Brodiaeoideae

Brodiaeoideae
Datei:Bloomeria crocea 2003-05-19.jpg Bloomeria crocea
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Spargelartige (Asparagales) Familie: Spargelgewächse (Asparagaceae) Unterfamilie: Brodiaeoideae
Wissenschaftlicher Name
Brodiaeoideae
Traub

Die Unterfamilie Brodiaeoideae gehört zur Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) in der Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) innerhalb der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen). Sie enthält etwa zehn bis zwölf Gattungen mit etwa 50 bis 68 Arten und kommt nur in der Neuen Welt vor.

Beschreibung

Datei:Transactions of the Linnean Society of London, Volume 10 - tab. 1-renewed-cropped.jpg

Illustration von Dichelostemma congestum

Habitus und Laubblätter

Es sind ausdauernde krautige Pflanzen. Diese Geophyten bilden Knollen mit häutiger oder faseriger Umhüllung (Tunika) als Überdauerungsorgane aus; sie bilden also keine Zwiebeln zum Unterschied zu den Lauchgewächsen (Alliaceae). Die grundständigen Laubblätter sind länglich und einfach mit glattem Rand.

Blütenstände und Blüten

Der Blütenstandsschaft ist blattlos. Die doldigen Blütenstände sind ähnlich der von Lauchgewächsen (Alliaceae), aber mit vier oder mehr häutigen Hochblättern, die nicht alle die Blüten umhüllen.

Die kleinen, zwittrigen, meist radiärsymmetrischen Blüten sind dreizählig. Die gleichgestalteten Blütenhüllblätter (Tepalen) sind mehr oder weniger stark verwachsen oder frei. Es sind zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden; entweder sind alle fertil oder die eines Kreises sind zu Staminodien umgewandelt. Die drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Die Fruchtknoten können auf einem Gonophor sitzen.

Früchte und Samen

Es werden lokulizide Kapselfrüchte gebildet. Die Samen sind meist schwarz.

Datei:Map-Themidaceae.PNG

Verbreitungskarte der Unterfamilie Brodiaeoideae

Verbreitung, taxonomische Geschichte und Systematik

Ihr Verbreitungsgebiet im westlichen Nordamerika und in Zentralamerika reicht von British Columbia (Kanada) bis Guatemala. Sie besitzen zwei Zentren der Artenvielfalt: die westlichen USA und Mexiko.

Taxonomische Geschichte

Nach APG III<ref name="APG_III" /> und Chase et al. 2009<ref name="asparagalean" /> wird die Ordnung der Spargelartigen (Asparagales) neu gegliedert. Dabei wurden Familiengrenzen stark verschoben. Einige frühere Familien besitzen nur noch den Rang von Unterfamilien. Die frühere Familie Themidaceae<ref name="Howard2001" /> ist nur noch eine Unterfamilie Brodiaeoideae in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae).

Nach dem Internationalen Code der Botanischen Nomenklatur (ICN; McNeill et al. 2006) dürfen die Namen von Unterfamilien nicht konserviert werden. Der Name Brodiaeoideae wurde durch Hamilton Paul Traub in: Plant Life, Volume 28, 1972, S. 131 veröffentlicht.

Der Familienname Themidaceae wurde 1866 von Richard Anthony Salisbury in The Genera of Plants, 84 veröffentlicht. Diese Gattungen waren früher bei den Liliaceae (zuletzt bei Cronquist 1981) und beispielsweise noch bei Dahlgren, Clifford & Yeo 1985 noch als Tribus Brodiaeae in die Alliaceae oder Amaryllidaceae (Traub 1963, Niehaus 1971, Keator 1989) eingeordnet. Hamilton Paul Traub veröffentlichte 1982 ungültig eine Familie Brodiaeaceae Order Alliales, In: Plant Life, 38, 1982, S. 119–132. Molekulargenetische Untersuchungen führten dazu, dass diese elf Gattungen in die Familie Themidaceae gestellt wurden (Meerow et al. 1999, Chase et al. 2000, Fay et al. 2000, Pires et al. 2001). Auch die Tribus Milleae Baker wurde in diese Familie eingegliedert und damit auf zwölf Gattungen erweitert.

Besonders die Gattung Brodiaea hat eine wechselvolle taxonomische Geschichte: Sie war ein Sammeltopf mit etwa 45 Arten aus Nord- und Südamerika (Baker 1896). Hoover entfernte 1939 die südamerikanischen Arten, die dann 1963 von Traub in die Gattungen Tristagma und Nothoscordum in die Subtribus Alliinae gestellt wurden, alle mit zwiebelähnlichem Geruch. Es verblieben die 30 bis 35 nordamerikanischen Arten unterschiedlicher Verbreitung und Morphologie in der Gattung Brodiaea in der Subtribus Brodiaeinae. Beide Subtribus gehörten zur Tribus Allieae innerhalb der Amaryllidaceae. Weitere Untersuchungen ergaben, dass sich die verbliebenen Arten gut in Gruppen aufteilen ließen, und Jepson stellte drei Untergattungen auf, die Hoover als eigene drei Gattungen Brodiaea, Dichelostemma Kunth und Triteleia Douglas ex Lindl. einstufte. Diese drei Gattungen wurden durch viele Untersuchungen bestätigt (in ihrem Umfang wie unten in der Gattungsliste aufgeführt).<ref name="Pires2002" />

Datei:Androstephium coeruleum.jpg

Androstephium coeruleum

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Bessera elegans

Datei:Thread-leaved brodiaea is listed as threatened under the Endangered Species Act (35361668811).jpg

Brodiaea filifolia

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Dichelostemma congestum

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Muilla coronata

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Triteleia grandiflora

Innere Systematik

Die Unterfamilie Brodiaeoideae kann in zwei monophyletische Gruppen aufgeteilt werden den Milla-Komplex (Bessera, Dandya, Milla und Petronymphe) mit einem Zentrum der Artenvielfalt in Mexiko und den Brodiaea-Komplex (Androstephium, Bloomeria, Brodiaea, Dichelostemma, Muilla, Triteleia und Triteleiopsis) mit einem Zentrum der Artenvielfalt in den westlichen USA. Die Stellung der monotypischen Gattung Jaimehintonia wird noch diskutiert.

Die Milla- Klade enthält sechs Gattungen, die von Arizona bis Guatemala vorkommen. Die drei Gattungen Behria, Jaimehintonia und Petronymphe sind monotypisch, enthalten also nur jeweils eine Art. Die drei anderen Gattungen Bessera, Dandya und Milla enthalten jeweils nur wenige bis zu elf Arten.<ref name="Gándara2014" /><ref name="Gutiérrez2017a" /><ref name="Gutiérrez2017b" />

Die Unterfamilie Brodiaeoideae umfasst etwa zehn bis zwölf Gattungen mit etwa 50 bis 68 Arten:<ref name="GRIN" />

• Androstephium Torr.: Die etwa drei Arten sind von den westlichen USA bis zum nördlichen Mexiko verbreitet. Es ist die Gattung mit der am weitesten Verbreitung nach Osten, da sie bis South Dakota und Texas reicht.<ref name="FoNAandrostephium" />
• Behria Greene: Sie enthält nur eine Art, die früher in Bessera eingeordnet wurde:<ref name="Gándara2014" />
  • Behria tenuiflora Greene (Syn.: Bessera tenuiflora (Greene) J.F.Macbr.). Sie kommt im nördlichen Mexiko vor.<ref name="WCSP" />
• Bessera Schult. f.: Die höchstens drei Arten sind in Mexiko verbreitet.<ref name="WCSP" />
• Bloomeria Kellogg: Die etwa drei Arten sind vom zentralen und südlichen Kalifornien bis ins mexikanische nördliche Baja California verbreitet.<ref name="FoNAbloomeria" />
• Brodiaea Sm.: Die seit 2019 etwa 18 Arten sind vom westlichen Nordamerika bis ins mexikanische nördliche Baja California verbreitet.<ref name="FoNAbrodiaea" />
• Dandya H.E.Moore: Die etwa vier Arten sind im nördlichen und südwestlichen Mexiko verbreitet.<ref name="WCSP2" />
• Dichelostemma S.Schauer (inklusive Brevoortia Alph.Wood, Dipterostemon Rydb., Macroscapa Kellogg, Stropholirion Torr.): Die etwa fünf Arten sind vom westlichen Nordamerika bis zu den nördlichen mexikanischen Bundesstaaten Baja California und Sonora verbreitet.<ref name="FoNAdichelostemma" />
• Jaimehintonia B.L.Turner: Sie enthält nur eine Art:
  • Jaimehintonia gypsophila B.L.Turner: Sie gedeiht in gipshaltigen Böden in den mexikanischen Bundesstaaten Nuevo León und vielleicht Coahuila.<ref name="TurnerJaimehintonia" />
• Milla Cav. (Syn.: Askolame Raf., Gyrenia Knowles & Westc. ex Loudon, Diphalangium S.Schauer): Die seit 2014 etwa elf Arten sind von den südwestlichen USA über Mexiko bis Guatemala und Honduras verbreitet.<ref name="FoNAmilla" />
• Muilla S.Watson ex Benth. & Hook. f. (inklusive Diphalangium S.Schauer): Die etwa drei Arten sind im westlichen Nordamerika verbreitet.<ref name="FoNAmuilla" />
• Petronymphe H.E.Moore: Sie enthält seit 2016 zwei Arten:<ref name="Gutiérrez2016" />
  • Petronymphe decora H.E.Moore: Sie ist ein Endemit im mexikanischen Bundesstaat Guerrero. Sie ist nur von einem Fundort bekannt: nahe Acahuizotla, eine Stunde südlich von Chilpancingo in Höhenlagen über 3500 Meter, dort gedeihen sie an 30 Meter hohen senkrechten Wänden über einem Fluss.
  • Petronymphe rara J.Gut.: Sie ist ein Endemit im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca. Sie gedeiht auf über Gips entstandenen Böden im tropischen laubabwerfenden Wald in den „Mixteca Alta“ Oaxacas.<ref name="Gutiérrez2016" />
• Frühlingssterne (Triteleia Douglas ex Lindl.; inklusive Calliprora Lindl., Hesperoscordum Lindl., Themis Salisb.): Die etwa 15 Arten sind vom westlichen Nordamerika bis ins nördliche Mexiko verbreitet.<ref name="FoNAtriteleia" />
• Triteleiopsis Hoover: Sie enthält nur eine Art:
  • Triteleiopsis palmeri (S.Watson) Hoover: Sie kommt im südwestlichen Arizona und den nördlichen mexikanischen Bundesstaaten Baja California sowie Sonora vor.<ref name="FoNAtriteleiopsis" />

Quellen

• Die Unterfamilie der Brodiaeoideae bei der APWebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
• J. Chris Pires, Kenneth J. Sytsma: A Phylogenetic Evaluation of a Biosystematic Framework: Brodiaea and Related Petaloid Monocots (Themidaceae). In: American Journal of Botany, Volume 89, Issue 8, 2002, S. 1342–1359: PDF. doi:10.3732/ajb.89.8.1342
• Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 132–136. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x
• Etelvina Gándara, Chelsea D. Specht, Victoria Sosa: Origin and diversification of the Milla Clade (Brodiaeoideae, Asparagaceae): A Neotropical group of six geophytic genera. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, 2014. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.014

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. </ref> <ref name="APG_III"> Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter F. Stevens et al.: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, Oktober 2009 S. 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x </ref> <ref name="asparagalean"> Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 132–136. </ref> <ref name="Pires2002">J. Chris Pires, Kenneth J. Sytsma: A Phylogenetic Evaluation of a Biosystematic Framework: Brodiaea and Related Petaloid Monocots (Themidaceae). In: American Journal of Botany, Volume 89, Issue 8, 2002, S. 1342–1359: PDF. (Memento des Vorlage:IconExternal vom 26. Juni 2010 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.amjbot.org</ref> <ref name="TurnerJaimehintonia"> B. L. Turner: Jaimehintonia (Amaryllidaceae: Allieae), a New Genus from Northeastern Mexico, in Novon, Volume 3, Issue 1, 1993, S. 86–88. </ref> <ref name="FoNAandrostephium"> J. Chris Pires, James L. Reveal: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515208-5. Androstephium., S. 333 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoNAbloomeria"> J. Chris Pires: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515208-5. Bloomeria., S. 336 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoNAbrodiaea"> J. Chris Pires: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515208-5. Brodiaea., S. 321 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoNAdichelostemma"> J. Chris Pires: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515208-5. Dichelostemma., S. 328 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoNAmilla"> Dale W. McNeal Jr.: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515208-5. Milla., S. 346 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoNAmuilla"> J. Chris Pires, James L. Reveal: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515208-5. Muilla., S. 334 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoNAtriteleia"> J. Chris Pires: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515208-5. Triteleia., S. 338 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoNAtriteleiopsis"> J. Chris Pires: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002, ISBN 0-19-515208-5. Triteleiopsis., S. 332 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="Howard2001"> Thad Monroe Howard: Bulbs for Warm Climates, University of Texas Press, 2001: Themidaceae S. 211–225. ISBN 978-0-292-73126-4. </ref> <ref name="Gándara2014"> Etelvina Gándara, Chelsea D. Specht, Victoria Sosa: Origin and diversification of the Milla Clade (Brodiaeoideae, Asparagaceae): A Neotropical group of six geophytic genera. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 75, 2014, S. 118–125. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.014 </ref> <ref name="Gutiérrez2016"> Jorge Gutiérrez, Teresa Terrazas, Eloy Solano: Petronymphe rara a new species of Oaxaca, Mexico and the rediscovery of P. decora (Asparagaceae: Brodiaeoideae). In: Phytotaxa, Volume 269, Issue 2. doi:10.11646/phytotaxa.269.2.4 </ref> <ref name="Gutiérrez2017a"> Jorge Gutiérrez, Teresa Terrazas, Isolda Luna-Vega: Morphometric analysis of Milla biflora (Asparagaceae: Brodieaoideae), with an identification key for Milla. In: Plant Ecology and Evolution, Volume 150, Issue 1, April 2017, S. 76–86. doi:10.5091/plecevo.2017.1276 </ref> <ref name="Gutiérrez2017b">Jorge Gutiérrez, Teresa Terrazas, Isolda Luna-Vega, Gerardo A Salazar: Phylogenetic analyses of the Milla complex (Brodiaeoideae: Asparagaceae), with an emphasis on Milla. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 185, Issue 4, Dezember 2017, S. 445–462. doi:10.1093/botlinnean/box074 Vorabveröffentlichung als PDF. (Memento des Vorlage:IconExternal vom 10. September 2015 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/spechtlab.berkeley.edu</ref> <ref name="WCSP"> Rafaël Govaerts: World Checklist of Seed Plants, 2 (1, 2), 1996, 1-492, MIM, Deurne. In: Vorlage:WCSP </ref> <ref name="WCSP2"> Rafaël Govaerts: World Checklist of Seed Plants Database in ACCESS D, 2000, 1-30141. Vorlage:WCSP </ref> </references>

Weblinks

Commons: Brodiaeoideae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Einige Bilder, unter anderem Detailaufnahmen als Bestimmungshilfe.