Hydnora
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Blüte von Hydnora africana | ||||||||||||
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| Thunb. |
Hydnora ist eine Pflanzengattung in der Familie der Hydnoraceae innerhalb der Ordnung der Pfefferartigen (Piperales). Die Gattung umfasst etwa zehn Arten, die als Wurzelparasiten leben und nur in Afrika, Madagaskar und Südarabien vorkommen.
Beschreibung und Ökologie[Bearbeiten]
Vegetative Merkmale[Bearbeiten]
Hydnora sind ausdauernde, krautige, unterirdisch wachsende Wurzelparasiten. Sie besitzen kein Chlorophyll, sind also Holoparasiten. Sie besitzen keine Wurzeln oder Blätter.<ref name="Hatt2024" /> Das Fehlen von Blättern, auch von schuppenartigen Blattbildungen, ist bei der Familie Hydnoraceae einzigartig unter den Bedecktsamern (Magnoliopsida).<ref name="Musselman1989" />
Das Rhizom ist im Querschnitt kreisrund, annähernd kreisrund oder eckig. Die Oberfläche des Rhizoms ist ledrig, dunkelbraun, nahe dem Wachstumspunkt meist heller. Das Rhizom wächst waagrecht im Boden. Es verzweigt sich durch Zwei- oder Dreiteilung, kann sich aber auch unregelmäßig verzweigen durch Bildung kleiner Seitenrhizome. Am Rhizom sitzen zahlreiche Tuberkel (knotenartige Strukturen) von unterschiedlicher Größe und Form. Die Tuberkel sind unregelmäßig verteilt oder sitzen in parallelen Linien am Rhizom. Die Tuberkel behalten ihre Form, oder sie entwickeln sich zu Blüten oder zu Haustorien. Die Farbe des Rhizom-Inneren reicht von rosa über rot bis schwarz, je nach Alter des Rhizoms.<ref name="Hatt2024"/>
Generative Merkmale[Bearbeiten]
Die Blüten von Hydnora entstehen einzeln an den Tuberkeln der Rhizome. Die Blüte ist drei- bis fünfzählig. Die drei bis fünf Blütenblätter (Tepalen) sind fleischig. Die Blütenfarbe ist innerhalb der Arten recht variabel. Lediglich bei Hydnora abyssinica ist die innere Blütenröhre stets weiß, und bei Hydnora hanningtonii ist sie immer knallrot.<ref name="Hatt2024"/>
Die Blüten ragen meist nur teilweise aus dem Boden heraus, oder verbleiben vollständig im Boden. Die Blüte besitzt zwei Blütenkammern, eine andrözische Kammer und unter dieser die gynözische Kammer. Die innere Oberfläche der Kammern ist kahl. Ein Blütenstiel fehlt oder ist nur bis 2,5 cm lang.<ref name="Hatt2024"/>
Das äußere Gewebe des Perianths (Blütenhülle) ist ledrig, dunkelbraun bis rötlichbraun. Das übrige Perianthgewebe ist fleischig. Die Perianthröhre ist innen rot, rosa oder weiß, im trockenen Zustand rötlichbraun bis schwarz. Der Rand der Tepalen trägt Setae, die auch fehlen können. Die Tepalen-Ränder sind rot bis weiß bis orange, lanzettlich bis elliptisch, verwachsen oder frei.
Mit Osmophor wird bei Hydnora ein schwammiges, bleiches Gewebe im Blütenblatt bezeichnet, das einen übelriechenden Geruch verströmt. In trockenen Herbarexemplaren ist der Osmophor meist deutlich als blassere Region zu erkennen. Es gibt zwei Typen von Osmophoren:<ref name="Hatt2024"/>
- Der apikale Osmophor befindet sich nahe an der Spitze des Blütenblattes.
- Der vertiefte Osmophor (recessed) befindet sich im unteren, inneren Bereich des Blütenblattes.
Form und Lage der Osmophoren ist von taxonomischer Bedeutung.<ref name="Hatt2024"/>
Die Setae sind kleine, madenartige Strukturen am Rande der Blütenblätter. Sie sind recht variabel, was die Größe, Dichte und Farbe anbelangt und ändern sich im Lauf der Blüte. Einzig bei Hydnora sinandevu fehlen die Setae völlig. Bei Hydnora esculenta sind die Setae durch fleischige Rippen ersetzt. Bei einigen Arten, wie bei Hydnora africana, Hydnora visseri und Hydnora longicollis gibt es zwei Typen von Setae.<ref name="Hatt2024"/>
Die Staubblätter bilden eine Antheren-Ring. Dieser besteht aus verwachsenen umgekehrt V-förmigen Antheren-Lappen. Sie bilden eine zentrale Öffnung. Der Antheren-Ring ist transversal gestreift und ist in zahlreiche horizontale Pollensäcke unterteilt.<ref name="Hatt2024"/>
Der Fruchtknoten ist unterständig. Er ist uniloculär mit zahlreichen Samenanlagen, die an der apikalen Plazenta stehen. Die Narbe ist gelappt und polsterartig und befindet sich am Boden der gynözischen Kammer.<ref name="Hatt2024"/>
Die Frucht entwickelt sich unterirdisch. Sie ist kugelig mit ledrigem, braunem Perikarp. Die Samen stehen zu tausenden im mehlig-weißen Fruchtfleisch. Die schwarz-braunen Samen sind kugelig.<ref name="Hatt2024"/>
Der Pollen ist monocolpat, hat also nur eine Keimöffnung.
Wirtspflanzen[Bearbeiten]
Die Arten von Hydnora sind unterschiedlich stark auf ihre Wirtspflanzen spezialisiert. Die Arten der Untergattung Hydnora sind auf sukkulente Euphorbia-Arten spezialisiert. Die vier Arten parasitieren allerdings jeweils unterschiedliche Wirtsarten, selbst wenn sie im gleichen Gebiet vorkommen: Hydnora visseri, Hydnora longicollis und Hydnora triceps sind auf ein bis drei Wirtsarten spezialisiert, während Hydnora africana auf mindestens zwölf Arten nachgewiesen wurde. Die zwölf Euphorbia-Arten gehören wiederum zu unterschiedlichen Untergattungen und Sektionen von Euphorbia. Die Ursachen hierfür sind unbekannt. In der einzigen Keim-Studie mit Samen von Hydnora triceps zeigte sich, dass die Samen nur in Anwesenheit von Wurzel-Exsudaten der Wirtsart keimen, nicht bei Exsudaten von anderen Euphorbia-Arten.<ref name="Hatt2024"/>
Die Arten der Untergattung Dorhyna parasitiert Bäume aus der Familie der Fabaceae. Die meisten Wirtsarten gehören zu den Gattungen Vachellia und Senegalia, (vormals Acacia). Eine Sonderstellung nimmt Hydnora sinandevu ein, die ausschließlich auf Commiphora-Arten parasitiert.<ref name="Hatt2024"/>
Die physiologischen Beziehungen zwischen Parasit und Wirt wurden bislang kaum untersucht. Da Hydnora keine messbare Transpiration aufweist, ist unklar, wie Nährstoffe vom Wirt zum Parasit gelangen, ja selbst der Transport von Wasser zum Parasiten in Zeiten von Wasserstress ist unklar.<ref name="Musselman1989"/>
Ökologie[Bearbeiten]
Die Bestäubung erfolgt, soweit bekannt, durch Käfer, Ameisen oder Fliegen. Im weißen „Fruchtfleisch“ finden sich zahlreiche kleine Samen, die von Tieren mitgefressen und über ihre Ausscheidungen verteilt werden.
Die Blütenbiologie von Hydnora ist teilweise erforscht. Die Blüte ist relativ einfach aufgebaut. Die Blüten geben häufig eine fauligen Geruch ab. Einige Arten, wie Hydnora africana und Hydnora triceps besitzen stark riechende Setae an den Kanten der Blütenränder. Diese locken verschiedene Käfer an (häufig Speckkäfer), die die Blüten besuchen und den Pollen ernten. Schmeißfliegen wurden ebenfalls an den Blüten beobachtet. Da sich die Narben unterhalb der Antheren befinden, fällt Pollen auf die Narben. Die Käfer krabbeln teilweise auf die Narben. Da die Narben einige Tage vor den Antheren empfangsbereit sind, und pollentragende Käfer schon in noch ungeöffneten Blüten gefunden wurden, dürfte Hydnora africana nicht selbstbefruchtend sein. Hydnora abyssinica besitzt geruchsproduzierende Osmophoren und wird eher von Scarabaeidae besucht als von Speckkäfern. Hydnora triceps wird von Schmeißfliegen (Calliphoridae) und Speckkäfern besucht.<ref name="Musselman1989"/>
Die Früchte von Hydnora abyssinica werden von Affen gefressen, die von Hydnora africana von einer ganzen Reihe von Säugetieren.<ref name="Musselman1989"/>
Während der Trockenzeit graben verschiedene Tierarten die Rhizome aus und fressen dieses wasserreiche Gewebe. Im Etosha-Nationalpark wurden Elefanten beim Ausgraben von Hydnora abyssinica beobachtet, nach einer Angabe tun dies auch Rhinozerosse.<ref name="Musselman1989"/>
Verbreitung[Bearbeiten]
Hydnora ist im südlichen und östlichen Afrika weit verbreitet sowie dem südlichen Madagaskar und im Süden der Arabischen Halbinsel. In Afrika gibt es Fundortangaben aus dem Sudan, Eritrea, Somalia, Äthiopien, Ruanda, Uganda, Kenia, Tansania, der Demokratischen Republik Kongo, Mosambik, Simbabwe, Angola, Namibia, Botswana, Eswatini und Südafrika. Auch vom Jos-Plateau in Nigeria gibt es eine Fundmeldung.<ref name="Hatt2024"/>
Die Hydnora-Arten gedeihen in ariden und semi-ariden Klimaten. Die weite Verbreitung, v. a. der beiden Arten Hydnora abyssinica und Hydnora solmsiana weist auf eine weite Toleranz für verschiedene Klimate hin. So ist etwa Hydnora esculenta sowohl aus halbtrockenem Buschland wie von Übergangs-Regenwäldern bekannt. Die Verbreitung könnte stärker durch die Verbreitung der Wirtsarten eingeschränkt sein. So teilt etwa Hydnora triceps das kleine Verbreitungsgebiet ihrer einzigen Wirtsart Euphorbia dregeana, während Hydnora abyssinica eine ganze Reihe von Wirtsarten aus der Familie der Fabaceae befallen kann, und sogar Neophyten wie Pithecellobium dulce und Tamarindus indica. Generell ist über die klimatischen Anforderungen von Hydnora wenig bekannt.<ref name="Hatt2024"/>
Das Areal der Gattung Hydnora könnte deutlich größer sein als bekannt, da viele Gebiete dieser Regionen botanisch wenig erforscht sind, zudem ist auch die unterirdische Lebensweise und das seltene Blühen einer Erforschung hinderlich. Keine Art konnte bislang in Kultur genommen werden.<ref name="Hatt2024"/>
Botanische Geschichte[Bearbeiten]
Die botanische Geschichte der Gattung Hydnora beginnt 1775, als der schwedische Botaniker Carl Thunberg die Erstbeschreibung der Art Hydnora africana in Kongl. Vetenskaps Academiens Handlingar, Seite 69 veröffentlichte. Er war der Meinung, es handle ich um einen Pilz. Ein Jahr später hat Erik Acharius, ein Schüler Linnés, die gleiche Art als Aphyteia hydnora in Planta Aphyteia, Seite 10 als Pflanze beschrieben. Erst in den frühen 1800er Jahren setzte sich Hydnora als Name durch, der auch nach dem ICBN der gültige Name ist. In den frühen 1800er Jahren kamen auch mehrere Exemplare in europäische Sammlungen, darunter mit Hydnora triceps eine zweite Art, die von Johann Franz Drège und Ernst Heinrich Friedrich Meyer in Nova Acta Physico-Medica Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosorum Exhibentia Ephemerides sive Observationes Historias et Experimenta ..., Band 16, Teil 2, Seite 779–780 erstbeschrieben wurde.<ref name="Hatt2024"/>
Die Verwandtschaftsbeziehungen von Hydnora waren lange unklar. Robert Brown stellte sie etwa in die Nähe der ebenfalls parasitischen Gattung Rafflesia. Im Verlauf des 19. Jahrhunderts wurden mehrere neue Arten beschrieben, so von Friedrich Welwitsch, Odoardo Beccari, Decaisne und Alfred Barton Rendle. Von Decaisne stammt auch die erste subgenerische Unterteilung der Gattung anhand der Anzahl der Tepalen. Die meisten dieser Arten wurden später durch Musselman und Visser 1989 wieder synonymisiert.<ref name="Hatt2024"/>
Eine erste umfassende Monographie der Gattung Hydnora wurde durch Roberto Vaccaneo 1934 veröffentlicht. Sie enthält detaillierte Beschreibungen der Arten sowie ökologische Daten. Im Jahr darauf veröffentlichte Hermann August Theodor Harms eine weitere Monographie, die weitgehend auf Vaccaneo basierte. Dies blieb bis 2024 die letzte Gattungsmonographie. In den Jahrzehnten nach 1935 gabe es nur wenig Forschung an Hydnora. Erst Lytton Musselman und Johann Visser trieben ab den 1980er-Jahren die Forschung wieder voran mit etlichen Veröffentlichungen, gefolgt von Musselmans Studenten Jay Bolin. Eine aktuelle Systematik bieten erst wieder Sebastian Hatt und Kollegen 2024.<ref name="Hatt2024"/>
Systematik[Bearbeiten]
Nach der Gattungsrevision von Hatt et al. 2024 enthält die Gattung Hydnora zehn Arten in vier Untergattungen:<ref name="Hatt2024"/>
- Untergattung Hydnora
- Hydnora africana Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Thunb.
- Hydnora visseri Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Bolin, E.Maass & Musselman
- Hydnora longicollis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.(Welw.) Bolin
- Hydnora triceps Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Drège & E.Mey.
- Untergattung Neohydnora Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Harms
- Hydnora esculenta Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Jum. & H.Perrier
- Untergattung Dorhyna Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Decne.
- Hydnora abyssinica Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.A.Braun
- Hydnora hanningtonii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Rendle
- Hydnora solmsiana Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Dinter
- Hydnora bolinii Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.S.Hatt
- Untergattung Sineseta Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.S.Hatt
- Hydnora sinandevu Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Beentje & Q.Luke
Menschliche Nutzung[Bearbeiten]
Die Früchte einiger Arten, insbesondere von Hydnora abyssinica und Hydnora africana, werden als Obst gegessen. Die Rhizome werden medizinisch verwendet, unter anderem gegen Durchfall. Die Wirkung wird auf ihren hohen Gehalt an Tanninen zurückgeführt. Die Tannine sind auch die Grundlage für die Verwendung zur Ledergerbung.<ref name="Musselman1989"/>
Quellen[Bearbeiten]
Literatur[Bearbeiten]
- Sebastian A. Hatt, Chris J. Thorogood, Jay F. Bolin, Lytton J. Musselman, Duncan D. Cameron, Olwen M. Grace: A taxonomic revision of the genus Hydnora (Hydnoraceae), In: Kew Bulletin, Band 79, S. 459–514, 2024. doi:10.1007/s12225-024-10193-5
- Lytton John Musselman: The Genus Hydnora (Hydnoraceae). In: J. K. Ransom, L. J. Musselman, A. D. Worsham, C. Parker (Hrsg.): Proceedings of the 5th International Symposium of Parasitic Weeds. The International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), Nairobi 1991, ISBN 978-968-6127-58-4, S. 247–25, (online).
- Kushan U. Tennakoon, Jay F. Bolin, Lytton John Musselman: "Pilot Roots" of Hydnora triceps and H. africana (Hydnoraceae) are Stems. Poster, Proceedings of the Botanical Society of America (Austin, Texas), August, 2005:43 online (JPG).
- Erika Maass, Lytton John Musselman: Hydnora triceps (Hydnoraceae) - First record in Namibia and first description of fruits. In: Dinteria - Contributions to the Flora and Vegetation of Namibia. Band 29, 2004, online. (PDF; 1,29 MB), auf nbri.org.na, abgerufen am 4. November 2016.
- Elmar Mai, Sabine Phillipp: Hydnora – eine der seltsamsten Sukkulenten der Welt In: Kakteen und andere Sukkulenten. Band 71, Nr. 12, S. 377–381, 2020.
- Matthias Jost, Marie-Stéphanie Samain, Isabel Marques, Sean W. Graham, Stefan Wanke: Discordant Phylogenomic Placement of Hydnoraceae and Lactoridaceae Within Piperales Using Data From All Three Genomes. In: Frontiers in Plant Science. Volume 12, 642598, 2021. doi:10.3389/fpls.2021.642598
Einzelnachweise[Bearbeiten]
<references> <ref name="Hatt2024"> Sebastian A. Hatt, Chris J. Thorogood, Jay F. Bolin, Lytton J. Musselman, Duncan D. Cameron, Olwen M. Grace: A taxonomic revision of the genus Hydnora (Hydnoraceae). In: Kew Bulletin, Band 79, S. 459–514, 2024. doi:10.1007/s12225-024-10193-5 </ref> <ref name="Musselman1989"> Lytton J. Musselman, Johann H. Visser: Taxonomy and Natural History of Hydnora (Hydnoraceae). In: Aliso, Band 12, Heft 2, 1989, S. 317–326. doi:10.5642/aliso.19891202.09 </ref> </references>
