Torymidae
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| Datei:Torymus nobilis Brit Ent 5521.jpg
Torymus nobilis | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Torymidae | ||||||||||||
| Walker, 1833 |
Die Torymidae sind eine Familie der Erzwespen mit weltweiter Verbreitung. Sie umfasst etwa 1000 Arten, davon gut 90 in Deutschland und 60 in der Schweiz.
Merkmale[Bearbeiten]
Es handelt sich um kleine, durchweg geflügelte Hautflügler, die europäischen Arten etwa zwischen 1 und 8 Millimeter Körperlänge (ohne Legebohrer gemessen). Wie die meisten Erzwespen zeigen auch die Torymidae vielfach metallisch grüne, blaue, bronzene oder purpurne Färbungen, viele Arten sind teilweise gelb gefärbt. Die Körperoberfläche ist überwiegend glatt. Die Antennengeißel der geknieten Antennen ist elfgliedrig, wobei die letzten drei Glieder eine undeutlich abgesetzte Keule bilden können. Das erste Geißelglied, seltener auch das zweite und dritte, weist eine Anellus genannte ringförmige Einschnürung auf. Auch beim Männchen sind an den Geißelgliedern keine verlängerten Quirle von Borsten vorhanden. Am Kopf sind fast immer Augenkiele ausgeprägt. Der Prepectus, ein für die Erzwespen charakteristischer zusätzlicher Sklerit zwischen Pronotum und Basis der Vorderflügel, ist breit dreieckig, er erreicht nach unten die Basis der Vorderhüften. Das Scutellum ist hinten breit abgerundet, es ist länger als das Metanotum. Die Notauli, längs orientierte Furchen auf dem Mesoscutum, die bei vielen Hymenoptera vorhanden sind, sind deutlich ausgeprägt. Das Propodeum besitzt keine Kiele (Plicae), es kann glatt oder stärker skulpturiert sein. Der freie Hinterleib (Gaster oder Metasoma) ist durch ein kurzes, deutliches Stielchen (Petiolus) vom Rumpfabschnitt abgesetzt. Der Gaster ist im Umriss oval. Beim Weibchen ragt der Legebohrer immer frei über das Hinterleibsende vor, gelegentlich recht lang. Die Tergite der Segmente acht und neun sind durch eine deutliche, membranöse Gelenkregion getrennt. Sehr typisch für die Familie ist ein Paar kurze, kegelförmige Cerci, die in einer Gelenkmembran am Hinterleibsende inserieren, diese kommen allerdings auch bei einigen Gattungen der Erzwespen aus anderen Familien vor.
Die Vorderflügel weisen die typische, stark reduzierte Aderung der Erzwespen auf. Typisch für die Familie ist eine sehr lange Marginal- bei kurzer Postmarginalader, die meist nur ein Drittel von deren Länge aufweist. Die Stigmalader ist ebenfalls kurz, das Pterostigma selbst kann aber recht lang sein. Die Hinterflügel sind nicht gestielt, ihre Membran reicht bis zum Flügelgelenk. Die Beine tragen Tarsi mit fünf Gliedern, der Mesotarsus weist keine Modifikationen auf. Die Coxa der Hinterbeine ist lang, meist von doppelter bis dreifacher Länge wie diejenige der Vorderbeine. Das Femur der Hinterbeine ist fast immer lang, gelegentlich verdickt, er trägt auf der Unterseite einen oder mehrere Dornen. Die Tibia der Vorderbeine trägt einen langen, am Ende gekrümmten Endsporn.<ref name="Goulet" /><ref name="Baur" />
Die Larven der Torymidae<ref name="Sellenschloh" /> sind von der typischen Gestalt der Legimmen-Larven, das heißt kurze, madenartige, weiße Larven ohne Extremitäten, die bis auf die feste Kopfkapsel weichhäutig sind. Die Antennen sind klein und zylindrisch. Die Kopfkapseloberseite wird von zwei Nähten durchzogen, die hinten zusammenlaufen. Die Mandibeln sind einfach und einspitzig. Über Thorax und Abdomen laufen sechs Reihen langer Sinneshaare.
Lebensweise[Bearbeiten]
Die meisten Arten der Familie sind, wie typisch für Erzwespen, Parasitoide. Typischerweise sind sie idobionte (das bedeutet, nach der Eiablage des Parasiten findet kein weiteres Wachstum und Entwicklung des Wirts mehr statt) Parasitoide der Larven von gallbildenden Insekten der Familien Cynipidae, Tanaostigmatidae, Eurytomidae, Cecidomyiidae, Tephritidae und Psyllidae. Die anderen parasitieren, soweit bekannt, bei Larven und Puppen von Arten der Käfer, Hautflügler, Zweiflügler und Schmetterlinge (ausnahmsweise auch anderer) die verborgen oder versteckt in Schlupfwinkeln leben, etwa Bienenlarven in Nestern oder bohrend in Samenkapseln oder Stängeln von Pflanzen lebende Pflanzenfresser. Wenige Arten sind Eiparasitoide, einige davon in den Eigelegen der Fangschrecken. Einige Arten, so die Gattung Monodontomerus, sind Ektoparasitoide, fressen also von außen am Wirt.
Die Arten der Unterfamilie Megastigminae sind ungewöhnlich darin, dass die meisten Arten keine Parasitoide sind, sondern sie sich sekundär wieder zu Pflanzenfressern entwickelt haben. Die meisten Arten bohren in Samen von Koniferen innerhalb der Zapfen, meist jede Larve in einem einzelnen Samen, wobei die Arten in der Wirtswahl meist gattungsspezifisch sind. Sie bilden eine monophyletische Gruppe mit Verbreitung in der Holarktis<ref name="Augerrozenberg" />, davon 21 Megastigmus-Arten auch in Europa, dem Nahen Osten und Nordafrika.<ref name="Roques" /> Sehr wenige Arten werden aus Samen von Bedecktsamern der Familien Rosaceae und Anacardiaceae (zum Beispiel Pistazien) angegeben. Auch innerhalb der Unterfamilie gibt es parasitoide Arten, die fast alle in Australien leben.
Teilweise phytophage Arten gibt es auch bei den Toryminae, zum Beispiel auch bei europäischen Arten der Gattung Torymus.<ref name="Graham" /> Diese treten oft bei mehreren Wirtsarten auf, die aber alle auf derselben Pflanzenart leben. Einige Arten fressen, nachdem sie einen Gallerzeuger parasitiert und abgetötet haben, weiter an dem pflanzlichen Gallgewebe. Auch innerhalb der Gattung Torymus gibt es auf Koniferenzapfen spezialisierte Arten, diese parasitieren, soweit bekannt, an Gallmücken-Larven.
Über die Ernährung der imaginalen Wespen ist so gut wie nichts bekannt. Einige Arten könnten Nektar aufnehmen.
Innere Systematik[Bearbeiten]
Es gibt etwa 982 Arten in etwa 63 Gattungen. Dmit bilden die Torymidae eine Erzwespen-Familie von mittlerem Artenreichtum. Die Arten sind weltweit verbreitet. Die deutschen Arten werden aufgeführt in der Checklist of German chalcid wasps der Zoologischen Staatssammlung München.<ref name="Checklist" />
Die Familie wird nach Janšta et al. (2018) in folgende Unterfamilien und Tribus gegliedert:<ref name="Jansta_2018" /> Unterfamilien:
- Chalcimerinae
- Glyphomerinae
- Microdontomerinae
- Monodontomerinae
- Podagrioninae
- Palachiini
- Podagrionini
- Propalachiini
- Toryminae
- Boucekinini
- Torymini
- Torymoidini
Die Megastigminae wurden von Janšta et al. (2018) ausgegliedert und als Megastigmidae in den Familienrang erhoben.<ref name="Jansta_2018" />
Im Folgenden eine Liste der Gattungen der Torymidae nach Noyes (2019):<ref name="nhm" />
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- Adontomerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Nikolskaya, 1955
- Aloomba Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Girault, 1921
- Ameromicrus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Nikolskaya, 1954
- Amoturoides Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Girault, 1932
- Anneckeida Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Boucek, 1978
- Austorymus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Boucek, 1988
- Austroamotura Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Girault, 1934
- Boucekinus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Jansta & Hanson, 2011
- Chalcimerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Steffan & Andriescu, 1962
- Chileana Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Jansta & Krizkova, 2013
- Chrysochalcissa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Girault, 1915
- Cryptopristus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Foerster, 1856
- Didactyliocerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Masi, 1916
- Diomorus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Walker, 1834
- Ecdamua Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Walker, 1862
- Echthrodape Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Burks, 1969
- Eridontomerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Crawford, 1907
- Erimerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Crawford, 1914
- Exopristoides Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Boucek, 1982
- Exopristus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Ruschka, 1923
- Glyphomerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Foerster, 1856
- Gummilumpus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Grissell, 1995
- Idarnotorymus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Masi, 1916
- Idiomacromerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Crawford, 1914
- Iridophaga Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Picard, 1933
- Iridophagoides Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Erdos, 1964
- Lissotorymus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Kamijo, 1961
- Mantiphaga Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Ferriere, 1955
- Mesodiomorus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Strand, 1911
- Microdontomerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Crawford, 1907
- Micropodagrion Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Ferriere, 1955
- Monodontomerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Westwood, 1833
- Nannocerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Mayr, 1885
- Neopalachia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Boucek, 1978
- Odopoia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Walker, 1871
- Oopristus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Steffan, 1968
- Ophiopinotus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Husain & Kudeshia, 1987
- Ovidia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Girault, 1924
- Palachia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Boucek, 1969
- Palaeotorymus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Brues, 1910
- Palmon Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Dalman, 1826
- Perissocentrus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Crawford, 1910
- Physothorax Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Mayr, 1885
- Platykula Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Huber, 1927
- Plesiostigmodes Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Ashmead, 1904
- Podagriomicron Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Narendran & Mercy, 2010
- Podagrion Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Spinola, 1811
- Podagrionella Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Girault, 1914
- Pradontomerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Boucek, 1978
- Propachytomoides Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Girault, 1917
- Propalachia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Boucek, 1978
- Pseudotorymus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Masi, 1921
- Rhynchodontomerus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Novicky & De Santis, 1961
- Rhynchoticida Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Boucek, 1978
- Senegalella Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Risbec, 1951
- Stenotorymus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Masi, 1938
- Thaumatorymus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Ferriere & Novicky, 1954
- Torymoidellus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Boucek, 1988
- Torymoides Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Walker, 1871
- Torymus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Dalman, 1820
- Zaglyptonotus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Crawford, 1914
- Zdenekius Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Grissell, 1993
- Zophodetus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Grissell, 1980
Fossile Nachweise[Bearbeiten]
Fossile Torymidae wurden selten gefunden, die Zuordnung einiger beschriebener Arten von Kompressionsfossilien (aus der miozänen amerikanischen Lagerstätte Florissant) ist unsicher. Aus dem baltischen Bernstein wurde die Art Monodontomerus primaveus beschrieben.<ref name="Brues" />
Auswahl an Arten[Bearbeiten]
Einzelnachweise[Bearbeiten]
<references> <ref name="nhm">Universal Chalcidoidea Database. In: National History Museum (https://www.nhm.ac.uk). Abgerufen am 17. August 2024.</ref> <ref name="Baur"> Hannes Baur & Seraina Klopfstein: Schlupfwespen der Schweiz. Systematik, Biologie, Diversität, Bestimmung. Skriptum, Naturhistorisches Museum Bern; Version 3, 2007. </ref> <ref name="Goulet"> Henri Goulet, John T. Huber: Hymenoptera of the world: an identification guide to families. Research Branch, Agriculture Canada, Publication l894/E, 1993. 668 pp. ISBN 0-660-14933-8 </ref> <ref name="Sellenschloh"> Udo Sellenschloh (1983): Die Larven der Torymidae – einer nicht ganz seltenen Gruppe der Erzwespen (Chalcidoidea, Hymenoptera). Neue Entomologische Nachrichten 14: 24 – 28. </ref> <ref name="Augerrozenberg"> Marie-Anne Auger-Rozenberg, Carole Kerdelhue, Emmanuelle Magnouk, Jean Turgeon, Jean-Yves Rasplus, Alain Roques (2005): Molecular phylogeny and evolution of host-plant use in conifer seed chalcids in the genus Megastigmus (Hymenoptera: Torymidae). Systematic Entomology 31: 47–64. doi:10.1111/j.1365-3113.2005.00310.x </ref> <ref name="Brues"> Charles T. Brues (1923): Some New Fossil Parasitic Hymenoptera from Baltic Amber. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 58: 327-346. Modul:JSTOR * Modul:JSTOR:170: attempt to index field 'wikibase' (a nil value) </ref>
<ref name="Jansta_2018"> Petr Janšta, Astrid Cruaud, Gérard Delvare, Guénaëlle Genson, John Heraty, Barbora Křížková, Jean-Yves Rasplus: Torymidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) Revised: Molecular Phylogeny, Circumscription and Reclassification of the Family with Discussion of Its Biogeography and Evolution of Life-history Traits. Cladistics 2018,34, 627–651. In: Cladistics, 34. 2018, S. 627–651, abgerufen am 27. Januar 2024 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value)). </ref> <ref name="Graham"> M.W.R. de Vere Graham, M.J. Gijswijt (1998): Revision of the European species of Torymus Dalman (Hymenoptera: Torymidae). Zoologische Verhandelingen Leiden 317: 1-202. </ref> <ref name="Roques"> A. Roques, M. Skrzypczynśka (2003): Seed-infesting chalcids of the genus Megastigmus Dalman, 1820 (Hymenoptera: Torymidae) native and introduced to the West Palearctic region: taxonomy, host specificity and distribution. Journal of Natural History 37: 127–238. doi:10.1080/00222930110096069 </ref> <ref name="Checklist"> Torymidae. Checklist of German chalcid wasps (Hymenoptera: Chalcidoidea), last updated 9. Februar 2015 </ref> </references>
Literatur[Bearbeiten]
- E. E. Grissell: Toryminae (Hymenoptera: Chalcidoidea: Torymidae): a redefinition, generic classification and annotated world catalogue of species. Memoirs on Entomology, International, 2, 1995
- Gary A. P. Gibson, John Theodore Huber, James Braden Woolley: Annotated Keys to the Genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Research Press, 1997. ISBN 978-0-660-16669-8.
Weblinks[Bearbeiten]
- Universal Chalcidoidea Database, abgerufen am 17. Januar 2017
- Family Torymidae, Bug Guide Net, abgerufen am 17. Januar 2017
- Toryminae – Torymine wasps of the Afrotropical region, Waspweb, abgerufen am 17. Januar 2017
- Torymidae – Chalcid Wasps, abgerufen am 17. Januar 2017
- OzAnimals – Mantis Parasitic Wasp (Podagrion sp.), abgerufen am 17. Januar 2017
- „Brazilian peppertree seed chalcid“ Megastigmus transvaalensis, abgerufen am 17. Januar 2017