Gerste (Gattung)

Gerste
Datei:Hordeum spp Sturm55.jpg Illustrationen: 1: Mäuse-Gerste (Hordeum murinum, links) 2: Roggen-Gerste (Hordeum secalinum, rechts) 3: Strand-Gerste (Hordeum marinum, Mitte)
Systematik
Commeliniden Ordnung: Süßgrasartige (Poales) Familie: Süßgräser (Poaceae) Unterfamilie: Pooideae Tribus: Triticeae Gattung: Gerste
Wissenschaftlicher Name
Hordeum
L.

Gerste (Hordeum, in mittelalterlichen Texten<ref>Vgl. Otto Beßler: Prinzipien der Drogenkunde im Mittelalter. Aussage und Inhalt des Circa instans und Mainzer Gart. Mathematisch-naturwissenschaftliche Habilitationsschrift, Halle an der Saale 1959, S. 209.</ref> auch lateinisch Ordeum) ist eine Pflanzengattung in der Familie der Süßgräser (Poaceae). Derzeit werden 34 Arten unterschieden, die in Europa, Asien, Nordamerika, Südamerika und Südafrika verbreitet sind. Die wichtigste und weltweit angebaute Art ist die Kulturgerste (Hordeum vulgare), die von der in Südwestasien vorkommenden Wildgerste (Hordeum spontaneum K.Koch) oder nach anderer Auffassung (Hordeum vulgare subsp. spontaneum) abstammt. Andere Arten wie Mäuse- und Strand-Gerste sind in weiten Teilen der Welt vom Menschen eingeschleppt worden und verbreiten sich dort als Unkräuter.

Beschreibung

Die Gerste-Arten sind einjährige oder ausdauernde Pflanzen, die meist Horste bilden. Ihre Halme sind aufrecht oder gekniet aufsteigend und kahl oder behaart.<ref name="Conert1997" /> Die Ligula ist ein kurzer, kragenförmiger häutiger Saum.<ref name="Conert1997" /> Die Blattspreiten sind bis zu 10 Millimeter breit und am Grund mit 2 sichelförmigen Öhrchen.<ref name="Conert1997" /> Der Blütenstand ist eine einzeln am Halmende stehende Ähre. Die Ährchen stehen in Dreiergruppen an den Knoten der Ährenspindel.<ref name="Conert1997" /> Die Ährchen sind einblütig und tragen einen stielförmigen Fortsatz der Ährchenachse über dem Blütchen.<ref name="Conert1997" /> Das mittlere Ährchen einer Dreiergruppe ist zwittrig und ungestielt oder kurz gestielt.<ref name="Conert1997" /> Die Hüllspelze sind ein- bis dreinervig. Die Deckspelze ist fünfnervig und aus der Spitze begrannt.<ref name="Conert1997" /> Die Vorspelzen sind zweinervig und etwa so lang wie die Deckspelze. Es sind 3 Staubblätter vorhanden. Der Fruchtknoten ist am oberen Ende behaart.<ref name="Conert1997" />

Karyotyp

Der Karyotyp basiert bei allen Gerstenarten auf einem Chromosomensatz von sieben Chromosomen (x=7). Dabei gibt es diploide (2n=14), tetraploide (2n=28) und hexaploide (2n=42) Arten und bei einigen Arten kommt zudem auch innerhalb der Art eine unterschiedliche Anzahl Chromosomensätze vor. So gibt es die Mäuse-Gerste in der Unterart Hordeum murinum subsp. leporinum sowohl mit vierfachem wie mit sechsfachem und die Strand-Gerste Hordeum marinum subsp. gussoneanum mit zwei- und vierfachem Chromosomensatz. Es wird angenommen, dass das Genom der Arten auf vier Grundtypen basiert, die als I, Xa, Xu und H bezeichnet werden. Der H-Typ kommt in der Kulturgerste (Hordeum vulgare) und Hordeum bulbosum, der Xu-Typ nur in der Mäuse-Gerste und der Xa-Typ nur in den beiden Strand-Gersten vor. Alle anderen Arten besitzen den I-Typ. Polyploide Arten können mehrere Typen von Genomen vereinen. So bestehen etwa die Genome von Roggen-Gerste (Hordeum secalinum), von Hordeum capense und von hexaploiden Hordeum brachyantherum-Zytotypen aus einer Kombination des I- und Xa-Genoms. Dies belegt, dass es innerhalb der Gersten zu Artbildung durch Hybridisierung kam, was phylogenetische Studien erschwert.

Datei:Hordeum jubatum (aka).jpg

Mähnen-Gerste (Hordeum jubatum)

Datei:Hordeum jubatum (3912111058).jpg

Mähnen-Gerste (Hordeum jubatum)

Datei:Kruipertje Hordeum murinum plant.jpg

Mäuse-Gerste (Hordeum murinum)

Datei:Hordeum-murinum-20080324.JPG

Mäuse-Gerste (Hordeum murinum)

Datei:Hordeum secalinum300612a.jpg

Roggen-Gerste (Hordeum secalinum)

Datei:Orge carrée (Hordeum vulgare).jpg

Zweizeilige Gerste (Hordeum vulgare var. distichon)

Systematik

Untergattungen

Man kann die Gattung Hordeum in 2 Untergattungen gliedern:<ref name="Conert1997" />

• Hordeum subgen. Hordeum: Hierher gehören alle Getreide-Arten und ihre Stammformen. Typus-Art: Hordeum vulgare.
• Hordeum subgen. Hordeastrum (Doell) Rouy: Hierher gehören die übrigen Wildarten. Typus-Art: Hordeum murinum.
  • Hordeum sect. Trichostachys Dumort.: Typus-Art: Hordeum murinum.
  • Hordeum sect. Bulbohordeum Nevski: Typus-Art: Hordeum bulbosum.
  • Hordeum sect. Stenostachys Nevski: Typus-Art: Hordeum brevisubulatum.
  • Hordeum sect. Critesion (Raf.) Nevski: Typus-Art: Hordeum jubatum.
  • Hordeum sect. Anisolepis Nevski: Typus-Art: Hordeum stenostachys.<ref name="Conert1997" />

Arten

Die Gattung Hordeum umfasst derzeit etwa 36 Arten<ref name="WCSP" />:

• Hordeum aegiceras Nees ex Royle: Sie kommt von Tibet bis zur Mongolei vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum arizonicum Covas: Sie kommt hauptsächlich in Arizona, aber auch in Kalifornien, New Mexico und im nördlichen Mexiko vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum bogdanii Wilensky: Sie kommt vom südlichen europäischen Russland bis zur Mongolei und zum westlichen Himalaja vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum brachyantherum Nevski: Sie kommt von den Aleuten und Alaska bis zum nordwestlichen Mexiko und im fernöstlichen Russland vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum brachyatherum Phil.: Sie kommt im zentralen und im südlichen Chile vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link; Verbreitungsgebiet: von Osteuropa bis zu Russlands Fernem Osten und zum Himalaja.<ref name="WCSP" /> Mit den Unterarten:
  • Hordeum brevisubulatum subsp. brevisubulatum
  • Hordeum brevisubulatum subsp. iranicum Bothmer
  • Hordeum brevisubulatum subsp. nevskianum (Bowden) Tzvelev
  • Hordeum brevisubulatum subsp. turkestanicum (Nevski) Tzvelev
  • Hordeum brevisubulatum subsp. violaceum (Boiss. & Huet) Tzvelev
• Knollen-Gerste (Hordeum bulbosum L.): Sie kommt vom Mittelmeergebiet bis zu West- und Zentralasien vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum californicum Covas & Stebbins; kommt nur in Kalifornien, Nevada und Oregon vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum capense Thunb.; kommt in Südafrika und Lesotho vor.
• Hordeum chilense Roem. & Schult.; kommt in Chile, auf den Juan-Fernandez-Inseln und mit wenigen Populationen in Argentinien vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum comosum J. Presl; kommt in Steppen Südpatagoniens, in Argentinien und in Chile vor.
• Hordeum cordobense Bothmer, N. Jacobsen & Nicora; kommt nur im nördlichen Argentinien vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum depressum (Scribn. & J.G. Sm.) Rydb.; kommt hauptsächlich in Kalifornien, aber auch in Oregon, Idaho, Washington und im nordwestlichen Mexiko vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum erectifolium Bothmer, N. Jacobsen & R.B. Jørg.; kommt nur in Argentinien (Region Buenos Aires) vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum euclaston Steud.; kommt nur in Argentinien, Uruguay und Südbrasilien vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum flexuosum Steud.; kommt nur in Argentinien und Uruguay vor<ref name="WCSP" />, früher auch in Kolumbien.<ref name="Bothmer1995" />
• Hordeum fuegianum Bothmer, N. Jacobsen & R.B. Jørg.; kommt nur in Südamerika (Tierra del Fuego), im südlichen Argentinien und im südlichen Chile (Magellanes) vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum guatemalense Bothmer, N. Jacobsen & R.B. Jørg.; kommt nur im Norden Guatemalas in Höhenlagen von 3000 bis 3500 m vor.<ref name="Bothmer1995" />
• Hordeum halophilum Griseb.; diese Art kommt auf beiden Seiten der Anden durch Argentinien und Chile vor und vereinzelt in Bolivien und Peru.<ref name="WCSP" />
• Mähnen-Gerste (Hordeum jubatum L.); kommt ursprünglich von Sibirien bis zum Kaukasusraum und dem nordöstlichen China und in Nordamerika bis Mexiko und in Zentralargentinien vor, ist aber in Europa, Südafrika, und Neuseeland ein Neophyt.<ref name="WCSP" />
• Hordeum lechleri (Steud.) Schenck; kommt nur in Argentinien, in Chile<ref name="WCSP" /> und auf den Falklandinseln vor.
• Strand-Gerste (Hordeum marinum L.): Mit zwei Unterarten:
  • Trockenborstige Strandgerste (Hordeum marinum subsp. gussoneanum (Parl.) Thell.; Syn.: Hordeum geniculatum All.; Hordeum hystrix Roth); Verbreitungsgebiet: Östliches Mitteleuropa bis zum Mittelmeerraum und dem westlichen Himalaja.<ref name="WCSP" />
  • Hordeum marinum subsp. marinum: Sie kommt in Makaronesien, von Europa bis zum Kaukasusraum und vom Mittelmeergebiet bis zum Iran vor.<ref name="WCSP" />
• Mäuse-Gerste (Hordeum murinum L.); Verbreitungsgebiet: Europa, Asien, Nordafrika, kommt aber weltweit eingeschleppt vor. Mit den Unterarten:<ref name="Euro+Med" />
  • Hordeum murinum subsp. glaucum (Steud.) Tzvelev: Sie kommt von Makaronesien bis zur Krim und dem westlichen Himalaja vor.<ref name="WCSP" />
  • Braunrote Mäuse-Gerste (Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang.): Sie kommt vom Mittelmeergebiet bis Zentralasien und zum westlichen Himalaja und außerdem in Makaronesien vor.<ref name="WCSP" />
  • Hordeum murinum subsp. montanum (Hack.) H.Scholz & Raus: Sie kommt in Spanien vor.<ref name="Scholz-Raus1997" />
  • Hordeum murinum subsp. murinum: Sie kommt auf den Azoren und von Europa bis zum westlichen Himalaja vor.<ref name="WCSP" />
  • Hordeum murinum subsp. setariurum H.Scholz & Raus: Sie kommt in Griechenland vor<ref name="Scholz-Raus1997" />
• Hordeum muticum J. Presl: Sie kommt von Peru bis zum nördlichen Argentinien vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum parodii Covas: Sie kommt nur in Argentinien vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum patagonicum (Hauman) Covas: Sie kommt vom südlichen Chile bis Argentinien vor.<ref name="WCSP" /> Es können folgende Unterarten unterschieden werden:
  • Hordeum patagonicum subsp. magellanicum (Parodi & Nicora)
  • Hordeum patagonicum subsp. mustersii (Nicora) Bothmer, Giles & N. Jacobsen
  • Hordeum patagonicum subsp. patagonicum
  • Hordeum patagonicum subsp. santacrucense (Parodi & Nicora) Bothmer, Giles & N. Jacobsen
  • Hordeum patagonicum subsp. setifolium (Parodi & Nicora) Bothmer, Giles & N. Jacobsen
• Hordeum procerum Nevski; kommt nur in Argentinien vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum pubiflorum Hook. f.; kommt nur im südlichen Argentinien und im südlichen und zentralen Chile vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum pusillum Nutt.: Sie kommt vom westlichen Kanada bis zum nördlichen Mexiko, auf den Bermudas und in Argentinien vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum roshevitzii Bowden: Sie kommt von Sibirien bis Korea und Zentralasien vor.<ref name="WCSP" />
• Roggen-Gerste (Hordeum secalinum Schreb.); Verbreitungsgebiet: hauptsächlich im Nordwesten Frankreichs und in Südengland, aber auch von Südschweden, auf Madeira und entlang der Küsten Europas bis zum Mittelmeergebiet und Vorderasien, eingebürgert in Nord- und Südamerika sowie in Südafrika.
• Hordeum stenostachys Godron; kommt nur in Argentinien, in Uruguay, im südlichsten Brasilien und im südlichen Afrika vor.<ref name="WCSP" />
• Hordeum tetraploidum Covas; kommt nur in Argentinien und im südlichen Chile vor.<ref name="WCSP" />
• Kulturgerste (Hordeum vulgare L.) mit den Unterarten:
  • Wildgerste (Hordeum vulgare subsp. spontaneum (K. Koch) Thell.; Syn.: Hordeum spontaneum K. Koch); ursprünglich im Gebiet von Griechenland und Ägypten bis Afghanistan, Pakistan bis Zentralasien und bis China.<ref name="Bothmer1995" /><ref name="WCSP" />
  • Kulturgerste (Hordeum vulgare subsp. vulgare), mit den Varietäten oder Formen:
    • Zweizeilige Gerste (Hordeum vulgare var. distichon (L.) Hack.; wird aber auch als eigene Art, Hordeum distichon L., angesehen).<ref name="WCSP" /> Taxonomisch keine valide Einheit (s. nächsten Absatz).
    • Sechszeilige Gerste (Hordeum vulgare f. hexastichon (L.) M. Hiroe; Syn.: Hordeum hexastichon L.); Sechszeiligkeit entsteht/entstand immer wieder unabhängig aus der ursprünglichen zweizeiligen Form durch Verlust der Funktion des Vrs1 Gens. Eine Unterscheidung einer var. distichon und f. hexastichon ist nicht angebracht, da es sich nicht um monophyletische Einheiten handelt.
  • Hordeum vulgare subsp. agriocrithon (Åberg) Á. Löve & D. Löve,(Syn.: Hordeum agriocrithon Åberg), eine von Kulturgersten abstammende, im Mittelmeergebiet weit verbreitete sechszeilige Unkrautsippe, ist wie oben keine taxonomisch gültige Einheit.<ref name="Scholz1986" />

Literatur

• R. von Bothmer, N. Jacobsen, C. Baden, R. B. Jørgensen, I. Linde-Laursen: An ecogeographical study of the genus Hordeum. 2. Auflage. International Plant Genetic Resources Institute, Rom 1995, ISBN 92-9043-229-2 (online (Memento vom 1. Januar 2005 im Internet Archive)). 
• F. R. Blattner: Phylogenetic analysis of Hordeum (Poaceae) as inferred by nuclear rDNA ITS sequences. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 33, Nr. 2, 2004, S. 289–299, doi:10.1016/j.ympev.2004.05.012. 
• F. R. Blattner: Multiple intercontinental dispersals shaped the distribution area of Hordeum (Poaceae). In: New Phytologist. Band 169, Nr. 3, 2006, S. 603–614, doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01610.x. 
• F. R. Blattner: Progress in phylogenetic analysis and a new infrageneric classification of the barley genus Hordeum (Poaceae: Triticeae). In: Breeding Science. Band 69, Nr. 5, 2009, S. 471–480, doi:10.1270/jsbbs.59.471. 
• J. Brassac, F. R. Blattner: Species-level phylogeny and polyploid relationships in „Hordeum“ (Poaceae) inferred by next-generation sequencing and in silico cloning of multiple nuclear loci. In: Systematic Biology. Band 64, Nr. 5, 2015, S. 792–808, doi:10.1093/sysbio/syv035.
• S. S. Jakob, A. Ihlow, F. R. Blattner: Combined ecological niche modelling and molecular phylogeography revealed the evolutionary history of Hordeum marinum (Poaceae) — niche differentiation, loss of genetic diversity, and speciation in Mediterranean Quaternary refugia. In: Molecular Ecology. Band 16, Nr. 8, 2007, S. 1713–1727, doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03228.x. 
• S. S. Jakob, E. Martinez-Meyer, F. R. Blattner: Phylogeographic analyses and paleodistribution modeling indicates Pleistocene in situ survival of Hordeum species (Poaceae) in southern Patagonia without genetic or spatial restriction. In: Molecular Biology and Evolution. Band 26, Nr. 4, 2009, S. 907–923, doi:10.1093/molbev/msp012. 
• T. Komatsuda et al.: Six-rowed barley originated from a mutation in a homeodomain-leucine zipper I-class homeobox gene. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Band 104, Nr. 4, 2007, S. 1424–1429, doi:10.1073/pnas.0608580104.
• T. Pleines, F. R. Blattner: Phylogeographic implications of an AFLP phylogeny of the American diploid Hordeum species (Poaceae: Triticeae). In: Taxon. Band 57, Nr. 3, 2008, S. 875–881 (online). 
• Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7, S. 1467.

Weblinks

Commons: Gerste (Gattung) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

<references> <ref name="Bothmer1995">R. von Bothmer, N. Jacobsen, C. Baden, R. B. Jørgensen, I. Linde-Laursen: An ecogeographical study of the genus Hordeum. 2. Auflage. International Plant Genetic Resources Institute, Rom 1995, ISBN 92-9043-229-2 (online (Memento vom 1. Januar 2005 im Internet Archive)).  An ecogeographical study of the genus Hordeum (Memento des Vorlage:IconExternal vom 1. Januar 2005 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.ipgri.cgiar.org</ref> <ref name="Scholz-Raus1997">Hildemar Scholz, Thomas Raus: Zwei neue Unterarten des Hordeum murinum (Gramineae) aus Griechenland und Spanien. In: Feddes Repertorium. Band 108, Nr. 7–8, 1997, S. 527–531, doi:10.1002/fedr.19971080704.</ref> <ref name="Scholz1986">Hildemar Scholz: Die Entstehung der Unkraut-Gerste, Hordeum vulgare subsp. agriocrithon emend. In: Botanische Jahrbücher für Systematik und Pflanzengeographie. Band 106, Nr. 3, 1986, S. 419–426.</ref> <ref name="WCSP">Vorlage:WCSP</ref> <ref name="Conert1997">Hans Joachim Conert: Familie Poaceae. In Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage, Band I, Teil 3, S. 808–827. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1997, ISBN 3-489-52020-3.</ref> <ref name="Euro+Med"> B.Valdés, H.Scholz; with contributions from E. von Raab-Straube & G.Parolly (2009+): Poaceae (pro parte majore). Datenblatt Hordeum murinum In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. </ref> </references>