Silesauridae

Silesauridae
Datei:Diodorus.jpg Fossile Überreste der Gattung Diodorus aus dem Argana-Becken von Marokko: Unvollständiges Dentale (A, Holotyp von Diodorus scytobrachion), sowie ein einzelner isolierter, aber für Silesauriden exemplarischer Zahn (B; nicht maßstäblich)
Zeitliches Auftreten
Mittel- und Obertrias
Vorlage:Erdzeitalter/Wartung/Parameterfehler bis Vorlage:Erdzeitalter/Wartung/Parameterfehler Mio. Jahre
Fundorte
Europa: Polen Nordamerika: USA Südamerika: Brasilien, Argentinien Afrika: Marokko, Tansania, Sambia
Systematik
Landwirbeltiere (Tetrapoda) Sauropsida Diapsida Archosauria Ornithodira Silesauridae
Wissenschaftlicher Name
Silesauridae
Langer et al., 2009

Die Silesauridae sind eine relativ diverse monophyletische Gruppe (Klade) von mittelgroßen herbivoren oder omnivoren Vogellinien-Archosauriern (Ornithodira) aus der unmittelbaren Verwandtschaft der Dinosaurier. Sie lebten von der frühen Mittel- (Anisium) bis in die jüngere Obertrias (Norium) im westlichen Teil des Superkontinentes Pangaea.

Taxonomische Geschichte und Definition

Der Name „Silesauridae“ ist im Jahre 2009 in einer Übersichtsarbeit zum Stand der Forschung über die frühen Dinosaurier und ihrer unmittelbaren Vorfahren geprägt worden. Grund dafür war die auf kladistische Methoden<ref name="Irmis_et_al_2007" /> gestützte Hypothese, dass in der Mittel- und älteren Obertrias, das heißt, in jenem Zeitraum, der für das Verständnis der Evolution der ersten Dinosaurier von besonderem Interesse ist, mehrere relativ spezialisierte Gattungen in der Stammlinie der Dinosaurier (basale Dinosauromorpha genannt) existierten, die näher miteinander verwandt waren als sowohl mit den ersten Dinosauriern als auch mit ursprünglicheren Vertretern der gleichen Entwicklungslinie (siehe Systematik und Fundorte).<ref name="Langer_et_al_2009" /> Die ursprüngliche stammbasierte Definition des Taxons lautete daher:

„Alle Archosaurier, die näher mit Silesaurus opolensis verwandt sind, als mit Heterodontosaurus tucki oder Marasuchus lilloensis.“<ref name="Langer_et_al_2009" />

Nachfolgend wurde diese Definition unter Einbeziehung von Kronengruppen­taxa der Archosaurier wie folgt modifiziert:

„Die inklusivste Klade, die Silesaurus opolensis enthält, nicht aber Passer domesticus, Triceratops horridus oder Alligator mississippiensis.“<ref name="Nesbitt_2011:209" />

Merkmale

Die folgenden Merkmale gelten als speziell diagnostisch für die Silesauriden: Zahntragender Knochen des Unterkiefers (Dentale) am vorderen Ende unbezahnt und spitz zulaufend; Zahnkronen im Hauptknochen des Oberkiefers (Maxillare) und Dentale relativ kurz und annähernd dreieckig in Seitenansicht; Kopf des Oberschenkelknochens (Femur) durch eine Aussparung an der Innenseite (medial) deutlich vom Schaft abgesetzt; Oberseite des Femurkopfes mit quer zur Körperlängsachse (medio-lateral) verlaufender Kerbe.<ref name="Nesbitt_2011:209" />

Alle Silesauriden waren mittelgroße, relativ grazile Tiere mit verhältnismäßig langem Hals und eher kleinem Kopf und relativ langen Gliedmaßen.

Ökologie

Datei:MEPAN silezaur rauizuch.jpg

Diorama mit Lebendrekonstruktionen von Silesaurus (in bipedaler Postur) und dem „Rauisuchier“ Polonosuchus, einem wahrscheinlichen Fressfeind von Silesaurus.

Ihre spezielle Bezahnung zeigt, dass Silesauriden wahrscheinlich Pflanzenfresser (Herbivoren) oder zumindest Allesfresser (Omnivoren) waren.<ref name="kammerer_et_al_2012" /> Ihr relativ graziler Körperbau lässt sie als Fluchttiere erscheinen. Die relativ langen Vordergliedmaßen legen nahe, dass sie auf vier Beinen (quadruped) liefen,<ref name="kammerer_et_al_2012" /> wenngleich einige Vertreter vormals unter dem Eindruck ihrer „Dinosaurierhaftigkeit“ als zweibeinige (bipede) Läufer rekonstruiert wurden.<ref name="Dzik_2003"/><ref name="Ferigolo_&_Langer_2007" /> Wahrscheinliche Fressfeinde waren große Archosaurier aus der Stammgruppe der Krokodile (basale Crurotarsier, „Rauisuchier“), oder, bei den geologisch jüngsten Vertretern, frühe Theropoden.<ref name="Niedzwiedzki_et_al_2014" />

Systematik und Fundorte

Die Silesauriden sind Stammlinien­vertreter der Vögel innerhalb der Ornithodira, das heißt, sie sind mit Vögeln und Nicht-Vogel-Dinosauriern näher verwandt als mit Flugsauriern (Pterosauria). In kladistischen Analysen bilden sie eine monophyletische Gruppierung (Klade), die die Schwestergruppe der Dinosaurier ist.<ref name="Nesbitt_2011:209" /><ref name="kammerer_et_al_2012" /><ref name="Nesbitt_et_al_2010" /> Allerdings resultierten einige solcher Analysen in Hypothesen, in denen die Silesauriden als ein paraphyletisches „“ im „höheren“ Teil der Stammlinie der Dinosaurier aufscheinen.<ref name="Ezcurra_2006" /><ref name="Langer_&_Benton_2006" />

Das folgende vereinfachte Kladogramm gibt die Position der Silesauriden innerhalb der Stammgruppe der Vögel wieder (nach Nesbitt, 2011),<ref name="Nesbitt_2011:209" /> mit einem „H“ gekennzeichnete Kladen enthalten herbivore Vertreter:

Archosauria (Avesuchia)	Pseudosuchia (Crurotarsi) H, inkl. Krokodile   Ornithodira    † Flugsaurier (Pterosauria)   Dinosauromorpha    † Lagerpetidae = Lagerpeton und engste Verwandte   Dinosauriformes    † Marasuchus      † Silesauridae H   Dinosaurier (Dinosauria)    † Vogelbeckendinosaurier (Ornithischia) H      Echsenbeckendinosaurier (Saurischia) H, inkl. Vögel H

Falls diese Verwandtschaftshypothese stimmt, lieferten die Silesauriden einen Beleg dafür, dass nicht nur in der Krokodil-, sondern auch in der Vogellinie der Archosaurier bereits in der mittleren Trias eine adaptive Radiation im Gange war, im Zuge derer in beiden Linien Gruppen mit herbivoren Vertretern (Crurotarsi: Aetosaurier; Ornithodira: Silesauriden) entstanden.<ref name="Nesbitt_et_al_2010" /> In der Obertrias führte die Radiation in der Vogellinie schließlich zur Entstehung der Dinosaurier. Deren geologisch älteste Vertreter (Herrerasaurus, Eoraptor) zeigen, dass der letzte gemeinsame Vorfahr der Dinosaurier ein Fleischfresser war, und dass die Herbivorie in dieser Klade ein weiteres Mal, und zwar in den beiden Hauptlinien (Ornithischia, Saurischia) jeweils unabhängig voneinander, erworben wurde.<ref name="Nesbitt_et_al_2010" />

Datei:Silesaurid distribution.png

Paläogeographische Weltkarte für die späte Mittel- und frühe Obertrias mit Verzeichnung der Fundorte von Silesauriden

Innerhalb der Silesauridae werden aktuell (2017) die folgenden 13 bis 14 monotypischen Gattungen unterschieden: ^*

Gattung	Lithostratigraphie	Geochronologie	Geographische Region
Eucoelophysis Sullivan & Lucas, 1999	Chinle-Formation	Nor–Rhät	New Mexico (USA)
Kwanasaurus Martz & Small, 2019<ref name="Martz_&_Small 2019" />			Colorado (USA)
Sacisaurus Ferigolo & Langer, 2007	Caturrita-Formation	Nor	Rio Grande do Sul (Brasilien)
Technosaurus Chatterjee, 1984	Dockum-Gruppe		Texas (USA)
Diodorus Kammerer et al., 2012	Timezgadiouine-Formation	?Karn–Nor	Marokko
Ignotosaurus Martínez et al., 2013<ref name="Martinez_et_al_2013" />	Ischigualasto-Formation	Karn	San Juan (Argentinien)
Silesaurus Dzik, 2003 §	Mittlerer Keuper		Polen
Amanasaurus Müller & Garcia, 2023<ref name="Mueller_&_Garcia 2023" />	Santa-Maria-Formation	Ladin-Karn-Grenzbereich	Rio Grande do Sul (Brasilien)
Gamatavus Pretto et al., 2022<ref name="Pretto_et_al_2022" />
Gondwanax Müller, 2025<ref name="Mueller_et_al_2025" />
Pseudolagosuchus Arcucci, 1987 **	Chañares-Formation	Ladin	La Rioja (Argentinien)
Lewisuchus Romer, 1972
Lutungutali Peecook et al., 2013<ref name="Peecook_et_al_2013" />	Ntawere-Formation	Anis	Sambia
Asilisaurus Nesbitt et al., 2010	Manda-Schichten		Tansania

 

{{{2}}}

 

{{{2}}}

 

die Typusgattung der Silesauridae

Von den meisten dieser Gattungen ist nur relativ wenig und unvollständiges Material bekannt. Silesaurus ist bislang (Stand 2017) die einzige Gattung, von der weitgehend vollständige Skelette gefunden wurden, und ein Großteil des Wissens über Silesauriden entstammt dem Studium dieser Fossilien. Der lückenhafte Fossilbericht erschwert es, die genauen Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Gruppe zu ermitteln. So sind in den kladistischen Analysen, die im Zusammenhang mit den drei Erstpublikationen der drei zuletzt beschriebenen Gattungen durchgeführt wurden, jeweils nur die Daten von 6 „Gattungen“ eingeflossen (Asilisaurus, Lewisuchus/Pseudolagosuchus, Silesaurus, Sacisaurus, Eucoelophysis und jeweils die neue Gattung). Dabei wurden stets Lewisuchus/Pseudolagosuchus als das basalste und Asilisaurus als das „nächsthöhere“ Taxon ermittelt. Das untenstehende Kladogramm zeigt den im oberen Teil nicht aufgelösten Konsens aus den Ergebnissen der drei Analysen (Kammerer et al., 2012; Peecook, 2013; Martínez et al., 2013):<ref name="kammerer_et_al_2012" /><ref name="Peecook_et_al_2013" /><ref name="Martinez_et_al_2013" />

Silesauridae	Lewisuchus/Pseudolagosuchus     Asilisaurus     Ignotosaurus     Diodorus     Lutungutali     Silesaurus     Sacisaurus     Eucoelophysis Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4Vorlage:Klade/Wartung/5Vorlage:Klade/Wartung/6

Quellen

<references> <ref name="Dzik_2003">Jerzy Dzik: A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 23, Nr. 3, 2003, S. 556–574, doi:10.1671/A1097 (alternativer Volltextzugriff: ING PAN (Memento vom 3. Januar 2017 im Internet Archive)).</ref> <ref name="Ferigolo_&_Langer_2007"> Jorge Ferigolo, Max C. Langer: A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Historical Biology. Bd. 19, Nr. 1, 2007, S. 556–574, doi:10.1080/08912960600845767 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate). </ref> <ref name="Ezcurra_2006"> Martín D. Ezcurra: A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini Sullivan & Lucas, 1999 from the upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas. Bd. 28, Nr. 4, 2006, S. 649–684 (online) </ref> <ref name="Irmis_et_al_2007"> Randall B. Irmis, Sterling J. Nesbitt, Kevin Padian, Nathan D. Smith, Alan H. Turner, Daniel Woody, Alex Downs: A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs. Science. Bd. 317, Nr. 5836, 2012, S. 358–361, doi:10.1126/science.1143325 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate). </ref> <ref name="kammerer_et_al_2012"> Christian F. Kammerer, Sterling J. Nesbitt, and Neil H. Shubin: The first silesaurid dinosauriform from the Late Triassic of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica. Bd. 57, Nr. 2, 2012, S. 277–284, doi:10.4202/app.2011.0015. </ref> <ref name="Langer_&_Benton_2006"> Max C. Langer, Michael J. Benton: Early Dinosaurs: a phylogenetic study. Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 4, Nr. 4, 2006, S. 309–358, doi:10.1017/S1477201906001970 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate) </ref> <ref name="Langer_et_al_2009"> Max C. Langer, Martin D. Ezcurra, Jonathas S. Bittencourt, Fernando E. Novas: The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews. Bd. 85, Nr. 1, 2010 (online 2009), S. 55–110, doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x (alternativer Volltextzugriff: Universidade de São Paulo). </ref> <ref name="Martinez_et_al_2013"> Ricardo N. Martínez, Cecilia Apaldetti, Oscar A. Alcober, Carina E. Colombi, Paul C. Sereno, Eliana Fernandez, Paula Santi Malnis, Gustavo A. Correa, Diego Abelin: Vertebrate succession in the Ischigualasto Formation. Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 32, Nr. 6 [Suppl.: SVP Memoir 12 – Basal sauropodomorphs and the vertebrate fossil record of the Ischigualasto Formation (Late Triassic: Carnian-Norian) of Argentina], 2013, S. 10–30, doi:10.1080/02724634.2013.818546 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate). </ref> <ref name="Martz_&_Small 2019"> Jeffrey W. Martz, Bryan J. Small: Non-dinosaurian dinosauromorphs from the Chinle Formation (Upper Triassic) of the Eagle Basin, northern Colorado: Dromomeron romeri (Lagerpetidae) and a new taxon, Kwanasaurus williamparkeri (Silesauridae). PeerJ. Bd. 7, 2019, Art-Nr. e7551, doi:10.7717/peerj.7551. </ref> <ref name="Mueller_&_Garcia 2023"> Rodrigo Temp Müller, Maurício Silva Garcia: A new silesaurid from Carnian beds of Brazil fills a gap in the radiation of avian line archosaurs. Scientific Reports. Bd. 13, 2023, Art-Nr. 4981, doi:10.1038/s41598-023-32057-x. </ref> <ref name="Mueller_et_al_2025"> Rodrigo Temp Müller: A new “silesaurid” from the oldest dinosauromorph-bearing beds of South America provides insights into the early evolution of bird-line archosaurs. Gondwana Research. Bd. 137, 2025, S. 13–28, doi:10.1016/j.gr.2024.09.007. </ref> <ref name="Nesbitt_et_al_2010"> Sterling J. Nesbitt, Christian A. Sidor, Randall B. Irmis, Kenneth D. Angielczyk, Roger M. H. Smith, Linda A. Tsuji: Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature. Bd. 464, 2010, S. 95–98, doi:10.1038/nature08718. </ref> <ref name="Nesbitt_et_al_2010_suppl"> Sterling J. Nesbitt, Christian A. Sidor, Randall B. Irmis, Kenneth D. Angielczyk, Roger M. H. Smith, Linda A. Tsuji: Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature. Bd. 464, 2010, S. 95–98, doi:10.1038/nature08718, Online-Supplementum (PDF 750 kB). </ref> <ref name="Nesbitt_2011:209"> Sterling J. Nesbitt: The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History. Nr. 352, 2011 (online), S. 209, 239 ff. u. a. </ref> <ref name="Niedzwiedzki_et_al_2014"> Robert Niedźwiedzki, Stephen L. Brusatte, Tomasz Sulej, Richard J. Butler: Basal dinosauriform and theropod dinosaurs from the mid-late Norian (Late Triassic) of Poland: Implications for Triassic dinosaur evolution and distribution. Palaeontology. Bd. 57, Nr. 6, 2014, S. 1121–1142, doi:10.1111/pala.12107 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate). </ref> <ref name="Peecook_et_al_2013"> Brandon R. Peecook, Christian A. Sidor, Sterling J. Nesbitt, Roger M. H. Smith, J. Sebastien Steyer, Kenneth D. Angielczyk: A new silesaurid from the upper Ntawere Formation of Zambia (Middle Triassic) demonstrates the rapid diversification of Silesauridae (Avemetatarsalia, Dinosauriformes). Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 33, Nr. 5, 2013, S. 1127–1137, doi:10.1080/02724634.2013.755991 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate). </ref> <ref name="Pretto_et_al_2022"> Flávio Augusto Pretto, Rodrigo Temp Müller, Debora Moro, Maurício Silva Garcia, Voltaire Dutra Paes Neto, Átila Augusto Stock Da Rosa: The oldest South American silesaurid: New remains from the Middle Triassic (Pinheiros-Chiniquá Sequence, Dinodontosaurus Assemblage Zone) increase the time range of silesaurid fossil record in southern Brazil. Journal of South American Earth Sciences. Bd. 120, 2022, Art-Nr. 104039, doi:10.1016/j.jsames.2022.104039. </ref> </references>

Weblinks

Commons: Silesauridae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien