Aprotodon

Aprotodon
Zeitliches Auftreten
Oberes Eozän bis Unteres Miozän
Vorlage:Erdzeitalter/Wartung/Parameterfehler bis Vorlage:Erdzeitalter/Wartung/Parameterfehler Mio. Jahre
Fundorte
Zentralasien, Südasien, Ostasien
Systematik
Höhere Säugetiere (Eutheria) Laurasiatheria Unpaarhufer (Perissodactyla) Rhinocerotoidea Nashörner (Rhinocerotidae) Aprotodon
Wissenschaftlicher Name
Aprotodon
Forster Cooper, 1915

Aprotodon ist eine ausgestorbene Gattung der Nashörner, sie lebte vom Oberen Eozän bis zum Unteren Miozän vor 38 bis 16 Millionen Jahren. Aprotodon war hauptsächlich im heutigen zentralen bis östlichen Asien verbreitet. Fossilfunde sind eher selten, die Nashorngattung ist weitgehend nur über Schädel- und Zahnfunde bekannt. Bemerkenswert sind vor allem die langen und gekrümmten unteren Schneidezähne, die bis zu 20 cm aus dem Maul ragten. Die Form und Größe der Schneidezähne, aber auch der charakteristische Bau der Unterkiefersymphyse führten anfänglich zu einer fälschlichen Zuordnung von Aprotodon zu den Flusspferden.

Merkmale

Aprotodon waren eher urtümliche, aber große Vertreter der Nashörner, deren kleinere Formen rund 1,1 t Körpergewicht erreichten.<ref name="Deng 2009"/> Allerdings ist die Gattung nur über Reste von Schädeln, Unterkiefern und einige isolierte Zähne bekannt. Ein deformierter Schädel aus dem südwestlichen Kasachstan hatte eine Länge von noch 48 cm, während die Breite an den Jochbeinbögen bis zu 14,5 cm betrug.<ref name="Baischaschow 1994"/> Bei einem weiteren Schädel aus dem nordzentralen China ergaben die entsprechenden Maße 52 und 23 cm.<ref name="Sun et al. 2023"/> Das Hinterhauptsbein war eher kurz und rechtwinklig gestaltet und sorgte so für eine hohe Schädelhaltung. Das Nasenbein besaß eine grazile Form und war mit 16 cm Länge relativ langgestreckt. Zudem wies es nur eine geringe Dicke auf, die an der vorderen Spitze nur 8 mm betrug. Das Fehlen von Aufrauungen an der Oberfläche des Nasenbeins belegt, dass keine Hörner ausgebildet waren. Die Stirnlinie verlief eher gerade, wobei hinter der Orbita kleine, rippenartige Erhebungen ausgebildet waren. Der Naseninnenraum zwischen Nasenbein und Zwischenkieferknochen war sehr ausgedehnt und reichte bis zum Ende des letzten Prämolaren, die Höhe des Naseninnenraums betrug rund 4,5 cm.<ref name="Qiu et al. 1997"/><ref name="Baischaschow 1994"/>

Der Unterkiefer besaß eine eher grazile Form und war im Bereich des zweiten Prämolaren 4,5 cm hoch. Die Höhe des Unterkieferknochens war im Bereich der hinteren Zähne etwa gleichbleibend und übertraf die Höhe der Zähne nur um etwa das Doppelte. Die Symphyse hatte eine breite Form und nahm beginnend vom letzten Prämolar nach vorn deutlich zu, so dass sie am vorderen Ende bis zu 10 cm Breite erreichte. Zusätzlich war sie teilweise stark eingedellt und erinnert in ihrem gesamten Aufbau an jene der heutigen Flusspferde.<ref name="Qiu et al. 1997"/><ref name="Baischaschow 1994"/> Im Gebiss war der Eckzahn und ein Teil der Schneidezähne reduziert. Vor allem die unteren Schneidezähne, die jeweils aus den zweiten (I2) bestanden, wiesen eine charakteristische Form auf. Sie waren konisch geformt und stark nach oben gekrümmt und erreichten Längen über die Biegung gemessen von 35,5 bis 43,4 cm, bei direkten Längen von 29,5 bis 34,7 cm. Der Querschnitt an der Basis war oval und maß etwa 4,3 × 3,4 cm. Die Zahnkrone und Zahnwurzel besaßen dabei etwa die gleiche Länge, so dass die Zähne bis zu 20 cm aus dem Maul schauten. Dies ist ein deutlicher ausgeprägtes Merkmal als bei verwandten Arten. So erreichten die unteren Schneidezähne bei Chilotherium maximal 12 cm Kronenlänge,<ref name="Chen et al. 2010"/> während sie beim riesenhaften Brachypotherium immerhin noch 11 cm maßen.<ref name="Cerdeno 1993"/> Die Dimensionen der Schneidezähne ähneln, ebenso wie die Unterkiefersymphyse, den massiven Eckzähnen der Flusspferde, die über die Krümmung gemessen bis zu 53 cm lang werden, bei direkten Längen von 36 cm (jeweils einschließlich der Zahnwurzel).<ref name="Deng 2013"/>

Das hintere Gebiss wurde durch ein Diastema von den Schneidezähnen getrennt. Prämolaren und Molaren wiesen niedrige (brachyodonte) bis moderat hochkronige (hypsodonte) Zahnkronen auf. Dabei waren die Prämolaren kaum molarisiert und wichen so von den Molaren ab. Die gesamte hintere Zahnreihe erreichte 20 cm Länge, wobei die Zahngröße nach hinten zunahm. Der vorderste Prämolar war etwa 1,5 cm lang, während der letzte Molar gut 4,5 bis 5,0 cm Länge aufwies.<ref name="Qiu et al. 1997"/><ref name="Baischaschow 1994"/>

Fossilfunde

Funde von Aprotodon sind relativ selten und umfassen meist Schädelbruchstücke und Zahnreste, Elemente des Körperskelettes sind nicht bekannt. Die meisten Fossilien stammen aus Süd-, Zentral- und Ostasien und datieren in die Zeit vom Oberen Eozän bis zum Unteren Miozän vor 38 bis 16 Millionen Jahren. Aus Pakistan und Indien, hier vor allem aus den Bugti-Bergen Belutschistans, stammen überwiegend Reste des Ober- und Unterkiefers und einzelne Zahnfunde.<ref name="Cooper 1915"/><ref name="Cooper 1934"/><ref name="Pilgrim 1912"/> Bedeutende Funde wurden vor allem aus Kasachstan vermeldet, wo mehrere Teilschädel und Unterkieferfragmente entdeckt wurden. Dabei stammt ein deformierter Teilschädel aus Akespe (Agyspe) am Nordufer des Aralsees und gehört ins Untere Miozän.<ref name="Baischaschow 1994"/> Eine Besonderheit stellt ein Handskelett mit erhaltenem äußeren (fünften) Finger aus der Region Pawlodar im Norden von Kasachstan dar. Bei heutigen Nashörnern kommt der äußerste Finger nicht mehr vor, sie haben insgesamt nur dreistrahlige Hände (und Füße), bei urtümlichen Vertretern, die in der Regel vierstrahlige Hände aufweisen, ist dieser nur äußerst selten nachgewiesen und stark in seiner Größe reduziert, so dass er funktionslos war.<ref name="Baischaschow et al. 2015"/> Seit den 1980er und 1990er Jahren wurden recht umfangreiche Fossilreste von Aprotodon in China entdeckt. Herausragend sind ein zerbrochener Schädel und mehrere Unterkieferreste aus Zhangjiaping im Lanzhou-Becken in der Provinz Gansu. Diese lagen im Basisbereich des mittleren Schichtglieds der Xianshuihe-Formation, welcher aus weißlichem Sandstein besteht und in das ausgehende Oligozän datiert.<ref name="Qiu et al. 1997"/> Ebenfalls ein oligozänes Alter weisen Schädelreste aus der Jiaozigou-Formation im gleichfalls in Gansu gelegenen Linxia-Becken auf, die hier aus gelblichen Sandsteinen gebildet wird, während mehrere isolierte Zähne, darunter auch massive Schneidezähne, aus der Shangzhuang-Formation der gleichen Lokalität in das Untere Miozän datieren.<ref name="Deng 2006"/><ref name="Deng 2013"/> Zu den ältesten Funden zählen jene aus der Houldjin-Formation in der Inneren Mongolei, die ein Unterkieferfragment nebst einigen isolierten Zähnen umfassen und in das ausgehende Eozän zu stellen sind. Diese waren bereits 1922 während der Third Asiatic Expedition des American Museum of Natural History entdeckt, aber erst 2009 als Reste von Aprotodon erkannt worden.<ref name="Wang et al. 2009"/> Ein nahezu vollständiger Schädel aus der Zhang’enbao-Formation bei Tongxin im Autonomen Gebiet Ningxia bildet mit einer Stellung im Unteren Miozän einen der jüngsten Nachweise in Ostasien.<ref name="Sun et al. 2023"/>

Paläobiologie

Aprotodon lebte vom ausgehenden Eozän bis zum Beginn des Miozän, eine Phase, die durch klimatische Abkühlung gekennzeichnet war. Die spärlichen fossilen Reste lassen darauf schließen, dass die Nashorngattung nicht sehr häufig war. Die überwiegende Zahl der Funde stammt aus trockenen Klimaabschnitten und geht mit der Verbreitung des riesigen Nashornverwandten Paraceratherium einher. Der breite Bau der Unterkiefersymphyse, der insgesamt an jene der Flusspferde erinnert, lässt einige Experten annehmen, dass Aprotodon auch ähnlich semiaquatisch lebte und Fluss- und Seeufer und überflutete Ebenen besiedelte. Vor allem in der Spätphase des Auftretens von Aprotodon waren die Landschaften mit Koniferenwäldern durchsetzt, bestehend aus Zypressengewächsen, Eiben und Wacholder.<ref name="Deng et al. 2002"/> Aufgrund der geringen Kronenhöhe der Backenzähne kann auf eine hauptsächliche Ernährung von weicher Pflanzenkost wie Blättern und Zweigen geschlossen werden (browsing).<ref name="Deng 2006"/><ref name="Deng 2013"/>

Systematik

Innere Systematik der Aceratheriinae nach Lu et al. 2023<ref name="Lu et al. 2023" />   Aceratheriinae    Floridaceras      Diaceratherium      Aprotodon      Mesaceratherium      Galushaceras      Chilotheridium      Plesiaceratherium      Dromoceratherium       Teleoceratini    Alicornops      Prosantorhinus      Brachypotherium      Teleoceras   Aceratheriini    Persiatherium      Subchilotherium      Hoploaceratherium      Acerorhinus      Aphelops      Aceratherium      Peraceras      Chilotherium      Shansirhinus Vorlage:Klade/Wartung/Style

Aprotodon ist eine Gattung innerhalb der Familie der Nashörner (Rhinocerotidae). Innerhalb der Nashörner wird die Gattung meist zur ausgestorbenen Unterfamilie der Aceratheriinae gestellt; hornlosen Vertretern, die als entfernte Vorfahren der heute noch lebenden Nashornarten gelten. Forschungsgeschichtlich wurde Aprotodon häufig in die Tribus der Teleoceratini verwiesen. Diese zeichnen sich gegenüber dem Schwestertaxon der Aceratheriini durch extrem robuste und in ihrer Länge stark gekürzte Gliedmaßen aus, ebenso wurde der obere Schneidezahn in ihrer stammesgeschichtlichen Entwicklung nicht reduziert.<ref name="Heissig 1989"/> Einige wenige Forscher sahen Aprotodon aber auch an der Basis der moderneren Unterfamilie der Rhinocerotinae.<ref name="Qiu et al. 1997"/><ref name="Deng 2013"/> Eine Studie aus dem Jahr 2023 kommt zu dem Schluss, dass Aprotodon eher einen frühen Vertreter der Aceratheriinae bildet. Demnach gehören Diaceratherium und Mesaceratherium zu den nächsten Verwandten, wobei letzteres die Schwestergattung darstellt.<ref name="Lu et al. 2023"/>

Es wurden mehrere Arten von Aprotodon beschrieben, anerkannt sind heute fünf:<ref name="Baischaschow 2001"/><ref name="Deng 2013"/><ref name="Sun et al. 2023"/>

• A. aralensis (Borissiak, 1944)
• A. ayakozensis Bayshashov, 2001
• A. fatehjangensis (Pilgrim, 1910)
• A. lanzhouensis Qiu & Xie, 1997
• A. qiui Sun, Li, Wang & Deng, 2023
• A. smithwoodwardi Forster Cooper, 1915

Vor allem die Stellung von A. fatehjangensis ist problematisch. Die Art war bereits 1910 von Guy Ellcock Pilgrim anhand eines Oberkieferfragmentes aus Fatehjang im heutigen Punjab aufgestellt und von ihm zu Teleoceras verwiesen worden, einer eigentlich auf Nordamerika beschränkten Nashorngattung.<ref name="Pilgrim 1912"/> Nachfolgende Autoren, vor allem mit Bezug auf weit umfangreicherem Fundmaterial, brachten die Art später mit Aprotodon in Verbindung, so unter anderem 1972 Kurt Heissig aufgrund zahlreicher Zahnreste und einzelner Beinelemente aus den Siwaliks,<ref name="Heissig 1972"/> dem sich auch andere Wissenschaftler anschlossen.<ref name="Qiu et al. 1997"/><ref name="Deng 2013"/> Wiederum andere Forscher stellen die Form zu Brachypotherium, einer verwandten Gattung mit teils riesigen Vertretern eurasischer und afrikanischer Herkunft.<ref name="Chavasseau et al. 2006"/><ref name="Khan et al. 2010"/>

Die Erstbeschreibung erfolgte im Jahr 1915 durch Clive Forster Cooper. Sie basierte auf nur wenigen Fundstücken des Unterkiefers einschließlich der Symphyse und des Schädels aus Dera Bugti in Belutschistan. Aufgrund der Form der Symphyse und der extrem langen Schneidezähne stellte Forster Cooper die Gattung aber in die Nähe der Flusspferde, wobei er die Schneidezähne als Eckzähne interpretierte.<ref name="Cooper 1915"/> Später, vor allem seit der Erstbeschreibung von Chilotherium im Jahr 1924, wurde eine Ähnlichkeit von Aprotodon zu den Nashörnern erkannt, woraufhin im Jahr 1928 Raymond Vaufrey aufgrund des Aufbaus der Symphyse des Unterkiefers Aprotodon mit Chilotherium gleichsetzte. Im Zuge neuer Fossilfunde führte Elisabeth I. Beliajewa im Jahr 1954 die Gattung Aprotodon wieder ein. Anhand neuer Schädelfunde aus Kasachstan und China in den 1990er Jahren konnte die systematische Zuordnung von Aprotodon zu den Nashörnern eindeutig bestätigt werden.<ref name="Deng 2013"/><ref name="Qiu et al. 1997"/>

Einzelnachweise

<references> <ref name="Deng 2013">Deng Tao: Incisor fossils of Aprotodon (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from the Early Miocene Shangzhuang Formation of the Linxia Basin in Gansu, China. Vertebrata Palasiatica, Beijing 51 (2), 2013, S. 131–140</ref> <ref name="Qiu et al. 1997">Qiu Zhanxiang und Xie Junyi: A new species of Aprotodon (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from Lanzhou Basin, Gansu, China. Vertebrata Palasiatica 35 (4), 1997, S. 250–267</ref> <ref name="Deng 2009">Deng Tao: Late Cenozoic environmental changes in the Linxia basin (Gansu, China) as indicated by cenograms of fossil mammals. Vertebrata Palasiatica 47 (4), 2009, S. 282–298</ref> <ref name="Chen et al. 2010">Chen Shaokun, Deng Tao, Hou Sukuan, Shi Qinqin und Pang Libo: Sexual dimorphism in perissodactyl rhinocerotid Chilotherium wimani from the late Miocene of the Linxia Basin (Gansu, China). Acta Palaeontologica Polonica 55 (4), 2010, S. 587–597</ref> <ref name="Cerdeno 1993">Esperanza Cerdeño: Etude sur Diaceratherium aurelianense et Brachypotherium brachypus du Miocene Moyen de France. Bulletin du Museum National d'Histoire Naturelle de Paris Series 4 (15) C (1-4), 1993, S. 25–77</ref> <ref name="Baischaschow 1994">Болат У. Байшашов: Первая находка черепа носорога Aprotodon. Известия НАН Республики Казахстан 2, 1994, S. 54–57</ref> <ref name="Deng 2006">Deng Tao: Neogene rhinoceroses of the Linxia basin (Gansu, China). Courier Forschungsinstitut Senckenberg 256,2006, S. 43–56</ref> <ref name="Wang et al. 2009">Wang Ban-Yue, Qiu Zhan-Xiang, Zhang Quan-Zhong, Wu Li-Jun und Ning Pei-Jie: Large mammals found from Houldjin Formation near Erenhot, Nei Mongol, China. Vertebrata Palasiatica 47 (2), 2009, S. 85–110</ref> <ref name="Deng et al. 2002">Deng Tao und W. Downs: Evolution of Chinese Neogene Rhinocerotidae and Its Response to Climatic Variations. Acta Geologica Sinica 76 (2), 2002, S. 139–145</ref> <ref name="Heissig 1989">Kurt Heissig: The Rhinocerotidae. In: Donald R. Prothero und Robert M. Schoch (Hrsg.): The evolution of perissodactyls. New York, London, Clarendon Press und Oxford University Press, 1989, S. 399–417</ref> <ref name="Cooper 1915">Clive Forster Cooper: New genera and species of mammals from the Miocene deposits of Baluchistan. Annals and Magazine of Natural History (8) 16, 1915, S. 404–410</ref> <ref name="Pilgrim 1912">Guy E. Pilgrim: The vertebrate fauna of the Gaj Series in the Bugti Hills and the Punjab. Memoirs of the Geological Survey of India (Palaeontologia Indica) New Series 4 (2), 1912, S. 1–83</ref> <ref name="Cooper 1934">Clive Forster Cooper: The extinct Rhinoceroses of Baluchistan. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (B) 223, 1934, S. 569–616</ref> <ref name="Baischaschow 2001">Болат У. Байшашов: Новые данные о древних копытных из местонахождения Аяқоз и их биостратиграфия. Геология Казахстана 5/6, 2001, S. 140–147</ref> <ref name="Baischaschow et al. 2015">Bolat U. Bayshashov und Spencer G. Lucas: Fifth digit of Aprotodon (Rhinocerotidae) from the Miocene Kalkaman locality, Kazakstan. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 67, 2015, S. 1–4</ref> <ref name="Heissig 1972">Kurt Heissig: Paläontologische und geologische Untersuchungen im tertiär von Pakistan. 5. Rhinocerotidae (Mamm.) aus den unteren und mittleren Siwalik-Schichten. Bayerische Akademie der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Abhandlungen 152, 1972, S. 7–112</ref> <ref name="Khan et al. 2010">A. M. Khan, A. Habib, M. A. Khan, M. Ali und M. Akhtar: New remains of Brachypotherium fatehjangense from Lower Siwalik Hills, Punjab, Pakistan. The Journal of Animal & Plant Sciences, 20 (2), 2010, S. 79–82</ref> <ref name="Chavasseau et al. 2006">Oliver Chavasseau, Yaowalak Chaimanee, Soe Thura Tun, Aung Naing Soe, John C. Barry, Bernard Marandat, Jean Sudre, Laurent Marivaux, Stéphane Ducrocq und Jean-Jaques Jaeger: Chaungtha, a new Middle Miocene mammal locality from the Irrawaddy Formation, Myanmar. Journal of Asian Earth Sciences 28, 2006, S. 354–362</ref> <ref name="Lu et al. 2023">Xiao-Kang Lu, Tao Deng und Luca Pandolfi: Reconstructing the phylogeny of the hornless rhinoceros Aceratheriinae. Frontiers in Ecology and Evolution 11, 2023, S. 1005126, doi:10.3389/fevo.2023.1005126</ref> <ref name="Sun et al. 2023">Danhui Sun, Shijie Li, Shiqi Wang und Tao Deng: Early Miocene Aprotodon (Perissodactyla, Rhinocerotidae) from Northern China. Historical Biology, 2023, doi:10.1080/08912963.2023.2288618</ref> </references>