryptogamie, Algologie, Band 39, Nr. 1, S. 35–62, 23. Februar 2018; doi:10.7872/crya/v39.iss1.2018.35, ResearchGate:323361752 (englisch).
Der Name der erstgenannten Autorin ist bei BioOne falsch angegeben (mit ‚i‘ am Ende). </ref> <ref name="Flôres1999"> Thaís Leme Flôres, Hermes Moreira Filho, Thelma A. Veiga Ludwig: Contribution to a Floristic Survey of the Diatoms (Bacillariophyta) From "Banhado" Taim, Rio Grande do Sul State, Brazil: I. Epithemia Brébisson ex Kützing, Rhopalodia O. Müller And Suriella Turpin. In: Insula Florianópolis, Nr. 28, S. 149–166, 1999 (englisch). </ref> <ref name="Nakayama2011">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Nakayama2014">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> <ref name="Schvarcz2022"> Christopher R. Schvarcz, Samuel T. Wilson, Mathieu Caffin, Rosalina Stancheva, Qian Li, Kendra A. Turk-Kubo, Angelicque E. White, David M. Karl, Jonathan P. Zehr, Grieg F. Steward: Overlooked and widespread pennate diatom-diazotroph symbioses in the sea. In: Nature Communications, Band 13, Nr. 799, ISSN 2041-1723, 10. Februar 2022; doi:10.1038/s41467-022-28065-6, bibcode:2022NatCo..13..799S, PMC 8831587 (freier Volltext), PMID 38637300 (englisch). </ref> <ref name="Stancheva2013">Vorlage:Cite book/URLVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/MeldungVorlage:Cite book/Meldung2 </ref> </references>