Korbblütler

Korbblütler
Datei:Illustration Chrysanthemum leucanthemum0.jpg Margerite (Leucanthemum vulgare), Asteroideae, Illustration: (2) zygomorphe Zungenblüte mit drei Kronzipfeln, (3), (4) und (5) radiärsymmetrische Röhrenblüte
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden II Ordnung: Asternartige (Asterales) Familie: Korbblütler
Wissenschaftlicher Name
Asteraceae
Bercht. & J.Presl

Die Korbblütler (botanisch Asteraceae oder Compositae), auch Körbchenblütler, Korbblütengewächse, Asterngewächse oder Köpfchenblütler genannt, sind die artenreichste Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida).<ref name="APWebsite" /> Sie gehören zu deren Ordnung der Asternartigen (Asterales). Etwa 10 % der Arten der Bedecktsamer gehören zu den Asteraceae. Von der Blütenstandsform sind der deutschsprachige Trivialname Korbblütler und der botanische Name Compositae (lateinisch für ‚Zusammengesetzte‘), deutsch Kompositen, abgeleitet.

Die Familie Asteraceae enthält etwa 1600 bis 1700 Gattungen mit 24.000 bis 30.000 Arten und ist weltweit auf allen Kontinenten (außer Antarktika) in allen Klimazonen vertreten.<ref name="Fu2016" />

Datei:Asteracea poster.jpg

Vielfalt der Blütenkörbe bei den Asteraceae:
1. Anthemis tinctoria (Asteroideae),
2. Glebionis coronaria (Asteroideae),
3. Coleostephus myconis (Asteroideae),
4. Chrysanthemum spec. (Asteroideae),
5. Sonchus oleraceus (Cichorioideae),
6. Cichorium intybus (Cichorioideae),
7. Gazania rigens (Cichorioideae),
8. Tithonia rotundifolia (Asteroideae),
9. Calendula arvensis (Asteroideae),
10. Leucanthemum vulgare (Asteroideae),
11. Hieracium lachenalii (Cichorioideae),
12. Osteospermum ecklonis (Asteroideae)

Beschreibung

Erscheinungsbild und Blätter

Es gibt überwiegend ein- bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzenarten, aber es gibt auch verholzende Arten: Halbsträucher und Sträucher, selten Lianen oder Bäume. Es gibt monokarpische und polykarpische Arten. Es gibt Arten in fast jedem Habitattyp, nur wenige Arten wachsen als echte Epiphyten oder Wasserpflanzen. Bei einigen Taxa enthalten die Pflanzen Milchsaft.

Die Anordnung der Blätter ist meist wechselständig, selten gegenständig oder quirlständig; sie sind oft zu einer grundständigen Rosette vereinigt. Die gestielten bis sitzenden Laubblätter besitzen selten einfache, oft fiederteilige bis gefiederte Blattspreiten. Sie sind krautig bis ledrig, manchmal sind sie in Dornen umgewandelt. Der Blattrand ist glatt, gewellt, gelappt, gesägt, gezackt oder gezähnt. Es sind meist keine Nebenblätter vorhanden.

Blütenstände

In verschiedenen, unterschiedlich aufgebauten Gesamtblütenständen zusammengefasst stehen auf mehr oder weniger unbeblätterten Blütenstandsschäften die Blütenkörbe oder sie stehen einzeln.

Typisch für diese Familie sind die körbchenförmigen Blütenstände.<ref name="Zhang2021" /> Die Hüllblätter umgeben die Blütenkörbchen und bilden das Involucrum („Hüllkelch“). Die kegelig verlängerte oder abgeflachte Blütenstandsachse, der Blütenboden, das Blütenlager (Clinanthium, Phoranthium), der einzelnen Blüten, welche zusammen das Blütenkörbchen (Calathium, Anthodium) bilden, ist kahl und glatt oder behaart. Der Körbchenboden kann sitzende, schuppenförmige Tragblätter, die sogenannten Spreublätter (Palea), besitzen.

Ein Blütenkorb enthält je nach Art eine bis mehr als tausend Blüten.<ref name="Zhang2021" /> Die Blüten eines Blütenkorbes entwickeln sich und blühen von außen nach innen auf (zentripetal).

Blüten

Die zwittrigen oder eingeschlechtigen Blüten sind meist fünfzählig. Die Kelchblätter sind teilweise oder ganz reduziert, bei vielen Taxa sind sie zu einem charakteristischen Haarkranz oder seltener zu einem häutigen Saum umgebildet; dieser Flugapparat für die Frucht heißt Pappus. Die Kronblätter sind zu einer Röhre verwachsen. Es ist nur ein Kreis mit drei bis fünf fertilen Staubblättern vorhanden. Die Staubfäden sind nur kurz. Die Staubbeutel (Antheren) sind zu einer Röhre verwachsen und bilden ein typisches Merkmal der Familie. Zwei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Je Fruchtknoten ist nur eine basale, epitrope Samenanlage vorhanden.<ref name="APWebsite" /> Die Griffel, mit immer zwei Griffelästen, schieben sich durch die Antherenröhre und schieben dabei den Pollen aus der Röhre mit Fegehaaren, die sich an der Außenseite oder der Spitze der Griffel befinden. Erst danach wird die Narbe empfängnisfähig.

Datei:Carduus flowerdiagram.png

Blütendiagramm von Carduus

Es gibt zwei grundsätzliche Blütenformen in der Familie: radiärsymmetrische Röhrenblüten (Scheibenblüten) und zygomorphe Zungenblüten (Strahlenblüten). Je nach Unterfamilie sind beide Blütenformen zusammen oder nur eine davon vorhanden.

Die Blütenformel lautet <math>\star </math> oder <math>\downarrow K_{0 - \infty} \; C_{[(5)} A_{(5)]} \; G_{\overline{(2)}}</math>.

Datei:C.cyanus-cips-1.jpg

Achänen mit Pappus von Centaurea cyanus

Früchte

Je Blüte wird nur maximal eine Achäne gebildet.<ref name="APWebsite" /> Die Frucht ist meist eine Sonderform einer Nuss, die Achäne, meist mit einem Pappus, der in Form von Schuppen, Borsten oder Haaren ausgebildet sein kann.

Datei:Helianthus annuus pollen 1.jpg

Pollenkörner der Sonnenblume (Helianthus annuus). Die meisten Asteraceae werden von Insekten bestäubt; dabei hilft die stachelige Oberfläche, die ihnen Halt gibt.

Chromosomensätze

Die Chromosomengrundzahlen betragen x = 2 bis 19 oder mehr, vermutlich meist x = 9.<ref name="APWebsite" /><ref name="DELTA" />

Ökologie

Die Blütenkörbe sehen wie Einzelblüten aus und fungieren auch blütenökologisch als Gesamtheit zur Anlockung von Bestäubern. Es sind also Blumen, in denen viele, kleine Einzelblüten zusammengefasst sind, sie bilden also eine Scheinblüte (Pseudanthium). Am Rand des Blütenkörbchens angeordnete Zungenblüten verstärken oft den Eindruck, dass es sich bei dem Blütenstand um eine einzige Blüte handelt.

Synökologie

Die Bestäubung erfolgt überwiegend durch Insekten oder durch den Wind.

Die Ausbreitungseinheit (Diaspore) ist die Achäne. Die Achänen werden entweder durch den Wind durch die Flughaare oder durch Tiere verbreitet. Zur Tierverbreitung bilden die Involukralblätter z. B. bei der Großen Klette (Arctium lappa) an der Spitze Haken aus, die sich im Fell von Säugetieren oder in der Kleidung von Menschen verhaken, um später an anderer Stelle wieder abzufallen. Dies ist eine spezielle Form der Zoochorie, die man Epizoochorie nennt.

Inhaltsstoffe

Viele Arten sind reich an ätherischen Ölen, die sich in sehr charakteristischen Drüsenschuppen befinden. Oft wird als Reservestoff Inulin gebildet.

Nutzung

Einzelne Arten der Familie der Asteraceae und besonders ihre Kulturformen werden auf vielfältige Weise genutzt. Hier eine unvollständige Liste mit dem Pflanzenteil, der überwiegend genutzt wird:<ref name="UniHamburg" /><ref name="tolwebEconomy" />

Datei:Tagetes lucida (tagete luisante).JPG

Glänzendblütige Studentenblume, Mexikanische Tarragon (Tagetes lucida)

Als Salat oder Gemüse:

• Chicorée (Cichorium intybus var. foliosum): Blatt
• Endiviensalat (Cichorium endivia): Blatt
• Cardy oder Gemüse-Artischocke (Cynara cardunculus): Blütenstand
• Artischocke (Cynara scolymus): Blütenstand
• Topinambur oder Erdbirne (Helianthus tuberosus): Knolle
• Kopfsalat (Lactuca sativa convar. sativa): Blatt
• Schwarzwurzel (Scorzonera hispanica): Wurzel
• Yacon (Smallanthus sonchifolia): Wurzel
• Mexikanische Tarragon (Tagetes lucida)
• Löwenzahn (Taraxacum sect. Ruderalia): Wurzel, Blatt
• Haferwurzel (Tragopon porrifolium): Wurzel

Als Heil- und Gewürzpflanze:

• Arnika (Arnica montana): Blatt
• Wermut (Artemisia absinthium): Blatt
• Eberraute (Artemisia abrotanum): Blatt
• Estragon (Artemisia dracunculus): Blatt
• Beifuß (Artemisia vulgaris): Blüte
• Ringelblume (Calendula officinalis): Blüte
• Bitterdistel (Centaurea benedicta): Blatt
• Purpur-Sonnenhut (Echinacea purpurea)
• Echter Alant (Inula helenium): Wurzel
• Echte Kamille (Matricaria chamomilla, Syn.: Matricaria recutita): Blüte
• Mariendistel (Silybum marianum): Samen

Zur Gewinnung von Pflanzenölen:

• Ramtillkraut (Guizotia abyssinica)
• Saflor, Färberdistel (Carthamus tinctorius): Blüte, Samen
• Sonnenblume (Helianthus annuus), Samen

Sonstige:

• Stevia rebaudiana Blätter, zur Gewinnung von Süßstoff als Zuckerersatz
• Wurzel- oder Kaffeezichorie (Cichorium intybus): Wurzel
• Färberscharte (Serratula tinctoria): Blatt
• Dalmatinische Insektenblume (Tanacetum cinerariifolium, Syn.: Pyrethrum cinerariifolium, Chrysanthemum cinerariifolium): Blüte
• Rotblütige Wucherblume, Armenische Insektenblume, Kaukasische Insektenblume, Persische Insektenblume (Tanacetum coccineum, Syn.: Chrysanthemum coccineum, Pyrethrum roseum): Blüte

Zierpflanzen:

Eine große Fülle an Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in allen Teilen der Welt genutzt. Sie werden in Parks und Gärten gepflanzt oder dienen als Schnitt- und Trockenblumen.

Datei:SunflowerNZ20100110.JPG

Unterfamilie Asteroideae: Sonnenblume (Helianthus annuus)

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Unterfamilie Barnadesioideae: Chuquiraga oppositifolia

Datei:Kornblume.jpeg

Unterfamilie Carduoideae: Kornblume (Centaurea cyanus)

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Unterfamilie Cichorioideae: Cichorium pumilum

Datei:Corymbium enerve Helme 3.jpg

Unterfamilie Corymbioideae: Gesamtblütenstand von Corymbium enerve

Datei:Dicoma anomala subsp. anomala 5Dsr 1-0005.jpg

Unterfamilie Dicomoideae: Blütenkorb von Dicoma anomala subsp. anomala

Datei:Cyclolepis genistoides Talampaya.JPG

Unterfamilie Gochnatioideae: Cyclolepis genistoides

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Unterfamilie Gymnarrhenoideae: Gymnarrhena micrantha

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Unterfamilie Hecastocleioideae: Hecastocleis shockleyi

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Unterfamilie Mutisioideae: Trixis californica

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Unterfamilie Pertyoideae: Pertya scandens

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Unterfamilie Stifftioideae: Stifftia chrysantha

Datei:Oldenburgia grandis KirstenboschBotGard09292010A.JPG

Unterfamilie Tarchonanthoideae: Oldenburgia grandis

Datei:Eirmocephala brachiata (9209864103).jpg

Unterfamilie Vernonioideae: Eirmocephala brachiata

Datei:Wunderlichia mirabilis02.jpg

Unterfamilie Wunderlichioideae: Wunderlichia mirabilis

Systematik und Verbreitung

Taxonomie

Die Familie Asteraceae wurde durch Friedrich Graf von Berchtold und Jan Svatopluk Presl in O Prirozenosti Rostlin, obsahugjcj gednanj o ziwobitj rostlin, 1820, Seite 254 aufgestellt.<ref name="GRIN" /> Typusgattung ist Aster L.

Botanische Geschichte

George Bentham gliederte 1873 die Familie Asteraceae in die beiden Unterfamilien Asteroideae sowie Cichorioideae mit 13 Tribus.<ref name="Fu2016" /> Molekulargenetische Daten brachten viel Bewegung in die Systematik und ergeben im 21. Jahrhundert ein neues Konzept für die Gliederung der Familie Asteraceae.<ref name="Fu2016" />

Eine wichtige Zusammenfassung der wissenschaftlichen Erkenntnisse der 1990er und 2000er Jahre über die Asteraceae ist: Vicki A. Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy, Randall J. Bayer: Systematics, Evolution and Biogeography of the Compositae, 2009. IAPT (International Association for Plant Taxonomy, Vienna, Austria).

Äußere Systematik

Bei APG IV gehört die Familie Asteraceae zusammen mit den Familien Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae, Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmataceae, Phellinaceae, Rousseaceae, Stylidiaceae zur Ordnung der Asternartigen (Asterales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida).<ref name="APWebsite" /><ref name="APG_IV" />

Innere Systematik

In Europa gehört Asteraceae zu den artenreichsten Pflanzenfamilien. In China gibt es sieben Unterfamilien mit 22 Tribus und etwa 255 Gattungen mit etwa 2336 Arten.<ref name="Fu2016" /> Asteraceae ist die artenreichste Pflanzenfamilie in Mexiko mit etwa 417 Gattungen sowie 3113 Arten, mehr als 60 % davon kommen nur dort vor.<ref name="Rivera2020" />

Die Familie Asteraceae enthält etwa 1600 bis 1700 Gattungen mit 24.000 bis 30.000 Arten.<ref name="Fu2016" /> Nach phylogenetischen Erkenntnissen wurden zwölf Unterfamilien eingeführt (Stand 2009), die insgesamt etwa 43 Tribus enthalten.<ref name="GRIN" /> 2015 kam eine weitere Unterfamilie dazu. 2016 gab es 45 Tribus.<ref name="Fu2016" /><ref name="Zhang2021" /> 2020 kamen zwei weitere Unterfamilien dazu. Damit sind es 16 Unterfamilien mit etwa 50 Tribus (Stand 2020).<ref name="Susanna2020" />

Unterfamilien der Familie Asteraceae mit ihren Tribus:<ref name="Susanna2020" />

• Unterfamilie Asteroideae Lindl.:<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" /> Sie ist mit etwa 65 % der Arten die größte Unterfamilie. Sie enthält etwa 20 Tribus, 1135 Gattungen mit etwa 16.200 bis 17.200<ref name="Zhang2021" /> Arten, mit weltweiter Verbreitung. Neben Röhrenblüten sind oft am Rand des Blütenstandes Zungenblüten vorhanden. Die Zungenblüten haben drei Kronzipfel:
  • Tribus Anthemideae Cass.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Astereae Cass.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Athroismeae Panero<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Bahieae B.G.Baldwin<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Calenduleae Cass.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Chaenactideae B.G.Baldwin<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Coreopsideae Lindl.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Doroniceae Panero: Sie wurde 2005 aufgestellt und enthält nur die Gattung Doronicum L., deren etwa 40 Arten in Eurasien und Nordafrika vorkommen.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Eupatorieae Cass.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Feddeeae Pruski, P.Herrera, Anderb. & Franc.-Ort.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Gnaphalieae (Cass.) Lecoq. & Juillet<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Helenieae Lindl.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Heliantheae Cass.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Inuleae Cass.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Madieae Jeps.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Millerieae Lindl.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Neurolaeneae Rydb.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Perityleae B.G.Baldwin<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Polymnieae (H.Rob.) Panero<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Senecioneae Cass.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Tageteae Cass.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />

• Unterfamilie Barnadesioideae (D.Don) Bremer & Jansen: Es ist die basale Gruppe der Familie und die Schwestergruppe zu allen anderen Asteraceae und enthält mit etwa 88 Arten etwa 1 % der Arten der Asteraceae. Sie wurde 1992 aufgestellt und enthält nur eine Tribus:<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Barnadesieae D.Don: Sie enthält seit 2020 nur noch sieben Gattungen<ref name="Panero2014" /> mit etwa 94 meist verholzenden Arten. Mit einer Verbreitung nur in Südamerika, besonders in den Anden. Die Kronröhre ist zweilippig (Lippe oder Zunge) (eine Lippe/Zunge wird aus vier Kronblättern, die andere aus einem Kronblatt gebildet.):
    • Arnaldoa Cabrera: Die etwa drei Arten kommen in Südamerika vor.
    • Barnadesia Mutis ex L. f.: Sie enthält etwa 19 Arten in Südamerika besonders in den tropischen Anden.
    • Chuquiraga Juss. (Syn.: Johannia Willd.): Sie enthält etwa 22 Arten in den Anden und Patagonien.
    • Dasyphyllum Kunth (Syn.: Flotovia Spreng.): Sie enthält etwa 41 Arten in Chile.
    • Doniophyton Wedd.: Die etwa zwei Arten kommen in Südamerika vor.
    • Duseniella K.Schum.: Sie enthält nur eine Art:
      • Duseniella patagonica (O.Hoffm.) K.Schum.: Sie kommt im ariden, argentinischen Teil Patagoniens vor.
    • Fulcaldea Poir.: Sie enthält nur eine Art:
      • Fulcaldea laurifolia (Bonpl.) Poir.: Sie kommt in Ecuador sowie Peru vor.
    • Huarpea Cabrera: Sie enthält nur eine Art:
      • Huarpea andina Cabrera: Sie kommt nur in Argentinien vor.
    • Schlechtendalia Less. (Syn.: Chamissomneia Kuntze): Sie enthält nur eine Art:
      • Schlechtendalia luzulifolia Less.: Sie kommt nur in Pampa im brasilianischen Bundesstaat Rio Grande do Sul vor.

• Unterfamilie Carduoideae Sweet:<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" /> Sie enthält eine bis vier Tribus, 83 Gattungen mit über 2.700 bis 2.864<ref name="Zhang2021" /> Arten, mit weltweiter Verbreitung, die meisten Arten auf der Nordhalbkugel. Es sind nur Röhrenblüten vorhanden:
  • Tribus Cardueae Cass.<ref name="Fu2016" />

• Unterfamilie Cichorioideae Chev.:<ref name="Fu2016" /> Sie enthält etwa 15 % der Arten, in etwa sieben Tribus, 224 Gattungen und 3600 bis 3.994<ref name="Zhang2021" /> Arten, mit einer weltweiten Verbreitung. Die Blütenstände enthalten bei den in Mitteleuropa vorkommenden Vertretern nur Zungenblüten. Die Zunge wird aus fünf Kronzipfeln gebildet. Sie enthält 2020 nur noch eine Tribus, die anderen Tribus sind in Vernonioideae verschoben:<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Cichorieae Lam. & DC.<ref name="Susanna2020" />

• Unterfamilie Corymbioideae Panero & Funk: Sie wurde 2002 aufgestellt und enthält nur eine Tribus:
  • Tribus Corymbieae Panero & V.A.Funk: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Corymbium L.: Die etwa sieben Arten kommen in Südafrika vor.

• Unterfamilie Dicomoideae S.Ortiz (vielleicht ist Schreibweise Dicomoideae richtig): Sie wurde 2020 aufgestellt und enthält nur eine Tribus:<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Dicomeae Panero & V.A.Funk:<ref name="Fu2016" /> Sie wurde 2002 aufgestellt. Sie enthält etwa acht Gattungen. Es sind einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen oder Sträucher bis kleine Bäume.<ref name="Susanna2020" />
    • Cloiselia S.Moore<ref name="Susanna2020" />
    • Dicoma Cass.<ref name="Susanna2020" />
    • Dicomopsis S.Ortiz<ref name="Susanna2020" />
    • Erythrocephalum Benth.<ref name="Susanna2020" />
    • Gladiopappus Humbert<ref name="Susanna2020" />
    • Macledium Cass.<ref name="Susanna2020" />
    • Pasaccardoa Kuntze<ref name="Susanna2020" />
    • Pleiotaxis Steetz<ref name="Susanna2020" />

• Unterfamilie Famatinanthoideae S.E.Freire, Ariza & Panero: Sie wurde 2014 aufgestellt und enthält nur eine Tribus:<ref name="Panero2014" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Famatinantheae S.E.Freire, Ariza & Panero: Sie enthält nur eine Gattung:<ref name="Panero2014" /><ref name="Zhang2021" />
    • Famatinanthus Ariza & S.E.Freire: Sie enthält nur eine Art:<ref name="Freire2014Famatinanthus" />
      • Famatinanthus decussatus (Hieron.) Ariza & S.E.Freire (Syn.: Aphyllocladus decussatus Hieron.): Sie wurde 2014 aus der Gattung Aphyllocladus ausgegliedert. Dieser Endemit kommt nur in der Sierra del Famatina einer Nebengebirgskette der Anden in der nordwestlichen argentinischen Provinz La Rioja vor.<ref name="Freire2014Famatinanthus" />

• Unterfamilie Gochnatioideae Panero & Funk:<ref name="Fu2016" /> Sie wurde 2002 aufgestellt und enthält nur eine Tribus:<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Gochnatieae (Benth. & Hook. f.) Panero & V.A.Funk: Sie wurde 2002 aufgestellt und enthält vier bis fünf Gattungen mit etwa 90 Arten. Der Pappus besteht aus Borsten:
    • Cnicothamnus Griseb.: Sie enthält nur zwei Arten in Bolivien und Argentinien.
    • Cyclolepis Gillies ex D.Don: Sie enthält nur eine Art:
      • Cyclolepis genistoides D.Don: Sie kommt in Südamerika vor.
    • Gochnatia Kunth (Syn.: Pentaphorus D.Don): Sie enthält etwa 72 Arten in der Neotropis.
    • Richterago Kuntze: Sie enthält etwa sechs Arten in Brasilien.

• Unterfamilie Gymnarrhenoideae Panero & V.A.Funk: Sie wurde 2002 aufgestellt und enthält nur eine Tribus:<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Gymnarrheneae Panero & V.A.Funk:<ref name="Fu2016" /> Sie enthält nur zwei Gattungen:<ref name="Fu2016" />
    • Cavea W.W.Sm. & J.Small: Sie enthält nur eine Art:<ref name="Fu2016" />
      • Cavea tanguensis (J.R.Drumm.) W.W.Sm. & J.Small: Sie wächst auf steinigen Standorten in größeren Höhenlagen vom östlichen Himalaja bis ins südlich-zentrale China.<ref name="Fu2016" />
    • Gymnarrhena Desf.: Sie enthält nur eine Art:<ref name="Fu2016" />
      • Gymnarrhena micrantha Desf.: Sie kommt von Nordafrika bis in den Nahen Osten vor.<ref name="Fu2016" />

• Unterfamilie Hecastocleioideae Panero & Funk: Sie enthält nur eine Tribus:<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Hecastocleideae: Sie enthält nur eine Gattung (monogenerisches Taxon):<ref name="Zhang2021" />
    • Hecastocleis A.Gray: Sie enthält nur eine Art:
      • Hecastocleis shockleyi A.Gray: Sie kommt in den südwestlichen USA vor. Das Blütenkörbchen enthält nur eine Blüte und der Pappus besteht aus Schuppen.

• Unterfamilie Mutisioideae Lindl.:<ref name="Fu2016" /> Sie enthält drei bis vier Tribus<ref name="Susanna2020" /> und 44 Gattungen mit 630 bis 637<ref name="Zhang2021" /> Arten, hauptsächlich in Südamerika, aber auch in Afrika, Asien und Australien. Die Kronröhre ist zweilippig (Lippe oder Zunge) (eine Lippe/Zunge wird aus zwei, die andere aus drei Kronblättern gebildet.):
  • Tribus Mutisieae Cass.: Sie ist monophyletisch.<ref name="Fu2016" />
  • Tribus Onoserideae (Bentham) Panero & V.A.Funk: Sie ist monophyletisch.<ref name="Fu2016" />
  • Tribus Nassauvieae Cass.: Sie ist monophyletisch.<ref name="Fu2016" />

• Unterfamilie Pertyoideae Panero & Funk:<ref name="Fu2016" /> Sie enthält nur eine Tribus:<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Pertyeae Panero & V.A.Funk:<ref name="Fu2016" /> Sie enthält fünf bis sechs Gattungen mit 70 Arten von Afghanistan bis ins östliche Asien. Die Kronröhre ist tief, ungleich geteilt:
    • Ainsliaea DC.:<ref name="Fu2016" /> Sie enthält fast 70 Arten vom östlichen Asien bis ins westliche Malesien.
    • Catamixis Thomson: Sie enthält nur eine Art:
      • Catamixis baccharoides Thomson: Sie kommt im nordwestlichen Himalaya vor.
    • Diaspananthus Miq.: Sie enthält nur eine Art:
      • Diaspananthus uniflorus (Sch.Bip.) Kitam.: Sie kommt nur auf der japanischen Insel Honshū vor.
    • Macroclinidium Maxim.: Sie enthält etwa sieben Arten hauptsächlich in Japan.
    • Myripnois Bunge:<ref name="Fu2016" /> Sie enthält etwa drei Arten in Indien, Sri Lanka und Südostasien.
    • Pertya Sch.Bip.:<ref name="Fu2016" /> Die etwa 23 Arten sind in Afghanistan, Thailand, China sowie Japan verbreitet. In China kommen 17 Arten vor, 16 davon nur dort.

• Unterfamilie Stifftioideae Panero:<ref name="Fu2016" /> Sie wurde 2007 aufgestellt und enthält nur eine oder zwei Tribus:<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Stifftieae D.Don:<ref name="Susanna2020" /> Sie enthält zehn bis elf Gattungen mit etwa 40 Arten in den Anden und im nordöstlichen Südamerika.
  • Tribus Hyalideae Panero:<ref name="Susanna2020" /> Sie enthält seit 2016 etwa vier Gattungen:<ref name="Fu2016" />
    • Hyalis D.Don ex Hook. & Arn.: Sie enthält nur zwei Arten in Südamerika.
    • Ianthopappus Rogue & D.J.N.Hind: Sie enthält nur eine Art:
      • Ianthopappus corymbosus (Less.) Roque & D.J.N.Hind: Sie kommt in Brasilien vor.
    • Leucomeris D.Don: Sie enthält nur eine Art:
      • Leucomeris decora Kurz: Sie kommt in China, Myanmar, Thailand und Vietnam vor.
    • Nouelia Franch.: Sie enthält nur eine Art:
      • Nouelia insignis Franch.: Sie gedeiht in Höhenlagen von 1000 bis 2900 Metern in den chinesischen Provinzen südwestliches Sichuan sowie Yunnan.

• Unterfamilie Tarchonanthoideae S.Ortiz: Sie wurde 2020 aufgestellt und enthält zwei Tribus mit nur drei Gattungen. Es sind ausdauernde krautige oder verholzende Pflanzen:<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Oldenburgieae S.Ortiz: Sie wurde 2009 aufgestellt und enthält nur eine Gattung:<ref name="Susanna2020" />
    • Oldenburgia Less.<ref name="Susanna2020" />: Die etwa vier Arten kommen nur in Südafrika vor.
  • Tribus Tarchonantheae Kostel.: Sie wurde 1991 aufgestellt und enthält zwei Gattungen:<ref name="Susanna2020" />
    • Tarchonanthus L.<ref name="Susanna2020" />
    • Brachylaena R.Br.: Die 14 oder 15 Arten sind auf Madagaskar und auf dem afrikanischen Festland verbreitet.

• Unterfamilie Vernonioideae Lindl.: Sie enthält 2020 mehrere Tribus, die davor in Cichorioideae eingeordnet waren:<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Arctotideae Cass.<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Distephaneae V.A.Funk & H.Rob. (formale gültige Veröffentlichung 2022 noch nicht erfolgt)<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Eremothamneae H.Rob. & Brettell<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Liabeae (Cass. ex Dum.) Rydb.<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Moquinieae H.Rob.<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Platycarpheae V.A.Funk & H.Rob.<ref name="Susanna2020" />
  • Tribus Vernonieae Cass.<ref name="Fu2016" /><ref name="Susanna2020" />

• Unterfamilie Wunderlichioideae Panero & Funk: Sie wurde 2007 aufgestellt und enthält eine oder zwei Tribus<ref name="Susanna2020" /> und etwa acht Gattungen sowie 24 Arten im östlichen Südamerika und südwestlichen China:
  • Tribus Wunderlichieae Panero & V.A.Funk: Sie enthält etwa vier Gattungen mit fast 40 Arten in Südamerika:
    • Chimantaea Maguire et al.: Die etwa neun Arten kommen in Venezuela und Guyana vor.
    • Stenopadus S.F.Blake: Sie enthält etwa 14 Arten hauptsächlich auf dem Guayana-Schild.
    • Stomatochaeta (S.F.Blake) Maguire & Wurdack: Die etwa sechs Arten kommen in Venezuela, nördlichen Brasilien und Guyana vor.
    • Wunderlichia Riedel ex Benth. & Hook. f.: Die etwa neun Arten kommen in Brasilien vor.

Stammbaum mit den 13 Unterfamilien der Familie Asteraceae nach Panero & Funk 2002 und 2008 und Panero et al. 2014:<ref name="Panero2002" /><ref name="tolweb" /><ref name="Panero2014" /><ref name="Zhang2021" /> Die zwei neuen Unterfamilien aus Susanna et al. 2020 fehlen noch im folgenden Kladogramm.<ref name="Susanna2020" />

Asteraceae	Barnadesioideae     Famatinanthoideae     Mutisioideae     Stifftioideae    Wunderlichioideae     Gochnatioideae     Hecastocleidoideae     Carduoideae     Pertyoideae     Gymnarrhenoideae    Cichorioideae     Corymbioideae    Asteroideae Vorlage:Klade/Wartung/3
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Evolutions- und Entwicklungsgeschichte

Es wird angenommen, dass die Familie Asteraceae sich vor etwa 83 Millionen Jahren entwickelte.<ref name="APWebsite" /><ref name="Zhang2021" /> Die meisten der Unterfamilien trennten sich vor der Kreide–Paläozän-Grenze voneinander.<ref name="Zhang2021" />

Fossilfunde der Asteraceae sind meist Pollenablagerungen und Früchte. Aus dem Eozän gibt es nur wenige Pollennachweise, aber ab dem Oligozän und Miozän sind die Pollen der Asteraceae häufig. Die Wichtigkeit der Familie in den Ökosystemen der Erde nimmt vom Mittleren Oligozän bis heute zu.

Seit den 1990er Jahren nutzte man die Fossilfunde der Pollen und molekulargenetische Untersuchungen (an ndhF und rbcL Genen), um den Ursprung der Asteraceae aufzudecken. Bremer und Gustafsson 1997 oder Kim et al. 2005 schlossen, dass der Ursprung vor mindestens 38 Mio. Jahren liegt, vermutlich im Mittleren Eozän (vor 42 bis 47 Mio. Jahren).<ref name="APWebsite" /><ref name="tolweb" />

Die rezente Verbreitung der am nächsten verwandten Familien Goodeniaceae und Calyceraceae und der basal und isoliert stehenden Unterfamilie Barnadesioideae lassen vermuten, dass der Ursprung der Familie auf Gondwana in Gebieten der Kontinente Südamerika, Antarktika und Australien lag.<ref name="DeVore1995" />

Die Abstammungsgruppe der Asteraceae waren wohl verholzende Pflanzen mit wechselständigen Laubblättern, einzelnstehende körbchenförmigen Blütenständen, Blütenstandsböden ohne Spreublätter, glatte Griffel, weißen bis gelben Blütenkronen und es erfolgte Insektenbestäubung.<ref name="Panero2014" /> Kurz nachdem sich die Asteraceae von Südamerika ausgehend in andere Gebiete ausbreiteten, entwickelten sich verholzende Pflanzen, Blütenstände mit mehreren Blütenkörben, flaumig behaarte Griffel und auch andere Pollenkornoberflächen.<ref name="Panero2014" />

Die Asteraceae und Calyceraceae haben gemeinsame paläotetraploide Vorfahren. Die meisten Asteraceae sind Nachkommen aus einer Paläohexaploidie.<ref name="Barker2016" />

Quellen

• Die Familie der Asteraceae Berchtold & J. Presl nom. cons. / Compositae Giseke nom. cons. bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Die Familie der Compositae Giseke = Asteraceae Dum. bei L. Watson & M. J. Dallwitz: DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
• Die Familie der Asteraceae in der Western Australian Flora. (Abschnitt Beschreibung)
• Die Familie der Asteraceae in den Bestimmungsübungen der Uni-Ulm.
• Thomas Schöpke, 2006: Beschreibung der Familie und Unterfamilien bei pharmakobotanik.de.
• Randy Bayer, Alfonso Delgado, Vicki Funk, Marinda Koekemoer, Christoph Oberprieler (Program committee): TICA = The International Compositae Alliance.
• Alexander Schmidt-Lebuhn: Daisies Down Under: Review of the state of taxonomy and phylogenetics of native Australian Asteraceae. In: The International Compositae Alliance, Volume 1, Januar 2022. doi:10.53875/capitulum.01.2.03

Literatur

• Jose L. Panero, Vicki A. Funk: Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae). In: Proceedings of the Biological Society of Washington, Volume 115, 2002, S. 909–922. eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
• Theodore M. Barkley, Luc Brouillet, John L. Strother: Asteraceae.: textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 19, 20 und 21: Magnoliophyta: Asteridae, part 7: Asteraceae, in drei Teilen. Oxford University Press, New York und Oxford, 2006. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Jose L. Panero, Vicki A. Funk: The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major Klades of the Asteraceae revealed. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 47, 2008, S. 757–782: PDF. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.011
• Vicki A. Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy, Randall J. Bayer: Systematics, Evolution and Biogeography of the Compositae, 2009. IAPT (International Association for Plant Taxonomy, Vienna, Austria), ISBN 978-3-9501754-3-1. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• J. Mauricio Bonifacino, Vicki A. Funk: Compositae Classification: Revisited, reevaluated, reeverythinged: Compositae-Metatree-Poster. (PDF-Datei; 3 MB)
• China Phylogeny Consortium: Zhi-Xi Fu, Bo-Han Jiao, Bao Nie, Guo-Jin Zhang, Tian-Gang Gao: A comprehensive generic‐level phylogeny of the sunflower family: Implications for the systematics of Chinese Asteraceae. In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 54 Issue 4, 2016, S. 416–437, doi:10.1111/jse.12216.
• Michael S. Barker, Zheng Li, Thomas I. Kidder, Chris R. Reardon, Zhao Lai, Luiz O. Oliveira, Moira Scascitelli, Loren H. Rieseberg: Most Compositae (Asteraceae) are descendants of a paleohexaploid and all share a paleotetraploid ancestor with the Calyceraceae. In: American Journal of Botany, Volume 103, Issue 7, 2016, S. 1203–1211. doi:10.3732/ajb.1600113
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson, Vicki A. Funk: A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae. In: Proceedings of the National Academy of Sciences, Volume 116, Issue 28, 2019, S. 14083–14088. doi:10.1073/pnas.1903871116
• Katy E. Jones, Tomáš Fér, Roswitha E. Schmickl, Rebecca B. Dikow, Vicki A. Funk, Sonia Herrando‐Moraira, Paul R. Johnston, Norbert Kilian, Carolina M. Siniscalchi, Alfonso Susanna, Marek Slovák, Ramhari Thapa, Linda E. Watson, Jennifer R. Mandel: An empirical assessment of a single family‐wide hybrid capture locus set at multiple evolutionary timescales in Asteraceae. In: Applications in Plant Sciences, Volume 7, Issue 10, 2019. doi:10.1002/aps3.11295
• Linda E. Watson, Carolina M. Siniscalchi, Jennifer Mandel: Phylogenomics of the hyperdiverse daisy tribes: Anthemideae, Astereae, Calenduleae, Gnaphalieae, and Senecioneae. In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 58, Issue 6, 2020, S. 841–852. doi:10.1111/jse.12698
• Patricia Rivera, José Luis Villaseñor, Teresa Terrazas, José L. Panero: The importance of the Mexican taxa of Asteraceae in the family phylogeny. In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 59, Issue 5, 2020, S. 935–952. doi:10.1111/jse.12681
• Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, S. C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Harold Robinson, Tod F. Stuessy: The classification of the Compositae: a tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019). In: Taxon, Volume 69, Juli 2020, S. 807–814. doi:10.1002/tax.12235 online.
• Linda E. Watson, Carolina M. Siniscalchi, Jennifer Mandel: Phylogenomics of the hyperdiverse daisy tribes: Anthemideae, Astereae, Calenduleae, Gnaphalieae, and Senecioneae. In: Journal of Systematicsand Evolution, Volume 58, Issue 6, Oktober 2020, S. 841–852. doi:10.1111/jse.12698
• Caifei Zhang, Chien‐Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma: Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation. In: Journal of Integrative Plant Biology, Volume 63, Issue 7, 2021, S. 1273–1293. doi:10.1111/jipb.13078

Einzelnachweise

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Weblinks

Commons: Korbblütler (Asteraceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Datei:Wikispecies-logo.svg

Wikispecies: Korbblütler – Artenverzeichnis

• Theodor C. H. Cole: Asteraceae Phylogenie Poster (AstPP, deutsch). Abgerufen am 11. September 2022