Prorocentrum

Prorocentrum
Datei:Prorocentrum micans.jpg Prorocentrum micans
Systematik
ohne Rang: Dinoflagellaten (Dinoflagellata) ohne Rang: Dinophyceae ohne Rang: Peridiniphycidae ohne Rang: Prorocentrales Familie: Prorocentraceae Gattung: Prorocentrum
Wissenschaftlicher Name
Prorocentrum
C. G. Ehrenberg, 1834

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Lebenszyklus von Prorocentrum micans.

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REM-Aufnahme von Prorocentrum micans, Th = Theca, Ansicht auf die rechte Seite (Valve), von der linken ist ein Teil am unteren Bildrand zu sehen. S = Längsnaht S zw. den beiden Val­ven. P = Poren

Prorocentrum ist eine Gattung der Dinoflagellaten aus der Gruppe (Ordnung) Prorocentrales. Die Arten sind phototroph<ref name="deu" /> Einige Arten sind auch mixotroph, sie ernähren sich zusätzlich zur Photosynthese durch das Einfangen anderer Mikroorganismen.<ref name="Tillmann2023" />

Die Zellen in der Gattung Prorocentrum haben eine zweischalige, perforierte Theka mit Zellulose. Sie sind beweglich (motil), da sie zwei fast gleichlange Geißeln besitzen, die aber unterschiedliche Funktion haben; zwischen den beiden Geißeln befindet sich eine anteriore (vorn gelegene) Schuppe. Zusätzlich gibt es Trichozysten. Sie besitzen aber anders als die meisten Dinoflagellaten weder Cingulum noch Sulcus und sind wahrscheinlich die primitivsten Dinoflagellaten.

Merkmale

Die Zellen von Prorocentrum sind mit 15–100 µm klein bis mittelgroß. Die für viele Dinoflagellaten typische Merkmale, die Längsfurche (Sulcus) und die Querfurche (Cingulum), fehlen bei Prorocentrum. Die beiden apikalen (am Vorderende der Zelle sitzenden) Geißeln sind „heterodynamisch“: die eine ist nach vorne gerichtet, während die andere dazu neigt, sich um das Vorderende zu winden.

Die Zellen sind „bilateral thekat“, d. h. es gibt eine Theka aus hauptsächlich zwei großen Platten, die als Valven bezeichnet werden. Weiterhin sitzen mehrere (7–14) kleine Platten in der Geißelregion am Apex (Vorderende) der Zelle. Hier steht meist auch ein starker Dorn. Arten, bei denen der Dorn nicht vorhanden ist, wurden früher zu der Gattung Exuviaella gestellt.<ref name="deu" /> Die Theka ist glatt, hat aber bei einigen Arten ebenfalls noch einige kleine Dornen. Sie ist perforiert (porös), d. h. auf ihr sind Poren vorhanden. Beide Geißeln entspringen aus einer Pore.<ref name="AlgaeBase"/>

Die Zellen haben insgesamt eine kugelige (sphärische) oder länglich zusammendrückte (lanzettliche) Form; auch eine S-förmig gebogene (sigmoide) Gestalt kommt vor.<ref name="AlgaeBase"/>

Ökologie

Es gibt planktonische/pelagische (frei im Wasser schwebende) und benthische (am Boden lebende) Arten, einige sind epiphytisch. Die Prorocentrum-Arten kommen im Meer (Salzwasser) und Brackwasser weltweit (kosmopolitisch) vor; zwei Süßwasserarten sind nur aus Australien bekannt.<ref name="AlgaeBase"/>

Alle Arten sind phototroph und haben 1–2 Chloroplasten. Bei einigen Arten ist in der apikalen Region ein mikrotubulärer „Korb“ (englisch ) vorhanden, der mit einer besonderen Form der Nahrungsaufnahme in Verbindung gebracht wird.<ref name="AlgaeBase"/> Es wurde vermutet, dass diese sich von anderen Dinoflagellaten ernähren,<ref name="Grell1968" /> aber lange Zeit gab es keinen Bericht über Phagozytose (AlgaeBase, Stand Februar 2025).<ref name="AlgaeBase"/>

Wie von Urban Tillmann et al. 2023 berichtet, konnte neben der phototrophen Ernährung bei den beiden Arten P. pervagatum und P. cordatum (wie schon kurz zuvor bei P. cf. balticum) neben phototropher Ernährung auch Mixotrophie nachgewiesen werden, sodass zumindest diese Arten dem Mixoplankton (mixotrophen Plankton) angehören. Diese Arten betreiben als häufige Strategie eine Schleimfallen-unterstützte Ernährung, indem sie (80–120 µm) große Schleimfallen produzieren, um ihre Beute von der Gattung Teleaulax (siehe T. amphioxeia, T. acuta) zu fangen.<ref name="Tillmann2023"/>

Die geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt nicht durch Plasmogamie; stattdessen bilden die haploiden Isogameten einen Befruchtungsschlauch, durch den der Kern der männlichen Gamete in das Plasma der weiblichen Gamete injiziert wird. Der diploide Planozygote (Dinoflagellaten-Eizelle) repliziert ihre DNA und wird dadurch tetraploid. Durch zwei aufeinander folgende meiotische Teilungen entstehen Tetraden haploider vegetativer Zellen. Bei benthischen Arten ist auch eine Zystenbildung bekannt. Meer, Brackwasser, weltweit.<ref name="AlgaeBase"/>

Algenblüten, Toxine und Biolumineszenz

Einige Arten der Prorocentrum produzieren Toxine, die auch dem Menschen schaden können.ref name="Grzebyk1997" /><ref name="Rodriguez" /><ref name="AlgaeBase"/>

Ein Beispiel ist die Art Prorocentrum cordatum (früher P. minimum)<ref name="Grzebyk1997" />, hier wurden so genannte TTX-like compounds gefunden.<ref name="Rodriguez" /> Diese Art ist auch für Algenblüten, sogenannte Rote Tiden () verantwortlich, das Wasser ist dann rot gefärbt.<ref name="Rodriguez" /><ref name="AlgaeBase"/> Einige Populationen dieser Art werden mit der diarrhöischen Schalentiervergiftung (englisch ) in Verbindung gebracht.<ref name="AlgaeBase"/>

P. lima und verwandte Arten der Gattung werden mit Ciguatera in Verbindung gebracht, sie enthalten nachweislich Okadasäure.<ref name="AlgaeBase"/>

Auch die Art Art P. micans kann Rote Tiden hervorrufen.<ref name="Lexikon" /> Es ist allerdings noch nicht geklärt, ob diese Art auch toxisch ist.<ref name="WoRMS_micans"/>

Einige Arten sind zur Biolumineszenz fähig (Meeresleuchten).<ref name="Lexikon" />

Systematik

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LM-Aufnahmen von Prorocentrum lima, Stamm PLCM17<ref name="Ibghi2024"/>

Datei:Prorocentrum lima.jpg

Prorocentrum lima

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P. pervagatum, Stamm LP-D10. Zelle in Seitenansicht, Balken: 5 µm.

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P. pervagatum, Stamm LP-D10. Detail­aufnahme einer sich drehenden Zelle, die mit der Längs- oder Longitudinal­geißel befestigt ist. Man beachte die Doppel­schleife der Quer- oder Transversal­geißel (Pfeil). Balken: 5 µm.

Die Gattung Prorocentrum zählt zu der Familie Prorocentraceae. Es folgt eine Auswahl der Arten:<ref name="WoRMS" />

Gattung Prorocentrum C. G. Ehrenberg, 1834^(A,W,N)

• Prorocentrum adriaticum Schiller, 1918^(A,W)
• Prorocentrum balticum (Lohmann) Loeblich III, 1970^(A,W,N) [Exuviaella baltica Lohmann, 1908^(N)]
• Prorocentrum cordatum (Ostenfeld) J. D. Dodge, 1976^(A,W,N)<ref name="Kalvelage2024"/><ref name="Tillmann2023"/> [Prorocentrum minimum (Pavillard) J.Schiller, 1933^(W,N)<ref name="SciTechDaily20210110"/><ref name="Özhan2014"/>, Exuviaella minima Pavillard, 1916^(A,W,N)]
• Prorocentrum cornutum Schiller, 1918^(A,W)
• Prorocentrum criophilum Gourvil & Gutierrez-Rodríguez, 2022^(N)<ref name="Gomez2022"/> – in der AlgaeBase ein Synonym für P. pervagatum.^(A)
• Prorocentrum dentatum F. Stein, 1883^(A,W,N)
• Prorocentrum gracile F. Schütt, 1895^(A,W,N)
• Prorocentrum hoffmannianum M. A. Faust, 1990^(A,W,N) [Prorocentrum maculosum M. A. Faust, 1993^(W)]
• Prorocentrum lima (Ehrenberg) F. Stein, 1878^(A,W)<ref name="Ibghi2024"/> [Cryptomonas lima Ehrenberg, 1860^(N), Exuviaella lima^(N)]
• Prorocentrum mexicanum Osorio-Tafall, 1942^(A,W)
• Prorocentrum micans Ehrenberg, 1834^(A,W,N)<ref name="AlgaeBase_micans"/> (Typusart^(W))
• Prorocentrum obtusum Ostenfeld, 1908^(A,W)
• Prorocentrum pervagatum Tillmann, Hoppenrath & Gottschling, 2022^(A,W,N)<ref name="Tillmann2023"/> [Prorocentrum sp. MGottschling-2022a^(N), Prorocentrum criophilum Gourvil & Gutiérrez-Rodríguez 2022^(A)<ref name="Gomez2022"/>]
• Prorocentrum rostratum F. Stein, 1883^(A,W,N)
• Prorocentrum sculptile M. A. Faust, 1994^(A,W,N)
• Prorocentrum scutellum Schröder, 1900^(A,W)
• Prorocentrum thermophilum F. Gómez, Tangcheng Li, Hu. Zhang & Senje Lin, 2022^(A,W,N)<ref name="Gomez2022"/>
• Prorocentrum vietnamensis J. S. Yoo & Fukuyo, 2004^(W) [Prorocentrum vietnamense J. S. Yoo & Fukuyo, 2004^(A,W)]

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(A) – AlgaeBase<ref name="AlgaeBase"/>

(N) – Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)<ref name="NCBI"/>

(W) – World Register of Marine Species (WoRMS)<ref name="WoRMS"/>

Prorocentrum micans

Die Typusart Prorocentrum micans der Gattung<ref name="WoRMS"/> ist eine marine Art mit weltweiter Verbreitung.<ref name="AlgaeBase_micans"/> Sie ist eng mit P. gracile und P. mexicanum verwandt.<ref name="Cohen2011" />

Die Art wurde 1834 von dem deutschen Naturforscher Christian Gottfried Ehrenberg zusammen mit der Gattung beschrieben;<ref name="Ehrenberg1834"/> sie ist die Typusart ihrer Gattung.<ref name="WoRMS"/>

Die Zellen sind vorne (anterior) gerundet und hinten (posterior) spitz zulaufend, und daher tropfen- oder blattförmig. Ihre Länge beträgt 15 bis 80 μm, die Breite 15 bis 50 μm. Sie haben einem apikalen (vorn befindlichen) Dorn auf der linken Thecalplatte; die beiden Theka sind mit jeweils 83 bis 139 Poren und Vertiefungen „verziert“. Es handelt sich um eine planktonische Art, die nicht giftig ist.<ref name="Cohen2011"/>

Prorocentrum cordatum

Prorocentrum cordatum (ehemals P. minimum) wurde von Jana Kalvelage et al. 2024 untersucht (Stamm CCMP 1329). Die Art ist freilebend und bildet Algenblüten. Sie sticht durch ihre besonderen zellbiologischen Merkmale unter den photosynthetischen (Mikro-)Organismen des Meeres hervor. Die hochauflösende FIB/REM-Analyse ergab einen einzelnen großen Chloroplasten, der ca. 40 % des gesamten Zellvolumens einnimmt und eine durchgehend tonnenförmigen Struktur hat, und die Innenseite der Zellhülle vollständig auskleidet. Er umschließt ein einzelnes retikuläres Mitochondrium, den Golgi-Apparat, sowie verschiedene Speichereinschlüsse (englisch ). Auffallend ist, dass P. cordatum einen großen Photosystem-Lichtsammel-Megakomplex von mehr als 1,5 MDa (Mega-Dalton) besitzt, dessen wesentliche Bestandteile die Photosysteme I und II (PSI, PSII), der Chloroplastenkomplex I und Chlorophyll a-b bindende Lichtsammelkomplexproteine sind. Grana fehlen im Chloroplasten; er unterscheidet sich von der sonst üblichen Trennung der PSI- und PSII-Komplexe, wie sie beispielsweise bei der Modellpflanze Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana) vorzufinden sind. Insgesamt unterscheidet sich die Zusammensetzung der Komplexe PSI und PSII, sowie der pigmentbindende Proteine (PBPs) von P. cordatum deutlich von denjenigen in A. thaliana, mit Ausnahme der Kernelemente der ATP-Synthase und des cytb6f-Komplexes. Darüber hinaus wurde eine hohe Anzahl von PBPs nachgewiesen, die einen großen Anteil (∼65 %) des gesamten Proteoms ausmachen. Man nimmt an, dass diese P. cordatum eine flexible Anpassung an sich ändernde Lichtverhältnisse ermöglichen, wodurch der Art eine große ökologische Bedeutung zukommen dürfte.<ref name="Kalvelage2024"/>

Bildergalerie

• P. pervagatum Stamm LP-D10 (A-P,R) bzw. Stamm PM-01 (Q). Nahrungsaufnahme per Pedunkel in Licht- (A-J,M) oder Epifluoreszenzmikroskopie (K,L,N-R).
  P. pervagatum Stamm LP-D10 (A-P,R) bzw. Stamm PM-01 (Q). Nahrungsaufnahme per Pedunkel in Licht- (A-J,M) oder Epifluoreszenzmikroskopie (K,L,N-R).
• P. cordatum, Stamm BS 4-A5. Nahrungsaufnahme per Pedunkel.
  P. cordatum, Stamm BS 4-A5. Nahrungsaufnahme per Pedunkel.
• Vorgeschlagene Reihenfolge der Ereignisse, die zur Bildung der Schleimfalle durch P. pervagatum führen.
  Vorgeschlagene Reihenfolge der Ereignisse, die zur Bildung der Schleimfalle durch P. pervagatum führen.

Weblinks

Commons: Prorocentrum – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Prorocentrum (Dinoflagellate) flagella, Youtube.
• eoL: Prorocentrum

Genutzte Literatur

• Robert Hofrichter (Hrsg.): Das Mittelmeer II/1. 2003, ISBN 3-8274-1090-8

Einzelnachweise

<references> <ref name="deu"> Deutsche hydrographische Zeitschrift: German journal of hydrography. Supplement, Bände 5–6. Bundesamt für Seeschiffahrt und Hydrographie, Hamburg, Rostock </ref> <ref name="Lexikon"> Doris Freudig (Red.): Lexikon der Biologie (Allgemeine Biologie - Pflanzen - Tiere, in fünfzehn Bänden). Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0341-3, 9783827403285 (Prae - Spind). Dazu:

• Prorocentrum. Lexikon der Biologie (spektrum.de).

</ref> <ref name="NCBI"> NCBI Taxonomy Browser: Prorocentrum, Details: Prorocentrum. </ref> <ref name="AlgaeBase"> AlgaeBase: Genus Prorocentrum Ehrenberg, Details: Prorocentrum Ehrenberg, 1834 (Genus). </ref> <ref name="AlgaeBase_micans"> AlgaeBase: Prorocentrum micans Ehrenberg 1834 (Species). </ref> <ref name="WoRMS"> WoRMS: Prorocentrum Ehrenberg, 1834 (Genus). </ref> <ref name="WoRMS_micans"> WoRMS: Prorocentrum micans Ehrenberg, 1834 (Speies). Typetaxon. </ref> <ref name="SciTechDaily20210110"> Spied by Satellite: Phytoplankton Factory in the Argentine Sea. Auf: SciTechDaily vom 10. Januar 2021. Quelle: NASA Earth Observatory. </ref> <ref name="Cohen2011"> Eréndira Julieta Cohen Fernández: Morfología externa del completo Prorocentrum micans, P. gracile y P. sigmoides y filogenia molecular de Prorocentrum (Dinoflagellata) del Pacífico Mexicano. Thesis (Doktorarbeit), Ciencias Biologicas y de la Salud (Biologie und Gesundheitswissenschaften), Universidad Autónoma Metropolitana, Ciudad de México (Mexico City), Mexiko, 7. Januar 2011; 8574634 auf Yumpu (yumpu.com), doi:10.24275/uami.w0892b13f (spanisch). </ref> <ref name="Ehrenberg1834"> Christian Gottfried Ehrenberg: Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes. In: Abhandlungen der Königlichen Akademie Wissenschaften zu Berlin, Physikalische Klasse, Band 1833, S. 145–336, Tafeln I-XIII., Nr. 1, 1834, S. 225–380; AlgaeBase:21419, WoRMS:239910, PDF (AlgaeBase), PDF (WoRMS). Mündlich vorgetragen im Juli 1832, veröffentlicht als Preprint/Separat im Mai 1834 und veröffentlicht in der Zeitschrift im Jahr 1835. Effektives Datum: Mai 1834. </ref> <ref name="Gomez2022"> Fernando Gómez, Priscillia Gourvil, Tangcheng Li, Yulin Huang, Huan Zhang, Lucie Courcot, Luis F. Artigas, Emilio Soler Onís, Andrés Gutiérrez-Rodríguez, Senjie Lin: Molecular phylogeny of the spiny-surfaced species of the dinoflagellate Prorocentrum with the description of P. thermophilum sp. nov. and P. criophilum sp. nov. (Prorocentrales, Dinophyceae). In: Journal of Phycology, Band 59, Nr. 1, Februar 2023, S. 70–86; doi:10.1111/jpy.13298, ResearchGate:365150591, PMID 36333277, Epub 4. November 2022 (englisch). </ref> <ref name="Grzebyk1997"> Daniel Grzebyk, A. Denardou, Brigitte Berland, Yves François Pouchus: Evidence of a new toxin in the red-tide dinoflagellate Prorocentrum minimum. In: Journal of Plankton Research. Volumen 19, Nr. 8, 1. August 1997, S. 1111–1124; doi:10.1093/plankt/19.8.1111 (englisch). </ref> <ref name="Grell1968"> Karl G. Grell: Protozoologie. 2. Auflage. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York 1968; doi:10.1007/978-3-662-12841-1, Epub 3. Oktober 2013. </ref> <ref name="Ibghi2024"> Mustapha Ibghi, Benlahcen Rijal Leblad, Mohammed L’Bachir El Kbiach, Hicham Aboualaalaa, Mouna Daoudi, Estelle Masseret, Emilie Le Floc’h, Fabienne Hervé, Gwenael Bilien, Nicolas Chomerat, Zouher Amzil, Mohamed Laabir: Molecular Phylogeny, Morphology, Growth and Toxicity of Three Benthic Dinoflagellates Ostreopsis sp. 9, Prorocentrum lima and Coolia monotis Developing in Strait of Gibraltar, Southwestern Mediterranean. In: MDPI: Toxins, Band 16, Nr. 1; 16. Januar 2024, S. 49, Special Issue Harmful Algal Blooms and Microalgae from Ecology to Control Strategies; doi:10.3390/toxins16010049 (englisch). </ref> <ref name="Kalvelage2024"> Jana Kalvelage, Lars Wöhlbrand, Jennifer Senkler, Julian Schumacher, Noah Ditz, Kai Bischof, Michael Winklhofer, Andreas Klingl, Hans-Peter Braun, Ralf Rabus: Conspicuous chloroplast with light harvesting-photosystem I/II megacomplex in marine Prorocentrum cordatum. In: Plant Physiology, Band 195, Nr. 1, Mai 2024, S. 306–325; doi:10.1093/plphys/kiae052, Epub 8. Februar 2024 (englisch). Dazu:

• Scientists Unravel the Unusual Cell Biology Behind Toxic Algal Blooms. Auf: SciTechDaily vom 12. März 2024.

</ref> <ref name="Özhan2014"> Koray Özhan, Sibel Bargu: Responses of sympatric Karenia brevis, Prorocentrum minimum, and Heterosigma akashiwo to the exposure of crude oil. In: Ecotoxicology, Band 23, Nr. 8, 10. Juni 2014, S. 1387–1398; doi:10.1007/s10646-014-1281-z, PMID 25009015 (englisch). </ref> <ref name="Rodriguez"> Inés Rodríguez, Amparo Alfonso, Eva Alonso, Juan A. Rubiolo, María Roel, Aristidis Vlamis, Panagiota Katikou, Stephen A. Jackson, Margassery Lekha Menon, Alan Dobson, Luis M. Botana: The association of bacterial C₉-based TTX-like compounds with Prorocentrum minimum opens new uncertainties about shellfish seafood safety. In: Scientific Reports, Band 7, Nr. 40880, 20. Januar 2017; doi:10.1038/srep40880 (englisch). </ref> <ref name="Tillmann2023"> Urban Tillmann, Aditee Mitra, Kevin J. Flynn, Michaela E. Larsson: Mucus-Trap-Assisted Feeding Is a Common Strategy of the Small Mixoplanktonic Prorocentrum pervagatum and P. cordatum (Prorocentrales, Dinophyceae). In: MDPI: Microorganisms, Band 11, Nr. 7, Special Issue 10th Anniversary of Microorganisms: Past, Present and Future, ISSN 2076-2607, 1. Juli 2023, S. 1730; doi:10.3390/microorganisms11071730, PMID 37512902, PMC 10384473 (freier Volltext), ResearchGate:372082337 (englisch). </ref> </references>