Gnetum

Gnetum
Datei:Gnetum gnemon BotGardBln1105C.JPG Gnetum gnemon, Blätter und unreife Samen
Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta) Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Coniferopsida Ordnung: Gnetales Familie: Gnetaceae Gattung: Gnetum
Wissenschaftlicher Name der Familie
Gnetaceae
Lindl.
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Gnetum
L.

Gnetum ist die einzige Gattung der Familie der Gnetaceae innerhalb der Ordnung Gnetales. Die etwa 30 Arten sind tropische, verholzende nacktsamige Pflanzen.

Beschreibung

Datei:Die Pflanzenwelt Afrikas, insbesondere seiner tropischen Gebiete - Grundzge der Pflanzenverbreitung im Afrika und die Charakterpflanzen Afrikas (1910) (20947583061).jpg

Illustration aus Die Pflanzenwelt Afrikas, insbesondere seiner tropischen Gebiete – Grundzüge der Pflanzenverbreitung im Afrika und die Charakterpflanzen Afrikas, 1910 von Gnetum africanum

Vegetative Merkmale

Alle Gnetum-Arten sind verholzende Pflanzen, die meisten sind Lianen, einige sind kleine Bäume oder Sträucher. Das Sekundärholz enthält Tracheen. Gnetum haben echte Laubblätter, wie die Blätter der Angiospermen. Sie haben breite Blattspreiten mit Netzaderung.

Generative Merkmale

Die Gnetum-Arten sind getrenntgeschlechtige Pflanzen, es gibt einhäusige (monözische) oder zweihäusige (diözische) Arten. Die Blüten eines Geschlechtes stehen zu mehreren in traubigen Blütenständen. Der Nucellus der Samenanlage ist von drei Hüllen umgeben. Die Samen enthalten zwei Keimblätter (Kotyledonen).

Datei:Gnetum distribution.PNG

Verbreitung der Gattung Gnetum

Datei:Gnetum gnemon male.jpg

Sektion Gnetum Untersektion Gnetum: Gnetum gnemon, männlicher Blütenstand

Datei:Gnetum africanum MS 3428.jpg

Sektion Gnetum Untersektion Micrognemones: Gnetum africanum

Datei:Gnetum latifolium var. funiculare Markgr. 01.jpg

Sektion Cylindrostachys: Gnetum latifolium

Datei:Gnetum macrostachyum in Thailand.jpg

Sektion Cylindrostachys: Gnetum macrostachyum

Datei:Ikok mixé et son manioc vapeur.jpg

Gnetum Okok (óder ikok) gekocht und Maniokdampf

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Gnetum wurde 1767 durch Carl von Linné aufgestellt.<ref name="GymnospermDB" /> Synonyme für Gnetum L. sind Gnemon Rumph. ex Kuntze nom. illeg., Thoa Aubl., Abutua Lour., Arthostema Neck.

Die Gattung Gnetum besitzt eine rein tropische Verbreitung, mit Arten in der Neotropis, in Westafrika, Indien und Südostasien bis Fidschi.

Die Gattung Gnetum wird in zwei Sektionen und vier Untersektionen gegliedert.<ref name="GymnospermDB" /> Es gibt 30 bis 40 Arten; molekulargenetische Stammbäume schließen bereits die meisten dieser Arten ein:

• Sektion Gnetum: Sie enthält drei Untersektionen:<ref name="GymnospermDB" />
  • Untersektion Gnetum: Die zwei Baum-Arten sind in Südostasien verbreitet:<ref name="GymnospermDB" />
    • Gnetum gnemon L.: Sie wird angebaut und vielfältig genutzt (engl.: Spanish Joint Fir; span.: Malinjo, Melinjo); tritt in mindestens zwei Varietäten auf:
      • Gnetum gnemon L. var. gnemon (Syn.: Gnetum gnemon var. ovalifolium (Poir.) Blume): Sie ist in Tibet, auf dem Malaiischen Archipel, den Philippinen, Neuguinea und den Inseln im westlichen Pazifik bis Fidschi verbreitet.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum gnemon var. brunonianum (Griff.) Markgr.: Sie kommt von Assam bis zum westlichen Borneo vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum gnemon var. gracile Markgr.: Dieser Endemit kommt nur in Sulawesi vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum gnemon var. griffithii (Parl.) Markgr.: Sie kommt von Assam bis zur Malaiischen Halbinsel vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum gnemon var. tenerum Markgr.: Sie kommt in Thailand, Malaysia und Borneo vor.<ref name="WCSP" />
  • Untersektion Micrognemones: Die zwei Lianen-Arten sind im tropischen Westafrika verbreitet:<ref name="GymnospermDB" />
    • Gnetum africanum Welw.: Sie ist im tropischen Zentralafrika bis Angola verbreitet.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum buchholzianum Engl.: Sie ist von Nigeria bis zum tropischen West- und Zentralafrika vor.<ref name="WCSP" />
  • Untersektion Araeognemones: Die etwa neun Lianen-Arten sind in der Neotropis verbreitet (span.: Ituá):
    • Gnetum camporum (Markgr.) D.W.Stev. & Zanoni: Sie gedeiht in der Gran Sabana in Höhenlagen von 1350 bis 1500 Metern, das ist eine Hochebene in Venezuela. Das Verbreitungsgebiet reicht vom südlichen Kolumbien bis zum südlichen Venezuela und Guayana.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum leyboldii Tul.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 0 bis 500 Metern im nördlichen Brasilien, von Amazonas bis Bolivar in Venezuela, im östlichen Ecuador und Kolumbien verbreitet. Sie kommt auch in Costa Rica, Panama, Bolivien und Peru vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum nodiflorum Brongn. (Syn.: Gnetum amazonicum Tul.): Sie gedeiht in weiten Teilen des tropischen Südamerika vom Tiefland bis zum Guiana-Hochland, bevorzugt in der Nähe von Flüssen.
    • Gnetum paniculatum Spruce ex Benth.: Sie gedeiht im Tiefland in weiten Teilen des nördlichen Südamerika.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum schwackeanum Taub. ex A.Schenk: Sie kommt von Kolumbien und Venezuela bis zum nördlichen Brasilien vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum urens (Aubl.) Blume: Sie gedeiht in weiten Teilen des nördlichen Tieflands von Südamerika, bevorzugt in der Nähe von Flüssen.
    • Gnetum venosum Spruce ex Benth.: Sie kommt von Venezuela bis zum nördlichen Brasilien vor.<ref name="WCSP" />
• Sektion Cylindrostachys: Es gibt nur eine Untersektion:<ref name="GymnospermDB" />
  • Untersektion Cylindrostachys: Die etwa 20 Lianen-Arten sind im südlichen Asien und im indomalayischen Raum verbreitet:<ref name="GymnospermDB" />
    • Gnetum arboreum Foxw.: Dieser Endemit kommt nur auf der philippinischen Insel Luzon vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum catasphaericum H.Shao: Sie kommt in den chinesischen Provinzen Yunnan und südliches Guangxi vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum contractum Markgr.: Die Heimat ist das südliche Indien.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum costatum K.Schum.: Sie kommt vom östlichen Neuguinea bis zu den Salomonen vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum cuspidatum Blume: Ihr Verbreitungsgebiet reicht von Indochina bis Neuguinea.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum diminutum Markgr.: Die Heimat ist Borneo.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum edule (Willd.) Blume (Syn.: Gnetum ula Brongn.): Sie kommt im südwestlichen Indien vor.<ref name="WCSP" /> Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 22.<ref name="IPCN" />
    • Gnetum giganteum H.Shao: Sie kommt nur im chinesischen Autonomen Gebiet Guangxi vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum gnemonoides Brongn.: Ihr Verbreitungsgebiet reicht von Malesien bis zum Bismarck-Archipel.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum gracilipes C.Y.Cheng: Die Heimat sind die chinesischen Provinzen Yunnan und Guangxi.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum hainanense C.Y.Cheng ex L.K.Fu, Y.F.Yu & M.G.Gilbert: Sie kommt vom südlichen China bis Hainan vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum klossii Merr. ex Markgr.: Die Heimat ist das nördliche Borneo.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum latifolium Parl.: Sie kommt in sechs Varietäten von Assam bis Papuasien vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum latifolium var. funiculare Markgr.: Sie kommt von Thailand bis zum westlichen Malesien vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum latifolium var. latifolium: Sie kommt von Assam bis Neuguinea vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum latifolium var. laxifrutescens (Elmer) Markgr.: Sie kommt von den Philippinen bis zum Bismarck-Archipel vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum latifolium var. longipes (Markgr.) T.H.Nguyên: Sie kommt in Indochina, auf den Philippinen und in Neuguinea vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum latifolium var. macropodum (Kurz) Markgr.: Sie kommt auf den Andamanen und den Nicobaren vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum latifolium var. minus (Foxw.) Markgr.: Sie kommt von Indochina bis ins zentrale Malesien vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum leptostachyum Blume: Sie kommt in vier Varietäten in Indochina und auf Borneo vor:<ref name="WCSP" />
      • Gnetum leptostachyum var. abbreviatum Markgr.: Sie kommt in Borneo vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum leptostachyum var. elongatum Markgr.: Sie kommt in Indochina vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum leptostachyum var. leptostachyum: Sie kommt im nördlichen Thailand und in Borneo vor.<ref name="WCSP" />
      • Gnetum leptostachyum var. robustum Markgr.: Sie kommt in Borneo vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum loerzingii Markgr.: Die Heimat ist das nördliche Sumatra.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum luofuense C.Y.Cheng: Die Heimat ist das südöstliche China.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum macrostachyum Hook. f.: Sie kommt von Indochina bis ins westliche Malesien und in Neuguinea vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum microcarpum Blume: Sie kommt vom südlichen Indochina bis isn westliche Malesien vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum montanum Markgr.: Sie kommt vom Himalaja bis ins südliche China und in Indochina vor.<ref name="WCSP" /> Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 44.<ref name="IPCN" />
    • Gnetum neglectum Blume: Die Heimat ist Borneo.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum oblongum Markgr.: Sie kommt von Bangladesch bis Myanmar vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum oxycarpum Ridl.: Die Heimat ist Sumatra.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum parvifolium (Warb.) Cheng: Sie kommt vom südlichen China bis Indochina vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum pendulum C.Y.Cheng: Sie kommt von Tibet bis ins südliche China vor.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum raya Markgr.: Die Heimat ist Borneo.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum ridleyi Gamble: Die Heimat ist Malaysia.<ref name="WCSP" />
    • Gnetum tenuifolium Ridl.: Sie kommt von Thailand bis Sumatra vor.<ref name="WCSP" />

Ohne Zuordnung zu einer Sektion:

• Gnetum interruptum Biye: Sie wurde 2013 aus westlich-zentralen tropischen Afrika erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />
• Gnetum latispicum Biye: Sie wurde 2013 erstbeschrieben und kommt von Kamerun bis zur Zentralafrikanischen Republik vor.<ref name="WCSP" />

Nutzung

Vorlage:Hinweisbaustein Von vielen Gnetum-Arten werden Pflanzenteile gegessen. Die stärkereichen Samen werden geröstet oder sie werden gemahlen; aus dem Mehl werden in Fett Fladen gebacken. Die Blätter werden als Blattgemüse zubereitet. Einige Arten werden als Heilpflanzen genutzt. Die Rinde liefert hochwertige Fasern, zum Beispiel für Saiteninstrumente.

Quellen

• Christopher J. Earle: Gnetum Linnaeus 1753. In: The Gymnosperm Database. 1. März 2019, abgerufen am 6. April 2019 (englisch). 
• H. Won, S. S. Renner: The internal transcribed spacer of nuclear ribosomal DNA in the gymnosperm Gnetum. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 36, 2005, S. 581–597. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.011
• H. Won, S. S. Renner: Dating dispersal and radiation in the gymnosperm Gnetum (Gnetales) – clock calibration when outgroup relationships are uncertain. In: Systematic Biology, Volume 55, Issue 4, 2006, S. 610–622. Volltext online doi:10.1080/10635150600812619
• Maarten J. M. Christenhusz, James L. Reveal, Aljos Farjon, Martin F. Gardner, Robert R. Mill, Mark W. Chase: A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 55–70. Volltext-PDF.

Einzelnachweise

<references> <ref name="WCSP"> Vorlage:WCSP </ref> <ref name="IPCN"> Gnetum bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="GymnospermDB"> Christopher J. Earle: Gnetum Linnaeus 1753. In: The Gymnosperm Database. 1. März 2019, abgerufen am 6. April 2019 (englisch).  </ref> </references>

Weblinks

Commons: Gnetaceae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Gnetum. In: U. Brunken, M. Schmidt, S. Dressler, T. Janssen, A. Thiombiano, G. Zizka: West African plants – A Photo Guide. Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main 2008.

• Gnetum bei Tropicos.org. In: Flora Mesoamericana. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum

Weiterführende Literatur

• Chen Hou, Aelys M. Humphreys, Olle Thureborn, Catarina Rydin: New insights into the evolutionary history of Gnetum (Gnetales). In: Taxon, Volume 64, Issue 2, 2015, S. 239–253. doi:10.12705/642.12
• Chen Hou: Evolutionary studies of the Gnetales. Thesis for PhD degree, Stockholm Juni 2016. online.