Pasteuria ramosa
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Pasteuria-ramosa-Sporen | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Pasteuria ramosa | ||||||||||||
| Metschnikow 1888 |
Pasteuria ramosa ist eins Spezies (Art) grampositiver Bakterien, die Endosporen bilden.<ref name=":0">Dieter Ebert: Ecology, Epidemiology, and Evolution of Parasitism in Daphnia, National Library of Medicine (US), National Center for Biotechnology Information, November/Dezember 2005. ISBN 1-932811-06-0, PDF</ref> Die Art ist ein naher Verwandter der Bakteriengattung Bacillus. P. ramosa ist ein obligater Parasit von Daphnien (Wasserflöhen). Nachweislich parasitieren diese Bakterien die Spezies Daphnia magna (Großer Wasserfloh), sie wurden aber auch in D. pulex (Gemeiner Wasserfloh) und D. longispina (Langdorn-Wasserfloh<ref>Daphnia longispina, auf: Pling: Teichlebewesen, 16. Juli 2004</ref>) gefunden.<ref>Dieter Ebert, Paul Rainey, T. Martin Embley, Dimitri Scholz: Development, life cycle, ultrastructure and phylogenetic position of Pasteuria ramosa Metchnikoff 1888: rediscovery of an obligate endoparasite of Daphnia magna Straus. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 29. Dezember 1996, doi:10.1098/rstb.1996.0151. Anm.: Der Artname D. longispina ist offensichtlich verschrieben als D. longispa.</ref><ref name=":1">Dieter Ebert, David Duneau, Matthew D. Hall, Pepijn Luijckx, Jason P. Andras, Louis Du Pasquier, Frida Ben-Ami: A Population Biology Perspective on Stepwise Infection Process of Bacterial Pathogen Pasteuria ramosa in Daphnia, in: Advances in Parasitology. Band 91, 2016, S. 265–310, doi:10.1016/bs.apar.2015.10.001, PMID 27015951.</ref> Die Virulenz der Bakterien ist sehr hoch.<ref name=":2">Dieter Ebert: Host-parasite coevolution: Insights from the Daphnia-parasite model system, in: Curr Opin Microbiol. Band 11, Nr. 3, Juni 2008, S. 290–301, doi:10.1016/j.mib.2008.05.012, PMID 18556238.</ref>
Beschreibung[Bearbeiten]
Die Endosporen sind nicht mobil. Sie befinden sich im Sediment der Teiche oder treiben frei im Wasser. Die Größe der Endosporen beträgt etwa 5–6 µm. P. ramosa kommt in Eurasien und Nordamerika vor.<ref name=":1" />
P. ramosa ist nur im Wirt aktiv. Außerhalb des Wirtes bleiben die Sporen in einem Ruhestadium, in dem sie jahrzehntelang in der Umwelt überdauern können.<ref name=":2" />
Infektion und Lebenszyklus[Bearbeiten]
Der Lebenszyklus von P. ramosa beginnt, wenn D. magna die Endosporen zusammen mit der Nahrung filtriert und aufnimmt.<ref>D. Ebert, C. D. Zschokke-Rohringer, H. J. Carius: Within - and between-population variation for resistance of Daphnia magna to the bacterial endoparasite Pasteuria ramosa. In: R. Soc. Lond. 265, 1998, S. 2127–2134.</ref> Wenige Minuten nach der Aufnahme der Sporen werden diese aktiviert und verändern die Form. Das Exosporium, die äußerste Schicht der reifen Sporen, öffnet sich dabei und enthüllt die Sporenhülle. In diesem Schritt bildet die Spore eine sombrero-ähnliche Struktur.<ref name=":3">D. Duneau, P. Luijckx, F. Ben-Ami, C. Laforsch, D. Ebert: Resloving the infection process reveals striking differences in the contribution of environment, genetics and phylogeny to host-parasite interactions. In: BMC Biology. 2011.</ref> Nach der Aktivierung der Sporen haftet sich die Spore an den vorderen Darmbereich, den Oesophagus, an.<ref name=":3" /> Die Befestigung ist sehr stabil und Nahrung, die vorbeigeht, kann diese Befestigung nicht abreißen. Ohne die Anhaftung kann es keine Infektion geben.<ref name=":1" />
Im nächsten Schritt gelangt P. ramosa durch Penetration der Darmwand in die Körperhöhle der Wirtes. Dabei gelangen nur die bakteriellen Zellen in die Körperhöhle, der Rest der Spore bleibt draußen. Dieser Schritt dauert etwa 12 Stunden und wenn sich der befallene Wirt innerhalb dieser 12 Stunden häutet, fällt nicht nur der Carapax ab, sondern auch die angehaftete Spore, da der vordere Darmbereich ebenfalls gehäutet wird.<ref name=":1" />
Nachdem das Bakterium in die Körperhöhle eingedrungen ist und sich eingenistet hat, beginnt es mit der Vermehrung. Die neuen Zellen gehen dabei durch verschiedene Entwicklungsstadien. Die vegetativen Stadien können etwa nach 8 Tagen in der Hämolymphe sichtbar sein.<ref>D. Ebert, P. Rainey, T. M. Embley, D. Scholz: Development, life cycle, ultrastructur and phylogenetic position of Pasteuria ramosa Metchnikoff 1888: ediscovery of an obligate endoparasite of Daphnia magna Straus. In: R. Soc. Lond. 351, 1996, S. 1689–1701.</ref> Etwa 5 bis 15 Tage nach der Infektion wird D. magna sterilisiert und kann sich nicht mehr fortpflanzen. Nach ca. 12 Tagen ist das Blumenkohl-Stadium der Bakterien sichtbar. Die ersten Sporen tauchen etwa 20 Tage nach der Primärinfektion auf, voll ausgereifte Sporen sind nur in sterbenden oder toten D. magna sichtbar.<ref name=":3" />
Nach der Sterilisation wird die Körpergröße der D. magna viel größer (Gigantismus) als bei nicht infizierten Tieren. Die Farbe der D. magna verändert sich ebenfalls und der Wirt ist nicht länger transparent, sondern eher bräunlich. Er stirbt etwa 40 bis 50 Tage nach der Infektion und die Sporen werden in die Umwelt freigesetzt.<ref name=":0" /> Die Transmission von P. ramosa ist nur horizontal, es wurde noch nie eine vertikale Transmission beobachtet.<ref name=":0" />
Immunabwehr[Bearbeiten]
Das Risiko einer Infektion der Daphnien durch Pasteuria ramosa hängt offenbar nicht nur davon ab, ob Parasiten vorhanden sind, sondern auch von der Immunabwehr der Daphnien. Diese haben keine gezielte Immunabwehr durch Antikörper wie Wirbeltiere, sondern eine genetisch gesteuerte eher unspezifische Abwehr. Bei Daphnia magna gibt es mehrere Bereiche des Genoms, die für die Resistenz gegen Pasteuria ramosa wichtig sind. Besonders wichtig sind dabei Gene, die vermutlich Oberflächenstrukturen im Darmbereich beeinflussen, an denen der Parasit andocken kann. Eine wissenschaftliche Arbeit an der Universität Konstanz fand heraus, dass die Abwehr im Tagesverlauf schwankt und mehrere Gene der Immunabwehr bei Daphnia magna nicht gleichmäßig aktiv sind: Tagsüber ist ihre Aktivität eher niedrig, kurz nach dem Wechsel von Tag zu Nacht stieg sie deutlich und ziemlich synchron an.<ref name="Schwarzenberg et al. 2026">Anke Schwarzenberg, Carla E. Cáceres, Dominik Martin-Creuzburg, Alexander Wacker: When Timing Matters: Shedding Light on Mechanisms Underlying Host–Pathogen Dynamics in Freshwater. Conservation 6(2), 2026, 55, doi:10.3390/conservation6020055</ref>
Zusätzlich wird die Aktivität der Immun-Gene durch Melatonin beeinflusst, das immundämpfend wirkt oder indirekt die Infektiosität der Sporen beeinflussen.<ref name="Schwarzenberg et al. 2026" />
Einzelnachweise[Bearbeiten]
<references />