Nothosaurus

Nothosaurus
Datei:Skeleton Nothosauria naturkundemuseum Berlin.jpg Nothosaurus-Skelettrekonstruktion im Berliner Museum für Naturkunde
Zeitliches Auftreten
Untertrias (Olenekium) bis Obertrias (Karnium)
Vorlage:Erdzeitalter/Wartung/Parameterfehler bis Vorlage:Erdzeitalter/Wartung/Parameterfehler Mio. Jahre
Fundorte
Europa Vorderasien China
Systematik
Sauropsida Diapsida Sauropterygia Nothosaurier (Nothosauria) Nothosaurier i. e. S. (Nothosauridae) Nothosaurus
Wissenschaftlicher Name
Nothosaurus
Münster, 1834
Arten
N. mirabilis Münster 1834<ref name="Münster, 1834">Georg zu Münster: Vorläufige Nachricht über einige neue Reptilien im Muschelkalke von Baiern. In: Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde. Jhrg. 1834, Nr. 5, 1834, S. 521–527, Digitalisat.</ref>(Typus) N. cristatus Hinz et al., 2019 N. cymatosauroides Sanz, 1983 N. edingerae Schultze, 1970 N. giganteus Münster, 1834 N. haasi Rieppel et al., 1997 N. jagisteus Rieppel, 2001 N. marchicus Koken, 1893 N. rostellatus Shang, 2006 N. tchernovi Haas, 1980 N. yangjuanensis Jiang et al., 2006 N. zhangi Liu et al., 2014

Nothosaurus (altgriechisch für „Bastard-Echse“ von , sowie ) ist eine ausgestorbene mittelgroße Sauropterygiergattung der Trias (Olenekium bis Karnium) von Europa (Niederlande, Deutschland, Polen, Italien, Frankreich, Schweiz, Spanien, Bulgarien<ref name="Rieppel et al. 1998">Olivier Rieppel, Hans Hagdorn: Fossil reptiles from the Spanish Muschelkalk (mont-ral and alcover, province Tarragona). In: Historical Biology. An International Journal of Paleobiology. Band 13, Nr. 1, 1998, S. 77–97, doi:10.1080/08912969809386575.</ref>) und Asien (Israel<ref name="Mazin & Tchernov, 1997" />, Saudi-Arabien und China).<ref name="Fossilworks and the Paleobiology Database, †Nothosaurus Münster 1834">† Nothosaurus Münster 1834. Paleobiology Database (abgerufen am 8. April 2016).</ref><ref name="Rieppel & Wild, 1996">Olivier Rieppel, Rupert Wild: A revision of the genus Nothosaurus (Reptilia: Sauropterygia) from the Germanic Triassic, with comments on the status of Conchiosaurus clavatus (= Fieldiana. Geology. NS Nr. 34, ISSN 0096-2651 = Field Museum of Natural History. Publication. 1479). Field Museum of Natural History, Chicago IL 1996, Digitalisat.</ref>

Merkmale

Datei:Nothosaurus marchicus skull PLoS ONE 13(1) e0188509 fig 1.tif

Schädel von Nothosaurus marchicus aus dem Unteren Muschelkalk (Anisium) von Winterswijk, Niederlande, in dorsaler Ansicht. A, Originalfossil in Matrix. B, digitales Oberflächenmodell. C, interpretative Zeichnung mit farblicher Kennzeichnung der verschiedenen Schädelknochen.

Datei:Nothosaurus BW.jpg

Zeichnerische Lebendrekonstruktion von Nothosaurus mirabilis

Datei:Nothosaurus underwater habitat life restoration by Sebastian Brandt (Reco-Brandt).jpg

Paläontologische Lebendrekonstruktion von Nothosaurus im Naturkundemuseum Erfurt. Modell: Sebastian Brandt

Ein diagnostisches Merkmal der Gattung Nothosaurus ist nach Rieppel & Wild (1996)<ref name="Rieppel & Wild, 1996" /> unter anderem die nach hinten weit über das Niveau des vorderen Endes des oberen Schläfenfensters (siehe unten) hinaus reichende Zahnreihe des Oberkiefers. Der Oberkiefer ist im vordersten Teil (Prämaxillare) mit relativ langen Zähnen bestückt. Am Übergang zum Hauptteil des Oberkiefers (Maxillare) weist die Schnauze, von oben (dorsal) gesehen, oft eine leichte Einschnürung auf, und die vordersten Maxillarzähne sind relativ klein. Durch die Einschnürung ähnelt der vordere Teil eines Nothosaurus-Schädels in der Dorsalansicht entfernt dem eines Krokodils (i. e. S.), jedoch sind bei Krokodilen die äußeren Nasenöffnungen unpaar und liegen weit vorn auf der Schnauze, während sie bei Nothosaurus paarig sind und relativ nahe an den Augenöffnungen liegen. Als weiteres diagnostisches Merkmal gilt, dass sich noch in der vorderen Hälfte des Maxillare zwei unmittelbar aufeinander folgende große „Fangzähne“ befinden, an die sich eine „Palisade“ eng stehender, spitzkonischer, aber deutlich kleinerer Zähne anschließt.

Der schwanzwärts der Augenöffnungen befindliche (postorbitale) Teil des Schädels ist sehr lang und macht in etwa die Hälfte der Schädellänge aus. Das postorbitale Schädeldach weist zwei große obere Schläfenfenster auf. Diagnostisch für Nothosaurus ist hierbei, dass die Längsachse des Schläfenfensters zwei- bis vierfach länger ist als die der Augenöffnung.<ref name="Rieppel & Wild, 1996" /> Untere Schläfenfenster sind nicht vorhanden – ein charakteristisches Merkmal der Sauropterygier. Der Anteil der Parietalia am oberen (dorsalen) Schädeldach ist auf die Region nahe der Mittelnaht beschränkt, und das Pinealforamen, die Öffnung für das Pinealauge, ist verhältnismäßig groß.

Der Querschnitt des Oberarmknochens (Humerus) ist eher länglich als rund. In Hand- und Fußwurzel sind nie mehr als drei Knochen präsent – ein weiteres diagnostisches Merkmal.<ref name="Rieppel & Wild, 1996" />

Die Körperlänge variiert innerhalb der Gattung stark und erreicht bei den größten Arten nicht mehr als 7 Meter, bei einer Schädellänge bis zu 60 Zentimetern. Von den zeitgenössischen und eng verwandten Pachypleurosauriern unterscheiden sich alle Nothosaurus-Arten darin, dass sie im Verhältnis zum Rumpf einen kürzeren Schwanz, aber einen längeren Hals haben.<ref name="Nosotti & Teruzzi, 2008" />

Paläobiologie

Die Lebensweise von Nothosaurus könnte der von heutigen Robben geglichen haben. Wahrscheinlich war er stärker an das Leben im Meer angepasst als die Pachypleurosaurier und brachte – als Reptil – seinen Nachwuchs lebend und im Wasser zur Welt, eine Anpassung, die auch bei den Ichthyosauriern nachgewiesen ist. Hinsichtlich der Fortbewegung im Wasser wird angenommen, dass der Vortrieb in erster Linie paraxial, das heißt durch die Extremitäten, statt durch Schlängelbewegungen in der Körperlängsachse erzeugt wurde. Der flache Schädel bot unter Wasser wenig Widerstand zu lateralen (seitlichen) Bewegungen.<ref name="Nosotti & Teruzzi, 2008">Stefania Nosotti, Giorgio Teruzzi: I rettili di Besano-Monte San Giorgio (= Natura. Rivista di Scienze Naturali. Band 98, Nr. 2, ISSN 0369-6243). Società Italiana di Scienze, Mailand 2008.</ref>

Paläoökologie

Nothosaurus war einer der Spitzenprädatoren seiner Zeit und ernährte sich von Fischen, Cephalopoden, aber auch anderen Reptilien. Die Anordnung der Zähne und die Muskulatur des Kiefers lässt den Schluss zu, dass sie ihre Beute wie einige Krokodile fingen, indem sie die Beute festhielten und dann den Kopf lateral ruckartig bewegten. Bei kleinerer Beute dürften diese wohl eher in dem Zahngitter festgehalten worden sein, als dass sie mit diesen durchbohrt worden wäre.<ref name="Nosotti & Teruzzi, 2008" />

Systematik und Taxonomie

Innere Systematik und taxonomische Revisionen seit 2014

Seit der Arbeit von Liu et al. (2014)<ref name="Nzhangi">Jun Liu, Shi-xue Hu, Olivier Rieppel, Da-yong Jiang, Michael J. Benton, Neil P. Kelley, Jonathan C. Aitchison, Chang-yong Zhou, Wen Wen, Jin-yuan Huang, Tao Xie, Tao Lv: A gigantic nothosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Middle Triassic of SW China and its implication for the Triassic biotic recovery. In: Scientific Reports. Band 4, 2014, Artikel-Nr. 7142, doi:10.1038/srep07142.</ref> befindet sich die traditionelle Systematik von Nothosaurus im Umbruch. Im Ergebnis der kladistischen Analyse, die im Rahmen jener Arbeit durchgeführt wurde, erscheinen die Gattungen Nothosaurus und Lariosaurus als nicht-monophyletisch. So zeigen darin unter anderem einige Nothosaurus-Arten ein Schwestergruppenverhältnis mit einzelnen Lariosaurus-Arten. Bereits aus der Arbeit von Rieppel et al. (2003) geht implizit hervor, dass es eine gewisse Merkmalsüberlappung zwischen traditionellen Vertretern der Gattung Nothosaurus und Lariosaurus gibt, auch wenn sich in ihrer Analyse die Gattung Lariosaurus noch als monophyletisch erweist.<ref name="Rieppel et al., 2003">Olivier Rieppel, Li Jinling, Liu Jun: Lariosaurus xingyiensis (Reptilia: Sauropterygia) from the Triassic of China. In: Canadian Journal of Earth Sciences. Band 40, Nr. 4, 2003, S. 621–634, doi:10.1139/e02-067.</ref> Ji et al. (2014) sprechen in der Diskussion ihres Fundes eines Exemplars von „Nothosaurus“ youngi hingegen explizit von einer „confusing mixture of features typical of Nothosaurus and Lariosaurus“.<ref name="Ji, et al., 2014">Cheng Ji, Da-Yong Jiang, Olivier Rieppel, Ryosuke Motani, Andrea Tintori, Zuo-Yu Sun: A new specimen of Nothosaurus youngi from the Middle Triassic of Guizhou, China. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Band 34, Nr. 2, 2014, S. 465–470, doi:10.1080/02724634.2013.808204.</ref> Konsequenterweise gehört „N.“ youngi zu den Arten, die bei Liu et al. (2014) innerhalb der „Lariosaurus-Klade“ stehen. Vorlage:Klappleiste/Anfang

Pachypleurosauria   Nothosauria   Simosaurus gaillardoti   Nothosauridae   Germanosaurus latissimus (Typus von Germanosaurus)     Nothosaurus zhangi     N. haasi     N. edingerae     N. jagisteus     N. mirabilis (Typus von Nothosaurus)     N. tchernovi     N. marchicus     N. yangiuanensis     N. giganteus     N. juvenilis     Lariosaurus hongguoensis     L. buzzii (Typus von Silvestrosaurus)     „N.“ winkelhorsti     L. xingyiensis     „N.“ youngi     L. calcagnii (Typus von Ceresiosaurus) + L. valceresii     L. balsami (Typus von Lariosaurus) + L. curionii Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4Vorlage:Klade/Wartung/5

Das Ergebnis einer nachfolgenden Analyse bestätigte den Widerspruch zur herkömmlichen Taxonomie der Nothosauriden, woraufhin die Gattung Lariosaurus neu definiert wurde und die Arten winkelhorsti, youngi und juvenilis aus der Gattung Nothosaurus aus- und in die Gattung Lariosaurus eingegliedert wurden.<ref name="Lin et al., 2017">Wen-Bin Lin, Da-Yong Jiang, Olivier Rieppel, Ryosuke Motani, Cheng Ji, Andrea Tintori, Zuo-Yu Sun, Min Zhou: A new specimen of Lariosaurus xingyiensis (Reptilia, Sauropterygia) from the Ladinian (Middle Triassic) Zhuganpo Member, Falang Formation, Guizhou, China. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Band 37, Nr. 2, 2017, Art.-Nr. e1278703, doi:10.1080/02724634.2017.1278703.</ref> Damit ist Lariosaurus zwar wieder monophyletisch, die Gattung Nothosaurus bildet jedoch eine paraphyletische Reihe auf der Stammlinie von Lariosaurus. Da solche paraphyletischen Gruppierungen in der modernen Systematik nicht als vollwertige Taxa gelten, weil sie nicht auf einen jüngsten gemeinsamen Vorfahren zurückgehen, wären weitere taxonomische Modifikationen innerhalb der Nothosauridae notwendig. Diese könnten entweder die Inklusion der Gattung Lariosaurus (als Synonym) in die dann noch diversere Gattung Nothosaurus umfassen oder aber die Neuerrichtung von Gattungen oder die „Wiederbelebung“ historischer Gattungen (siehe Jüngere Synonyme) für alle Nothosaurus-Arten, die keinen jüngsten gemeinsamen Vorfahren mit der Typus-Art N. mirabilis haben. Allerdings ist darauf hingewiesen worden, dass die Nicht-Monophylie von Nothosaurus in diesen Verwandtschaftshypothesen auf eine unzureichende Datenbasis zurückzuführen sein könnte, in der wichtige Vergleichstaxa wie Cymatosaurus und Pistosaurus nicht vertreten sind.<ref name="Ncristata">Juliane K. Hinz, Andreas T. Matzke, Hans-Ulrich Pfretzschner: A new nothosaur (Sauropterygia) from the Ladinian of Vellberg-Eschenau, southern Germany. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Band 39, Nr. 2, 2019, Art.-Nr. e1585364, doi:10.1080/02724634.2019.1585364.</ref> Vorlage:Klappleiste/Anfang

Pachypleurosauria   Nothosauria   Simosaurus gaillardoti   Nothosauridae   Germanosaurus latissimus (Typus von Germanosaurus)     Nothosaurus haasi     N. edingerae     N. jagisteus     N. cristatus     N. mirabilis (Typus von Nothosaurus)     N. tchernovi     N. marchicus     N. yangiuanensis     N. giganteus      Lariosaurus (inkl. L. juvenilis, L. winkelhorsti und L. youngi)

„Ungültige“ Namen

Die folgenden Auflistungen wurden aus Rieppel & Wild (1996)<ref name="Rieppel & Wild, 1996" /> übernommen.

Nomina Dubia

• Elmosaurus lelmensis Huene, 1957
• Hemilopas mentzeli Meyer, 1847
• Kolposaurus dichthadius Skuphos, 1893
• Nothosaurus cuvieri Quenstedt, 1885
• Nothosaurus (Oligolycus) hecki Fritsch, 1894
• Nothosaurus mougeoti Meyer, 1842
• Nothosaurus picardi Chop, 1857
• Nothosaurus schimperi Meyer, 1847–1855
• Nothosaurus venustus Meyer, 1834
• Hemilopas Meyer, 1847

Nomina Nuda

• Plesiosaurus speciosus Meyer, 1834
• Metriorhynchus priscus Meyer, 1834

Nomen Oblitum

• Conchiosaurus clavatus Meyer, 1834

Jüngere Synonyme

• Synonyme von N. marchicus
  • Nothosaurus crassus Schröder, 1914
  • Nothosaurus oldenburgi Schröder, 1914
  • Nothosaurus procerus var. parva Schröder, 1914
  • Nothosaurus raabi Schröder, 1914
  • Nothosaurus schroderi Huene, 1944
• Synonyme von N. giganteus
  • Nothosaurus andriani Meyer, 1839
  • Nothosaurus angustifronis Meyer, 1844
  • Nothosaurus aduncidens Meyer, 1853
  • Nothosaurus baruthicus Geissler, 1895
  • Nothosaurus chelydrops Fraas, 1896
  • Opeosaurus suevicus Meyer, 1847–1855
  • Paranothosaurus amsleri Peyer, 1939
• Synonyme von N. mirabilis
  • Dracosaurus bronni Giebel, 1847
  • Nothosaurus bergeri Meyer, 1834
  • Nothosaurus muensteri Meyer, 1839

Geographische und stratigraphische Verbreitung

Die Gattung Nothosaurus ist relativ weit verbreitet. In Deutschland ist sie mit zahlreichen Exemplaren belegt. Eine historisch wichtige Fundstätte in Deutschland ist der bei Bayreuth-Laineck gelegene Oschenberg. In einem dortigen Muschelkalk-Steinbruch fand Georg zu Münster 1834 das „ziemlich vollständige Gerippe“, auf Grundlage dessen er im gleichen Jahr die Gattung Nothosaurus und die Art Nothosaurus mirabilis benannte (den Namen „Bastard-Saurier“ wählte er, weil das Skelett seiner Ansicht nach „die Eigenthümlichkeiten mehrerer Thier-Geschlechter in sich vereinigte“).<ref name="Münster, 1834" /> Weitere wichtige Fundstätten in Deutschland sind Rüdersdorf bei Berlin und Crailsheim.<ref name="Fossilworks and the Paleobiology Database, †Nothosaurus Münster 1834" /> Bedeutende Fundstellen außerhalb Deutschlands befinden sich in Winterswijk in den Niederlanden<ref name="Klein & Albers, 2009">Nicole Klein, Paul C. H. Albers: A new species of the sauropsid reptile Nothosaurus from the Lower Muschelkalk of the western Germanic Basin, Winterswijk, The Netherlands. In: Acta Palaeontologica Polonica. Band 54, Nr. 4, 2009, S. 589–598, doi:10.4202/app.2008.0083.</ref>, in den italienischen Ostalpen<ref name="Fossilworks and the Paleobiology Database, †Nothosaurus Münster 1834" /> und in Gogolin in Polen.<ref name="Chrząstek & Niedźwiedzki, 1998">Alina Chrząstek, Robert Niedźwiedzki: Kręgowce retu i dolnego wapienia muszlowego na Śląsku. In: Acta Universitatis Wratislaviensis. Nr. 2004 = Uniwersytet Wrocławski. Prace geologiczno-mineralogiczne. 64, 1998, ISSN 0525-4132, S. 69–81.</ref> Auch in Machtesch Ramon (Israel) und der Provinz Tarragona in Spanien<ref name="Rieppel et al. 1998" /> wurden Exemplare dieser Gattung gefunden.<ref name="Mazin & Tchernov, 1997">Olivier Rieppel, Jean-Michel Mazin, Eitan Tchernov: Speciation along rifting continental margins: a new Nothosaur from the Negev (Israël). In: Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. Series IIA: Earth and Planetary Science. Band 325, Nr. 12, 1997, S. 991–997, doi:10.1016/S1251-8050(97)82380-4.</ref> Diese beiden Funde gelten als Beweise für die Existenz der Burgundischen Pforte im späten Anisium und Ladinium, welche das Mitteleuropäische Becken mit der Tethys verband.<ref name="Mazin & Tchernov, 1997" />

Das geologisch älteste Vorkommen von Nothosaurus – mit auf Artebene nicht bestimmbarem Material – befindet sich im Röt (jüngstes Olenekium) von Rüdersdorf bei Berlin in Brandenburg.<ref name="Rieppel & Wild, 1996" /> Die Estherienschichten (ältestes Karnium) von Obersulm in Baden-Württemberg und der Bodenmühlwand bei Bayreuth in Bayern enthalten mit N. edingerae die geologisch jüngsten Vorkommen von Nothosaurus.<ref name="Rieppel & Wild, 1994">Olivier Rieppel, Rupert Wild: Nothosaurus edingerae Schultze, 1970: Diagnosis of the Species and Comments on its Stratigraphical Occurrence (= Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie B: Geologie und Paläontologie. 204, ISSN 0341-0153). Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart 1994.</ref>

Literatur

• Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere. Thieme, Stuttgart u. a. 1993, ISBN 3-13-774401-6.

Weblinks

Commons: Nothosaurus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

<references />