Portulak (Gattung)

Portulak
Datei:P villosa.jpg Portulaca villosa
Systematik
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales) Familie: Portulakgewächse Gattung: Portulak
Wissenschaftlicher Name der Familie
Portulacaceae
Juss.
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Portulaca
L.

Portulak (Portulaca) ist die einzige Pflanzengattung der Familie der Portulakgewächse (Portulacaceae) in der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen.

Beschreibung

Datei:121 Portulaca oleracea L.jpg

Illustration des Sommer-Portulak (Portulaca oleracea)

Datei:Curtis's botanical magazine (Plate 3064) (8410387977).jpg

Illustration aus Curtis's Botanical Magazine, Tafel 3064 von Portulaca gilliesii

Vegetative Merkmale

Portulaca-Arten wachsen als einjährige bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen.<ref name="FloraZambesiaca1961" /><ref name="FoNA" /> Viele Arten sind durch verdickte Blätter, verdickte Sprossachsen oder Speicherwurzeln sukkulent. Die Wurzeln können knollig oder fleischig sein oder es sind kleine Pfahlwurzeln.<ref name="FoNA" /> Die verzweigten Stängel sind selbstständig aufrecht bis niederliegend, kriechend.<ref name="FloraZambesiaca1961" /><ref name="FoNA" /> Die oberdischen Pflanzenteile sind meist kahl, aber Blütenstände und die Stängelknoten können behaart sein.<ref name="FoNA" /> Die meisten der einjährigen Arten sind zart und winzig.

Die meist wechselständig, selten fast gegenständig angeordneten Laubblätter<ref name="FoNA" /> sind kurz gestielt oder ungestielt.<ref name="FloraZambesiaca1961" /> Die einfachen Blattspreiten sind flach bis mehr oder weniger stielrund, oft fleischig und fast immer ganzrandig.<ref name="FoNA" /> Die Blattspreiten sind meist kahl. Nebenblätter fehlen manchmal; sind sie vorhanden, sind sie meist in axilläre Haare geteilt.<ref name="FloraZambesiaca1961" />

Generative Merkmale

Die mehr oder weniger ungestielten Blüten stehen einzeln oder zu bis 30 in endständigen, zymösen oder seltener rispigen Blütenstände, die von zwei bis einigen Hochblättern umgeben sind.<ref name="FloraZambesiaca1961" /><ref name="FoNA" />

Die Blüten sind meist groß und auffällig, jedoch kurzlebig und oft kleistogam. Fast alle Arten sind zwittrig. Eingeschlechtige Blüten treten nur sehr selten und dann sind die Arten zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Bei vielen Arten öffnen sich die Blüten nur bei Sonnenschein, deshalb werden sie wie viele andere Arten unterschiedlicher Gattungen auch Mittagsblumen genannt.<ref name="FoNA" />

Die Blüten sind radiärsymmetrisch. Die Kelchblätter sind vermutlich nicht echt, sondern verschobene, modifizierte Hochblätter (Brakteen), während die Kronblätter verschobene Kelchblätter darstellen und echte Kronblätter fehlen. Die krautigen bis trockenhäutigen „Kelchblätter“ sind an ihrer Basis verbreitert. Die fünf bis sieben „Kronblätter“ sind meist frei.<ref name="FoNA" /> Es sind meist viele (selten nur vier, meist sechs bis 40, selten bis zu 100)<ref name="FloraZambesiaca1961" /><ref name="FoNA" /> Staubblätter vorhanden. Der unterständige oder halbunterständige Fruchtknoten ist mindestens im oberen Bereich einkammerig.<ref name="FloraZambesiaca1961" /><ref name="FoNA" /> Es sind meist viele oder selten wenige bis nur eine Samenanlagen in frei-zentraler Plazentation vorhanden.<ref name="FloraZambesiaca1961" /><ref name="FoNA" /> Der einfache Griffel endet in zwei bis einigen (meist 3 bis 8, selten bis zu 18) Narben.<ref name="FloraZambesiaca1961" /><ref name="FoNA" />

Die häutigen, pergamentartigen Kapselfrüchte öffnen sich im Querschnitt (transversal) und enthalten viele Samen.<ref name="FloraZambesiaca1961" /><ref name="FoNA" /> Die winzigen Samen sind selten braun, meist schillernd grau bis glänzend schwarz und kugelig bis nierenförmig. Die Samenschale (Testa) ist kahl oder unterschiedlich skulptiert: warzig, gekörnt oder stachelig.<ref name="FloraZambesiaca1961" /><ref name="FoNA" />

Chromosomensätze

Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 4, 5, 8 oder 9.<ref name="FoNA" />

Systematik, botanische Geschichte und Verbreitung

Taxonomie

Die Gattung Portulaca wurde durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus 1, 1753, Seiten 445–446<ref name="Linné1753" /> und Genera Plantarum, 5. Auflage, 1754, Seite 204 aufgestellt.<ref name="FloraZambesiaca1961" /> Der Familienname Portulacaceae wurde 1789 von Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum veröffentlicht.<ref name="Jussieu1789" /> Die Typusart ist Portulaca oleracea L. Synonyme für Portulaca L. sind: Halimus P.Browne, Lemia Vand., Lamia Endl., Merida Neck., Meridiana L. f., Portulacca Haw. nom. inval., Sedopsis (Endl.) Exell & Mendonca.<ref name="Eggli2002_428" /><ref name="POWO" />

Äußere Systematik

Datei:Portulaca amilis.jpg

Portulaca amilis

Datei:Portulaca confertifolia (8676299773).jpg

Portulaca confertifolia

Datei:Portulaca conspicua (15249131289).jpg

Portulaca conspicua

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Portulaca elatior

Datei:Portulaca eruca 01.jpg

Portulaca eruca

Datei:Portulaca filifolia.jpg

Portulaca filifolia

Datei:Portulaca gilliesii (8677405266).jpg

Portulaca gilliesii

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Halbgefülltblühende Sorte von Portulaca grandiflora

Datei:Portulaca halimoides 3.jpg

Portulaca halimoides

Datei:Portulaca intraterranea flower.jpg

Blüte im Detail von Portulaca intraterranea

Datei:Starr 050406-6131 Portulaca lutea.jpg

Portulaca lutea

Datei:Starr 061213-2377 Portulaca molokiniensis.jpg

Portulaca molokiniensis

Datei:Portulaca mucronulata (8677405828).jpg

Portulaca mucronulata

Datei:Portulaca mundula.jpg

Portulaca mundula

Datei:Portulaca oleracea MHNT.jpg

Sommer-Portulak (Portulaca oleracea)

Datei:Starr 021108-0055 Portulaca pilosa.jpg

Portulaca pilosa

Datei:Portulaca umbraticola (984002773).jpg

Portulaca umbraticola

Datei:Portulaca werdermannii.jpg

Portulaca werdermannii

DNA-Analysen haben die schon lange gehegte Vermutung bestätigt, dass die Portulacaceae s. l. keine einheitliche, monophyletische Familie bilden, sondern ausgeprägt paraphyletisch sind. Die sehr große Variabilität der morphologischen Merkmale und sogar die sonst als „konservativ“ geltenden Blütenmerkmale sind kein zuverlässiges Mittel zur Unterscheidung von Gattungen und Arten. Dies führte dazu, dass nur noch die Gattung Portulaca in der Familie Portulacaceae s. str. verblieben ist. Die überwiegende Anzahl der früher hier eingeordneten Gattungen sind bei der Angisperm Phylogeny Group in der Familie der Montiaceae enthalten.

Sehr nahe verwandt mit den Portulacaceae s. str. sind die Kakteengewächse (Cactaceae), Anacampserotaceae und Talinaceae. Forschungsergebnisse legen nahe, dass diese sogar innerhalb der Portulakgewächse verschachtelt sind.<ref name="Edwards2005" /> Sollten die Cactaceae als eigenständige Familie erhalten bleiben, wären die Portulacaceae in wenigstens zwei einzelne Familien zu teilen. Entweder belässt man die Portulacaceae s. l. als paraphyletische Familie oder – wenn man nur monophyletische Taxa zulässt – sind es monogenerische Familien wie Portulacaceae s. str., Anacampserotaceae und Talinaceae.<ref name="Nyffeler2007" />

Ebenfalls relativ nahe verwandt sind die in einer Klade stehenden Halophytaceae, Didiereaceae, Basellaceae und Montiaceae. Nach Applequist et al. 2003 wurde die bisherigen Gattungen der Portulacaceae Calyptrotheca, Ceraria und Portulacaria in drei erstbeschriebene Unterfamilien der Familie Didiereaceae gestellt.<ref name="Applequist2003" />

Arten und ihre Verbreitung

Die Portulaca-Arten sind, bis auf die Polargebiete, weltweit verbreitet. Ihr Hauptverbreitungsgebiet liegt in der Südhalbkugel. Sie gedeihen meist in ariden tropischen und subtropischen Gebieten. Verbreitungsschwerpunkte liegen in Afrika und Südamerika. Nur wenige Arten besiedeln gemäßigte Gebiete.

Zur Gattung Portulaca s. l. gehören je nach Autor 100 bis 152 Arten:<ref name="Eggli2002_430-433" /><ref name="POWO" />

• Portulaca africana (Danin & H.G.Baker) Danin (Syn.: Portulaca oleracea subsp. africana Danin & H.G.Baker): Sie hat seit 2006 den Rang einer Art. Sie ist in Mauretanien, Mali, Ägypten, Tansania, Uganda, Malawi, Kenia, Indien, im südöstlichen China und in Hainan verbreitet.<ref name="POWO" />
• Portulaca almeviae Ocampo: Sie wurde 2019 aus dem mexikanischen Bundesstaat Jalisco erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca amilis Speg.: Sie kommt von Peru bis Argentinien und Brasilien vor<ref name="POWO" /> und ist in den Vereinigten Staaten ein Neophyt.<ref name="FoNA" />
• Portulaca anceps A.Rich.: Sie kommt nur in Äthiopien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca argentinensis Speg.: Sie kommt nur im nördlichen Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca aurantiaca Proctor: Dieser Endemit kommt nur in Jamaika vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca australis Endl.: Sie kommt in Australien und auf Inseln im Pazifik vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca badamica S.R.Yadav & Dalavi: Sie wurde 2019 aus dem indischen Bundesstaat Karnataka erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca bicolor F.Muell.: Sie kommt in Australien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca biloba Urb.: Dieser Endemit kommt in Kuba vor<ref name="POWO" /> und ist in Georgia ein Neophyt.<ref name="FoNA" />
• Portulaca brevifolia Urb.: Sie kommt in Kuba, Haiti und Venezuela vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca bulbifera M.G.Gilbert: Sie kommt im südlichen Äthiopien und in Kenia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca californica D.Legrand: Diese Endemit kommt nur im mexikanischen Bundesstaat Baja California Sur vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca canariensis Danin & Reyes-Bet.: Sie wurde 2006 von den Kanarischen Inseln erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca cardenasiana D.Legrand: Sie kommt nur im östlichen Bolivien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca caulerpoides Britton & P.Wilson: Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Puerto Rico vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca centrali-africana R.E.Fr.: Sie kommt in Burundi, Zaire, Tansania und Uganda vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca chacoana D.Legrand: Sie kommt von Paraguay bis zum nordöstlichen Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca ciferrii Chiov.: Sie kommt vom südlichen Somalia bis zum südöstlichen Kenia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca clavigera R.Geesink: Sie kommt nur im australischen Bundesstaat Western Australia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca colombiana D.Legrand: Sie kommt vom nördlichen Kolumbien bis Venezuela vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca commutata M.G.Gilbert: Sie kommt in Äthiopien, Somalia, Kenia und Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca confertifolia Hauman: Sie kommt im nordwestlichen Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca conoidea S.M.Phillips: Sie kommt im nördlichen Kenia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca constricta M.G.Gilbert: Sie kommt vom östlichen Äthiopien bis Somalia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca conzattii P.Wilson: Sie kommt von Mexiko bis Nicaragua vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca coralloides S.M.Phillips: Sie kommt im südöstlichen Kenia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca cryptopetala Speg.: Sie kommt von Bolivien bis zum südlichen Brasilien und nördlichen Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca cubensis Britton & P.Wilson: Sie kommt in Kuba vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca cyanosperma Egler<ref name="POWO" />
• Portulaca cyclophylla F.Muell.: Sie kommt im nördlichen und nordwestlichen Australien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca cypria Danin: Sie kommt in Algerien, Portugal, Italien, Korsika, Sizilien, Griechenland, in der Ägäis, auf Kreta, Zypern, Ägypten und im Gebiet von Libanon, Syrien, Jordanien und Israel vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca daninii Galasso, Banfi & Soldano: Dieser Name wurde 2011 veröffentlicht, um den Namen Portulaca oleracea subsp. tuberculata Danin & H.G.Baker zu ersetzen. Sie kommt in Kolumbien, Peru, Surinam und im nördlichen Brasilien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca decipiens Poelln.: Sie kommt in Australien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca decorticans M.G.Gilbert: Sie kommt vom südlichen Somalia bis ins nördliche Kenia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca dhofarica M.G.Gilbert: Sie kommt in Oman vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca diegoi Mattos: Sie kommt nur im brasilianischen Bundesstaat Santa Catarina vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca digyna F.Muell.: Sie kommt im nördlichen Australien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca dodomaensis M.G.Gilbert: Sie kommt im zentralen Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca echinosperma Hauman: Sie kommt im nordwestlichen Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca edulis Danin & Bagella: Sie kommt nur in Zypern vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca elatior Mart. ex Rohrb.: Sie kommt von der Karibik bis ins tropische Südamerika vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca elongata Rusby: Sie kommt von Peru bis ins nordwestliche Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca eruca Hauman: Sie kommt in Paraguay und im nördlichen Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca erythraeae Schweinf.: Sie kommt vom nordöstlichen Sudan bis ins westliche Eritrea vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca fascicularis Peter: Sie kommt vom südöstlichen Kenia bis ins östliche Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca filsonii J.H.Willis: Sie kommt im nördlich-zentralen Australien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca fischeri Pax: Sie kommt von Kenia bis ins nordwestliche Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca fluvialis D.Legrand: Sie kommt von Peru bis ins südliche Brasilien und ins nordöstliche Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca foliosa Ker Gawl.: Sie kommt im tropischen und südlichen Afrika und auf der Arabischen Halbinsel vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca fragilis Poelln.: Sie kommt in Bolivien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca frieseana Poelln.: Sie kommt im zentralen Brasilien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca fulgens Griseb.: Sie kommt im nordwestlichen Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca gilliesii Hook.: Sie kommt von Bolivien bis ins nördliche Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca giuliettiae T.Vieira & A.A.Coelho: Sie wurde 2016 aus dem brasilianischen Bundesstaat Bahia erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca goiasensis T.Vieira & A.A.Coelho: Sie wurde 2016 aus dem brasilianischen Bundesstaat Goiás erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca gracilis Poelln.: Sie kommt in Bolivien vor.<ref name="POWO" />
• Portulakröschen (Portulaca grandiflora Hook.): Es kommt ursprünglich in Südamerika vor und ist in Nord- und Mittelamerika, in Afrika, Asien und teilweise in Europa ein Neophyt.<ref name="FoNA" /><ref name="POWO" />
• Portulaca grandis Peter: Sie kommt vom südlichen Äthiopien bis ins nördliche Uganda und ins nordöstliche Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca granulatostellulata (Poelln.) Ricceri & Arrigoni (Syn.: Portulaca oleracea subsp. granulatostellulata (Poelln.) Danin & H.G.Baker): Sie hat seit 2000 den Rang einer Art. Sie kommt in Europa, Afrika, Vorder- und Zentralasien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca greenwayi M.G.Gilbert: Sie kommt im östlichen Kenia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca guanajuatensis Ocampo: Sie wurde 2002 aus den mexikanischen Bundesstaaten Guanajuato sowie San Luis Potosí erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca halimoides L.: Sie ist von den südlichen Vereinigten Staaten über Zentralamerika auf Karibischen Inseln bis Südamerika verbreitet.<ref name="FoNA" />
• Portulaca hatschbachii D.Legrand: Sie kommt im südlichen Brasilien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca hereroensis Schinz: Sie kommt von Tansania bis ins südliche Afrika vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca heterophylla Peter: Sie kommt im östlichen Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca hirsutissima Cambess.: Sie kommt im brasilianischen Bundesstaat Minas Gerais vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca hoehnei D.Legrand: Sie kommt in Brasilien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca howellii (D.Legrand) Eliasson: Sie kommt auf den Galápagos-Inseln vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca humilis Peter: Sie kommt in Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca impolita (Danin & H.G.Baker) Danin: Sie hat seit 2006 den Rang einer Art. Sie kommt in den US-Bundesstaaten Kalifornien, Utah, Colorado, New Mexico und Texas vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca insignis Steyerm.: Sie kommt in Venezuela vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca johnstonii Henrickson: Sie kommt in Mexiko vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca juliomartinezii Ocampo: Sie wurde 2018 aus den mexikanischen Bundesstaaten Querétaro sowie Guanajuato erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca kermesina N.E.Br.: Sie kommt von Eritrea bis ins südliche Afrika und auf der Arabischen Halbinsel vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca kuriensis M.G.Gilbert: Sie kommt in Socotra vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca laljii P.Sivaramakrishna & P.Yugandhar: Sie wurde 2020 erstbeschrieben. Sie wurde bisher nur im obersten Bereich einiger Hügel mit felsigen Standorten in den östlichen Ghats im Distrikt Prakasam im indischen Bundesstaat Andhra Pradesh gefunden.<ref name="Sivaramakrishna2020" />
• Portulaca lakshminarasimhaniana S.R.Yadav & Dalavi: Sie wurde 2018 aus dem indischen Bundesstaat Karnataka erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca lutea Sol. ex G.Forst.: Sie kommt auf zahlreichen pazifischen Inseln vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca macbridei D.Legrand: Sie kommt in Peru vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca macrantha Ricceri & Arrigoni: Sie wurde 2000 erstbeschrieben. Sie kommt auf den Kanarischen Inseln und in Marokko vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca macrorhiza R.Geesink: Dieser Endemit kommt nur auf Timor vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca macrosperma D.Legrand: Sie kommt in Bolivien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca masonii D.Legrand: Sie kommt nur in Mexiko auf der Insel Clarión vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca massaica S.M.Phillips: Sie kommt von Kenia bis ins nördliche Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca matthewsii Ocampo: Sie wurde 2003 aus den mexikanischen Bundesstaaten Querétaro sowie San Luis Potosí erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca mauritiensis Poelln.: Sie kommt auf den Maskarenen und auf dem Chagos-Archipel vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca mexicana P.Wilson: Sie kommt in Mexiko vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca meyeri D.Legrand: Sie kommt in Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca minensis D.Legrand: Sie kommt im brasilianischen Bundesstaat Minas Gerais vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca minuta Correll: Sie kommt in Florida und auf den Bahamas vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca molokiniensis Hobdy: Sie kommt auf Hawaii vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca monanthoides Lodé: Sie kommt in Socotra vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca mucronata Link: Sie kommt vom südlichen Venezuela bis Brasilien und Bolivien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca mucronulata D.Legrand: Sie kommt vom südlichen und südwestlichen Brasilien bis ins nördliche Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca nicaraguensis (Danin & H.G.Baker) Danin (Syn.: Portulaca oleracea subsp. nicaraguensis Danin & H.G.Baker): Sie hat seit 2006 den Rang einer Art. Sie kommt in Florida, Texas, Guatemala und Nicaragua vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca nitida (Danin & H.G.Baker) Ricceri & Arrigoni (Syn.: Portulaca oleracea subsp. nitida Danin & H.G.Baker): Sie hat seit 2000 den Rang einer Art. Sie kommt von Europa bis Vorderasien und Zentralasien und in Afrika vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca nivea Poelln.: Sie kommt in Peru vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca nogalensis Chiov.: Sie kommt im nordöstlichen Somalia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca oblonga Peter: Sie kommt von Äthiopien bis ins nördliche Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca obtusa Poelln.: Sie kommt im nördlichen Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca obtusifolia D.Legrand: Sie kommt in Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca okinawensis E.Walker & Tawada: Sie kommt auf den Nansei-Inseln vor.<ref name="POWO" />
• Sommer-Portulak (Portulaca oleracea L., Syn.: Portulaca aurea DC., Portulaca consanguinea Schltdl., Portulaca cryptopetala var. poellnitziana (D.Legrand) D.Legrand, Portulaca dichotoma Gueldenst., Portulaca fosbergii Poelln., Portulaca hortensis Rupr., Portulaca laevis Buch.-Ham., Portulaca latifolia Hornem., Portulaca marginata Kunth, Portulaca maritima S.G.Gmel., Portulaca neglecta Mack. & Bush, Portulaca officinarum Crantz, Portulaca olitoria Pall., Portulaca opposita Poelln., Portulaca papillosa Sennen, Portulaca parviflora Griseb., Portulaca parvifolia Haw., Portulaca pilosa var. marginata (Kunth) Kuntze, Portulaca poellnitziana D.Legrand, Portulaca repens Noronha, Portulaca retusa Engelm., Portulaca rostellata Brign., Portulaca sativa Haw., Portulaca stellata (Danin & H.G.Baker) Ricceri & Arrigoni, Portulaca suffruticosa Thwaites, Portulaca sylvestris Garsault, Portulaca terraereginae Poelln., Portulaca viridis DC., Portulaca oleracea subsp. stellata Danin & H.G.Baker, Portulaca oleracea var. gracilescens Domin, Portulaca oleracea var. grandiflora Benth., Portulaca oleracea var. linearifolia Sivar. & Manilal, Portulaca oleracea var. sativa (Haw.) DC.): Es wurden viele Subtaxa beschrieben, die meisten davon gelten seit 2000 oder 2006 als Synonyme oder eigene Art. Varietäten sind:<ref name="POWO" />
  • Portulaca oleracea var. delicatula Fosberg: Dieser Endemit kommt nur auf Aldabra vor.<ref name="POWO" />
  • Portulaca oleracea L. var. oleracea: Sie ist von Makaronesien über den afrikanischen Kontinent und die Arabische Halbinsel bis Pakistan verbreitet. Sie ist in vielen Gebieten der Welt ein Neophyt.<ref name="POWO" />
• Portulaca oligosperma F.Muell.: Sie kommt im nördlichen Australien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca olosirwa S.M.Phillips: Sie kommt in Kenia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca papillatostellulata (Danin & H.G.Baker) Danin (Syn.: Portulaca oleracea subsp. papillatostellulata Danin & H.G.Baker): Sie hat seit 2006 den Rang einer Art. Sie kommt in Europa und im Mittelmeergebiet vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca papulifera D.Legrand: Sie kommt vom südlichen Brasilien bis Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca papulosa Schltdl.: Sie kommt vom nordöstlichen Argentinien bis Uruguay vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca paucistaminata Poelln.: Sie kommt in Kuba vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca perennis R.E.Fr.: Sie kommt von Peru bis ins nordwestliche Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca peteri Poelln.: Sie kommt vom südlichen Äthiopien bis ins nordöstliche Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca philippii I.M.Johnst.: Sie kommt vom westlichen Bolivien bis ins nördliche Chile vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca pilosa L.: Sie kommt von den Vereinigten Staaten bis ins tropische und subtropische Südamerika und auf Hawaii vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca psammotropha Hance: Sie kommt von China, Hainan und Taiwan bis zu den Philippinen vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca pusilla Kunth: Sie kommt von Kolumbien bis ins südwestliche Venezuela vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca pygmaea Steyerm.: Sie kommt vom östlichen Kolumbien bis Venezuela vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca quadrifida L.: Sie kommt von Afrika und der Arabischen Halbinsel bis Südasien und den Inseln im südwestlichen Pazifik vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca ragonesei D.Legrand: Sie kommt in Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca ramosa Peter: Sie kommt im östlichen Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca rausii Danin: Sie kommt in Algerien, Sizilien, Griechenland, auf den Inseln der östlichen Ägäis und in der Türkei vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca rhodesiana R.A.Dyer & E.A.Bruce: Sie kommt von Simbabwe bis Mpumalanga vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca rotundifolia R.E.Fr.: Sie kommt vom südwestlichen Bolivien bis ins nordwestliche Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca rubricaulis Kunth: Sie kommt von Florida und dem südöstlichen Mexiko bis zu Inseln in der Karibik und von Venezuela bis Ecuador vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca rzedowskiana Ocampo: Sie wurde 2002 aus dem mexikanischen Bundesstaat Michoacán erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca samhaensis A.G.Mill.: Sie kommt auf Socotra vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca samoensis Poelln.: Sie kommt von Neuguinea bis den Inseln im südwestlichen Pazifik vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca sanctae-martae Poelln.: Sie kommt im nördlichen Kolumbien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca sardoa Danin, Bagella & Marrosu: Sie wurde 2012 erstbeschrieben. Sie kommt nur auf Korsika und Sardinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca saxifragoides Welw. ex Oliv.: Sie kommt in Angola vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca sclerocarpa A.Gray: Sie kommt in Hawaii vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca sedifolia N.E.Br.: Sie kommt von Venezuela und den venezolanischen Antillen bis Guayana, Französisch-Guayana und Suriname vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca sedoides Welw. ex Oliv.: Sie kommt in Angola vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca sicula Danin, Domina & Raimondo (Syn.: Portulaca oleracea subsp. sicula (Danin, Domina & Raimondo) J.Walter): Sie wurde 2008 aus Sizilien erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca smallii P.Wilson: Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca socotrana Domina & Raimondo: Sie wurde 2009 aus Socotra erstbeschrieben.<ref name="POWO" />
• Portulaca somalica N.E.Br.: Sie kommt im nördlichen Somalia vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca stellulatotuberculata Poelln.: Sie kommt in Paraguay vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca stuhlmannii Poelln.: Sie kommt im nordwestlichen Tansania vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca suffrutescens Engelm.: Sie kommt von Arizona bis ins westliche Texas und das nördliche Mexiko vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca suffruticosa Wall. ex Wight & Arn.: Sie kommt in Indien und Sri Lanka vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca thellusonii Lindl.: Sie kommt im südöstlichen Brasilien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca tingoensis J.F.Macbr.: Sie kommt von Peru bis ins nordwestliche Argentinien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca trianthemoides Bremek.: Sie kommt in Limpopo vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca trituberculata Danin, Domina & Raimondo: Sie wurde 2008 erstbeschrieben. Sie kommt vom Mittelmeerraum bis zum östlichen Mitteleuropa und auf den Kanaren vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca tuberculata León: Sie kommt in Kuba und auf den Cayman Islands vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca tuberosa Roxb.: Sie kommt von Indien, Pakistan und Sri Lanka bis Australien und Neuguinea vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca umbraticola Kunth: Sie kommt von Mexiko bis ins tropische Amerika vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca werdermannii Poelln.: Sie kommt in Brasilien vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca wightiana Wall. ex Wight & Arn.: Sie kommt von Äthiopien bis Tansania, von Simbabwe bis ins südliche Afrika, im südlichen Indien und in Sri Lanka vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca yecorensis Henrickson & T.Van Devender: Sie kommt im mexikanischen Bundesstaat Sonora vor.<ref name="POWO" />
• Portulaca zaffranii Danin (Syn.: Portulaca oleracea subsp. zaffranii (Danin) J.Walter): Sie wurde 2010 erstbeschrieben. Sie kommt im Mittelmeerraum vor.<ref name="POWO" />

Quellen

• Die Familie der Portulacaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
• Reto Nyffeler: The closest relatives of cacti: insights from phylogenetic analyses of chloroplast and mitochondrial sequences with special emphasis on relationships in the tribe Anacampseroteae. In: American Journal of Botany, Volume 94, 2007, S. 89–101 (Abschnitt Systematik)
• James F. Matthews: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1, Oxford University Press, New York und Oxford, 8. April 2004, ISBN 0-19-517389-9. Portulaca, S. 496 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
• Dequan Lu, Michael G. Gilbert: Portulacaceae. in der Flora of China, Volume 5, 2003: Die Gattung Portulaca, S. 442–444 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
• J. G. West: Die Gattung Portulaca bei der New South Wales Flora Online. (engl.)
• H. R. Coleman, Leslie Watson: Portulaca bei der Western Australian Flora: Online, 2008.

Literatur

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• G. Ocampo, J. T. Columbus: Molecular phylogenetics, historical biogeography, and chromosome number evolution in Portulaca (Portulacaceae). In: MolecularPhylogenetics and Evolution, Volume 63, 2012, 97e112.
• Reto Nyffeler, Urs Eggli: Disintegrating Portulacaceae: a new familial classification of the suborder Portulacineae (Caryophyllales) based on molecular andmorphological data. In: Taxon, Volume 59, 2010, 227e240.
• R. Matthew Ogburn, Erika J. Edwards: Anatomical variation in Cactaceae and relatives: Trait lability and evolutionary innovation. In: American Journal of Botany, Volume 96, 2009, S. 391–408.
• Roger Charles Carolin: A review of the family Portulacaceae. In: Taxon, Volume 23, 1974, S. 725–728.
• J. Jage: 47. Familie: Portulacaceae. In: Illustrierte Flora von Mitteleuropa, 2. Auflage, Volume 3, Issue 2, 1979, S. 1183–1221.
• Roger Charles Carolin: Notas sobre Portulacaceae de la Argentinia. In: Parodiana, Volume 3, Issue 2, 1987, S. 329–332.
• B. L. Nyananyo: The systematic significance of seed morphology and anatomy in the Portulacaceae (Centrospermae). In: Folia Geobot. Phytotax., 23, 1988, S. 275–79 & plates 8-13.
• M. Prabhakar, P. Leelavathi, B.K.V. Kumar: SEM studies on seeds of Indian Portulacaceae and their taxonomic significance. In: Asian J. Pl. Sci. Volume 2, 1990, S. 9–14.
• Roger Charles Carolin: A review of the family Portulacaceae. In: Austral. Journ. Bot. Volume 35, Issue 4, 1993, S. 383–412.
• L. I. Malyschev, G. A. Peschkova (Hrsg.): Portulacaceae - Ranunculaceae. In: Flora of Siberia Series Volume 6, 2003.
• Lonnie J. Guralnick, Michael D. Jackson: The Occurrence and Phylogenetics of Crassulacean Acid Metabolism in the Portulacaceae. In: International Journal of Plant Sciences, Band 162, Nummer 2, 2001, S. 257–262, DOI:10.1086/319569.
• B. L. Nyanannyo, S. I. Mensah: Distribution and origins of members of the Family Portulacaceae (Centrospermae). In: Journal of Applied Sciences & Environmental Management, Band 8, Nummer 2, 2004, S. 59–62.
• Gilberto Ocampo, J. Travis Columbus: Molecular phylogenetics, historical biogeography, and chromosome number evolution of Portulaca (Portulacaceae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 63, Issue 1, 2012, S. 97–112. doi:10.1016/j.ympev.2011.12.017
• Maria Angélica Oliveira Marinho, Gustavo Souza, Leonardo P Felix, Reginaldo De Carvalho: Comparative cytogenetics of the ACPT clade (Anacampserotaceae, Cactaceae, Portulacaceae, and Talinaceae): a very diverse group of the suborder Cactineae, Caryophyllales. In: Protoplasma, Volume 256, Issue 3, Mai 2019, S. 805–814. doi:10.1007/s00709-018-01334-2 Epub 2019 Jan 3.

Einzelnachweise

<references> <ref name="Jussieu1789"> Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris 1789, S. 312 eingescannt bei biodiversitylibrary.org. </ref> <ref name="Linné1753"> Carl von Linné: Species Plantarum. 1. Auflage, Lars Salvius, Stockholm 1753, S. 445–446 eingescannt bei botanicus.org. </ref> <ref name="POWO"> Datenblatt Portulaca bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science. </ref> <ref name="Eggli2002_430-433"> Urs Eggli: Portulaca. In: Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Band 2: Zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotyledonen), Eugen Ulmer, Stuttgart 2002, ISBN 3-8001-3915-4, S. 430–433. </ref> <ref name="Eggli2002_428"> Urs Eggli: Portulaca. In: Urs Eggli (Hrsg.): Sukkulenten-Lexikon. Band 2: Zweikeimblättrige Pflanzen (Dicotyledonen), Eugen Ulmer, Stuttgart 2002, ISBN 3-8001-3915-4, S. 428. </ref> <ref name="Applequist2003"> Wendy L. Applequist, Robert S. Wallace: Expanded circumscription of Didiereaceae and its division into three subfamilies. In: Adansonia, Séries 3, Volume 25, Issue, 2003, S. 13–16. Volltext-PDF. </ref> <ref name="FoNA"> James F. Matthews: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1, Oxford University Press, New York und Oxford, 8. April 2004, ISBN 0-19-517389-9. Portulaca, S. 496 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="Edwards2005"> Erika J. Edwards, Reto Nyffeler, Michael J Donoghue: Basal cactus phylogeny: implications of Pereskia (Cactaceae) paraphyly for the transition to the cactus life form. In: American Journal of Botany, Volume 92, Issue 7, 2005, S. 1177–1188. doi:10.3732/ajb.92.7.1177 online. </ref> <ref name="Nyffeler2007"> Reto Nyffeler: The closest relatives of cacti: insights from phylogenetic analyses of chloroplast and mitochondrial sequences with special emphasis on relationships in the tribe Anacampseroteae. In: American Journal of Botany, Volume 94, 2007, S. 89–101 (doi:10.3732/ajb.94.1.89, PDF). </ref> <ref name="Sivaramakrishna2020"> Pasupuleti Sivaramakrishna, Pulicherla Yugandhar: A new species of the genus Portulaca L. (Portulacaceae) from the Eastern Ghats, India. In: Journal of Asia-Pacific Biodiversity, September 2020. doi:10.1016/j.japb.2020.08.010 </ref> <ref name="FloraZambesiaca1961"> H. Wild: Portulacaceae In: Flora Zambesiaca, Volume 1, 1961: online. </ref> </references>

Weblinks

Commons: Portulak (Portulaca) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple.
• Einträge zu Portulaca bei Plants For A Future