Zum Inhalt springen

Scilloideae

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie

Die Seite Vorlage:Taxobox/styles.css hat keinen Inhalt.

Scilloideae

Illustration:
links: Schopfige Traubenhyazinthe (Muscari comosum, Syn.: Leopoldia comosa)
rechts: Weinbergs-Traubenhyazinthe (Muscari neglectum, Syn.: Muscari racemosum)

Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Monokotyledonen
Ordnung: Spargelartige (Asparagales)
Familie: Spargelgewächse (Asparagaceae)
Unterfamilie: Scilloideae
Wissenschaftlicher Name
Scilloideae
Burnett

Die Scilloideae sind eine Unterfamilie in der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) innerhalb der Ordnung Spargelartige (Asparagales). Sie hat den Umfang der ehemaligen Familie Hyazinthengewächse (Hyacinthaceae).

Beschreibung und Ökologie[Bearbeiten]

Illustration des Grünen Milchsternes (Honorius boucheanus, Syn.: Ornithogalum boucheanum)

Habitus und Blätter[Bearbeiten]

Es handelt sich um ausdauernde krautige Pflanzen. Sie bilden fast alle Zwiebeln, selten Rhizome als Überdauerungsorgane aus, die zwar bei diesen typischen Geophyten meist unterirdisch sind, aber es kommen auch bei einigen Arten Zwiebeln oberirdisch vor. Besonders die unterirdischen Pflanzenteile enthalten schleimigen Milchsaft.

Die meisten Arten der Scilloideae bevorzugen offene, sonnige Standorte mit trockenen und heißen Vegetationsperioden. Gebiete mit deutlichen Trockenzeiten beherbergen viele Arten. In den gemäßigten Gebieten wachsen sie als Frühjahrs-Geophyten in den sommergrünen Laubwäldern. Aber es gibt auch herbstblühende Arten (beispielsweise der Herbst-Blaustern Prospero autumnale). Nur wenige Arten (beispielsweise Rhadamanthus urgineoides aus Madagaskar) wachsen epiphytisch auf Bäumen in Regenwäldern. Im tropischen Tiefland gibt es kaum Arten. Sie sind meist saisonalgrün (beispielsweise nur in der Regenzeit oder nur im Frühjahr) oder seltener immergrün.<ref name="plantzafrica" />

Gezeichnete Laubblätter von Ledebouria socialis

Die wechselständigen und meist spiralig oft in grundständigen Rosetten angeordneten Laubblätter stehen meist aufrecht nach oben, bei manchen Arten liegen sie aber flach am Boden. Die einfachen, ungestielten Laubblätter sind parallelnervig, ganzrandig und oft mehr oder weniger lanzettlich. Meist sind die unbehaarten Laubblätter einfarbig, aber manche Arten, besonders bei Ledebouria, Lachenalia und Eucomis sind auffällig dunkelgrün bis purpurfarben gezeichnet. Bei manchen Arten der Lachenalia und Massonia besitzt die Blattoberseite Warzen, Pusteln oder Haare. Bei wenigen Arten haben die Blätter eine abweichende Form: sehr schmal bis nadelförmig oder zylindrisch.<ref name="plantzafrica" />

Blütenstände und Blüten[Bearbeiten]

Oberständiger Fruchtknoten von Melomphis arabica

Meist ist ein unbeblätterter Blütenstandsschaft vorhanden. Die Blüten sind in endständigen, einfachen oder verzweigten, meist traubigen, selten ährigen oder, wenn die Blütenstandsachsen stark verkürzt sind, kopfig wirkenden Blütenständen zusammengefasst. Jede Blüte befindet sich in der Achsel eines großen bis winzigen Hochblattes. Bei einigen Gattungen wird ein zweites kleines Hochblatt an der Basis jeden Blütenstieles gebildet.<ref name="plantzafrica" />

Die zwittrigen Blüten sind wie bei den meisten Einkeimblättrigen (Monokotyledonen) dreizählig und meist radiärsymmetrisch. Bei sehr wenigen Daubenya-Arten sind die unteren Blüten eines Blütenstandes mehr oder weniger zweilippig, also zygomorph. Die Blüten mancher Arten duften stark. Die Farben der Blütenhüllblätter reichen von grünlich bis gräulich, von weiß bis blau und von gelb über orange bis rot. Bei vielen Lachenalia-Arten sind die Blütenhüllblätter mehrfarbig, oft mit dunklen Spitzen. Es sind zwei Kreise mit je drei Blütenhüllblättern vorhanden; sie sind alle gleichgestaltig oder nur die eines Kreises sind gleich. Sie sind frei oder an ihrer Basis röhrig verwachsen. Es sind meist zwei (Ausnahme: die Arten der Gattung Albuca, dort fehlt ein Kreis) Kreise mit je drei freien Staubblättern vorhanden, meist sind alle Staubblätter fertil. Die Staubblätter können mit den Blütenhüllblättern verwachsen sein. Drei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen; nur bei Bowiea ist er halbunterständig. Der oberständige Fruchtknoten unterscheidet die Scilloideae von den ebenfalls zwiebelbildenden Amaryllidaceae. Es sind Septalnektarien vorhanden. Jede der drei Fruchtknotenkammern enthält im Zentrum einige bis viele Samenanlagen. Der Griffel ist einfach. Die Blüten der meisten Arten sind lange (einige Tage) haltbar, außer bei allen Drimia-Arten, bei denen sie nur wenige Stunden bis höchstens einen Tag haltbar sind.<ref name="plantzafrica" />

Die Bestäubung erfolgt hauptsächlich durch Insekten und bei einigen Gattungen durch Vögel. Viele Arten werden durch solitärlebende Bienenarten bestäubt. Arten mit leuchtend gefärbten Blüten wie der Orangefarbene Milchstern (Eliokarmos dubius, Syn, Ornithogalum dubium) und Daubenya aurea werden von Käfern aus der Tribus Hopliini der Rutelinae innerhalb der Scarabaeidae bestäubt. Die Arten der Gattung Dipcadi (die nach einigen Autoren zu der weit gefassten Gattung Ornithogalum gehören), sind an Bestäubung durch Motten adaptiert; ihre Blüten verströmen nachts einen starken Duft. Bei einigen Lachenalia-Arten und Daubenya-Arten erfolgt die Bestäubung durch Nektarvögel; diese Arten besitzen typischerweise rote bis orangefarbene, trompetenförmige Blüten, die reichlich Nektar sezernieren. Einige Massonia-Arten werden von Nagetieren (Rodentia) bestäubt.<ref name="plantzafrica" />

Samen von Stellarioides longebracteata (Syn. Ornithogalum caudatum).

Früchte und Samen[Bearbeiten]

Die trockenen Kapselfrüchte sind in der Form sehr variabel und öffnen sich dreiklappig. Meist sind die Samen durch Phytomelane schwarz. Die abgeflachten Samen der Tribus Urgineeae besitzen flügelartige Ränder und werden durch den Wind verbreitet. Die Tribus der Hyacintheae besitzt glatte und kugel- bis birnenförmige Samen.<ref name="plantzafrica" />

Verbreitung[Bearbeiten]

Die Verbreitung ist hauptsächlich die Alte Welt. Die Zentren der Artenvielfalt sind die Capensis mit etwa 200 Arten, dort besonders in Winterregengebieten, und der Mittelmeerraum. Es gibt natürliche Vorkommen in ganz Europa bis zum Ural, in Afrika außer den Gebieten der Sahara und des tropischen Regenwaldes, auf der Arabischen Halbinsel, von Kleinasien bis zum Kaukasus, in Zentralasien, in Ostasien, auf dem Indischen Subkontinent und im Himalaja. Nur die Gattung Oziroë kommt in den südamerikanischen Anden vor.

Datei:Albuca shawii.jpg
Tribus Ornithogaleae: Albuca shawii
Datei:Dipcadi serotinum-IMG 4330.jpg
Tribus Ornithogaleae: Schweifblatt (Dipcadi serotinum)
Datei:Ornithogalum dubium A.jpg
Tribus Ornithogaleae: Orangefarbener Milchstern (Eliokarmos dubius Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.(Houtt.) Mart.-Azorín, M.B.Crespo & Juan)
Datei:Beit Weizmann WLM 2013 ovedc C - 10.JPG
Tribus Urgineeae: Meerzwiebel (Drimia maritima)
Datei:Drimiopsis maculata KirstenboschBotGard09292010D.JPG
Tribus Hyacintheae: Drimiopsis maculata
Datei:Eucomis vandermerwei00.jpg
Tribus Hyacintheae: Eucomis vandermerwei
Datei:Fleurs de Jacinthes des bois (Hyacinthoides non-scripta).jpg
Tribus Hyacintheae: Atlantisches Hasenglöckchen (Hyacinthoides non-scripta)
Datei:Hyacinthus orientalis0.jpg
Tribus Hyacintheae: Hyazinthe (Hyacinthus orientalis)
Datei:Merwilla plumbea KirstenboschBotGard09292010KO.jpg
Tribus Hyacintheae: Merwilla plumbea
Datei:Puschkinia scilloides0.jpg
Tribus Hyacintheae: Puschkinie (Puschkinia scilloides)
Datei:Scilla bifolia 070406.jpg
Tribus Hyacintheae: Zweiblättriger Blaustern (Scilla bifolia)
Datei:Veltheimia bracteata00.jpg
Tribus Hyacintheae: Kaplilie (Veltheimia bracteata)

Systematik[Bearbeiten]

Die Gattungsnamen Hyacinthus, Ornithogalum und Scilla wurden schon in der griechischen Antike verwendet. In Species Plantarum hat Carl von Linné 1753 diese drei Gattungen erstveröffentlicht.

Die Gruppe enthielt früher weniger Gattungen. Besonders seit den molekulargenetischen Untersuchungen erwiesen sich die weit gefassten alten Gattungen als paraphyletisch und mussten in viele kleinere Gattungen aufgeteilt werden, damit sie monophyletisch sind. Insgesamt konnten so monophyletische Gattungen und Tribus aufgestellt werden.

Die Verwandtschaftsgruppe um Drimia wurde seit etwa 1998 mehrfach wissenschaftlich bearbeitet und mehrmals unterschiedlich gegliedert. Bei Manning 2004 gab man Drimia s. l. den größten Umfang mit über 100 Arten.<ref name="Manning2004" /> Von Speta (1998)<ref name="Speta1998-Phyton" /> waren sie in die 13 Gattungen Drimia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Jacq. ex Willd. (mit zehn Arten), Meerzwiebel (Charybdis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Speta), Urginea Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Steinh., Ebertia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Speta, Fusifilum Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Raf., Litanthus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Harv., Rhadamanthus Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Salisb., Rhadamanthopsis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.(Obermeyer) Speta, Schizobasis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Baker, Tenicroa Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Raf., Thuranthos Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.C.H.Wright, Urginavia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Speta und Urgineopsis Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Compton. aufgeteilt worden. Diese kontroverse Diskussion wird wohl weiter geführt werden.

Die Hyazinthengewächse wurden als Familie durch Franz Speta (1998)<ref name="Speta1998-Phyton" /><ref name="Speta1998" /> und Martin Pfosser & Franz Speta (1999),<ref name="Pfosser-Speta1999" /> in vier morphologisch schwer zu unterscheidende, aber molekulargenetisch eindeutig monophyletische Unterfamilien gegliedert und enthielten etwa 70 Gattungen mit rund 1000 Arten. Im Zuge der APG III wurde von Mark W. Chase, James L. Reveal und Michael F. Fay (2009)<ref name="Chase+al" /> die Familie Hyazinthengewächse (Hyacinthaceae) als Unterfamilie Scilloideae zur Familie Asparagaceae gestellt, wodurch die bisherigen Unterfamilien den Rang von Tribus erhalten haben. Der Name Scilloideae ergibt sich aus der Prioritätsregel. Dieser Einordnung der Hyazinthengewächse in die Asparagaceae s. l. folgen nicht alle Wissenschaftler (beispielsweise Goldblatt et al. 2012).

Die neue Unterfamilie Scilloideae enthält vier Tribus mit den Gattungen:

  • Tribus Oziroëeae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.M.W.Chase, Reveal & M.F.Fay: Sie enthält nur eine Gattung:
  • Tribus Ornithogaleae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Speta: Von Manning 2004<ref name="Manning2004" /> zu nur einer Gattung zusammengefasst, von Manning et al. 2009<ref name="Manning2009" /> in vier und bei Martínez-Azorín et al. 2011<ref name="Martínez-Azorín2011" /> in 19 Gattungen aufgegliedert:
  • Ethesia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Raf.: Die etwa vier Arten kommen im südlichen Namibia und ariden Gebieten des westlichen und zentralen Südafrikas vor.
  • Galtonia Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Decne.: Die etwa fünf Arten kommen in gemäßigten und subtropischen Gebieten des östlichen Südafrikas und Eswatinis vor, einschließlich:

Nutzung, Inhaltsstoffe und Geschichte[Bearbeiten]

Die Weiße Meerzwiebel (Drimia maritima) wurde schon in antiker Zeit medizinisch genutzt.

Einige südafrikanische Arten wie Eliokarmos thyrsoides, Ledebouria cooperi, Ledebouria inguinata, Ledebouria ovatifolia, Ledebouria revoluta, Gaulteria saundersiae und einige Arten der Urgineeae sind für Weidevieh giftig. Die giftigen Scilliroside (auch ein Bufadienolid) werden als Rattengift verwendet.<ref name="Tolweb" />

Oft sind mit Schleim und Oxalatraphiden gefüllte Idioblasten vorhanden.

Nur wenige Arten der Scilloideae dienen als menschliche Nahrung. In Griechenland werden die Zwiebeln von Muscari comosum eingelegt gegessen und in Frankreich werde die Blütenstände von Loncomelos pyrenaicus als Gemüse gegessen. In Afrika essen die San Zwiebeln von Ledebouria apertiflora und Ledebouria revoluta.<ref name="Tolweb" />

Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten, Balkon, als Zimmerpflanzen und als Schnittblumen verwendet. Arten und ihre Sorten aus den Gattungen Chouardia, Hyacinthoides, Hyacinthus, Muscari, Othocallis, Puschkinia und Scilla sind Frühjahrsblüher der Nordhalbkugel, sie wurden in Parks und Gärten angepflanzt und neigen zum Verwildern. In Südafrika und anderen ariden Gebieten werden Arten von beispielsweise Eucomis, Galtonia, Veltheimia in Parks und Gärten angepflanzt. Beispielsweise Eliokarmos thyrsoides und verwandte Arten sind Schnittblumen.<ref name="Tolweb" />

Quellen[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

<references> <ref name="WCSP"> R. Govaerts, 2000: World Checklist of Seed Plants Database in ACCESS D: 1-30141. Taxon in Suchmaske eingeben bei World Checklist of Selected Plant Families, Kew. </ref> <ref name="Zander2008"> Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2: Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7. </ref> <ref name="Speta1976"> Franz Speta: Über Chionodoxa Boiss., ihre Gliederung und Zugehörigkeit zu Scilla L. In: Naturkundliches Jahrbuch der Stadt Linz. Band 21, 1976, S. 9–79 (Vorlage:ZOBODAT). </ref> <ref name="Speta1979"> Franz Speta: Die frühjahrsblühenden Scilla-Arten des östlichen Mittelmeerraumes. In: Naturkundliches Jahrbuch der Stadt Linz. Band 25, 1979: 19–198 (Vorlage:ZOBODAT). </ref> <ref name="Speta1998-Phyton"> Franz Speta: Systematische Analyse der Gattung Scilla L. s.l. (Hyacinthaceae). In: Phyton (Horn). Band 38, Nr. 1, 1998, S. 1–141 (Vorlage:ZOBODAT/URL [PDF; 30,5 MB; abgerufen am 20. April 2023]). </ref> <ref name="Pfosser-Speta1999"> Martin Pfosser, Franz Speta: Phylogenetics of Hyacinthaceae Based on Plastid DNA Sequences. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 86, Nr. 4, 1999, S. 852–875, online. </ref> <ref name="Speta1998"> Franz Speta: Hyacinthaceae. In: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume 3: Flowering Plants, Monocotyledons, Lilianae (except Orchidaceae). Springer, Berlin/Heidelberg/New York 1998, ISBN 3-540-64060-6, S. 261–285. </ref> <ref name="Chase+al"> Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 132–136, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x. </ref> <ref name="plantzafrica"> John C. Manning, 2004: Hyacinthaceae bei PlantzAfrica. </ref> <ref name="Tolweb"> Martin Pfosser, Franz Speta: Hyacinthaceae. 2001, (Die Familie der Hyacinthaceae im Tree of Life Projekt). </ref> <ref name="Manning2004"> John Manning, Peter Goldblatt, Michael F. Fay: A revised generic synopsis of Hyacinthaceae in sub-Saharan Africa, including new combinations and the new tribe Pseudoprospereae. In: Edinburgh Journal of Botany. Band 60, Nr. 3, 2004, S. 533–568, doi:10.1017/S0960428603000404. </ref> <ref name="Manning2009"> John C. Manning, Felix Forest, Dion S. Devey, Michael F. Fay, Peter Goldblatt: A molecular phylogeny and a revised classification of Ornithogaloideae (Hyacinthaceae) based on an analysis of four plastid DNA regions. In: Taxon, Band 58, Nr. 1, 2009, S. 77–107, Die Seite Vorlage:Webarchiv/styles.css hat keinen Inhalt.online (Memento des Vorlage:IconExternal vom 4. Dezember 2017 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.ingentaconnect.com. </ref> <ref name="Martínez-Azorín2011"> Mario Martínez-Azorín, Manuel B. Crespo, Ana Juan, Michael F. Fay: Molecular phylogenetics of subfamily Ornithogaloideae (Hyacinthaceae) based on nuclear and plastid DNA regions, including a new taxonomic arrangement. In: Annals of Botany, Band 107, Nr. 1, 2011, S. 1–37. doi:10.1093/aob/mcq207, Volltext online. </ref> <ref name="SAredlistDrimia"> Artenliste zu Drimia in der Red List of South African Plants </ref> <ref name="FoNaWKDrimia"> Flora of Namaqualand and the Western Karoo: Monocotyledons, ferns and quillworts of the Namaqualand-Namib Succulent Karoo, Tanqua-southern Great Karoo and Western Mountain Karoo, southern Africa. Peter Goldblatt & John C. Manning: Drimia in der unteren Hälfte des PDF Onlineversion von 2008. </ref> <ref name="Manning2018Drimia"> John C. Manning, Peter Goldblatt: Systematics of Drimia Jacq. (Hyacinthaceae: Urgineoideae) in southern Africa. In: Strelitzia, Volume 40, South African National Biodiversity Institute, Pretoria, 2018. Volltext-PDF. </ref> <ref name="SahaDrimia2019"> Partha S. Saha, Sumita Jha: A molecular phylogeny of the genus Drimia (Asparagaceae: Scilloideae: Urgineeae) in India inferred from non-coding chloroplast and nuclear ribosomal DNA sequences. In: Scientific Reports, Volume 9, Article Number 7563, Mai 2019. doi:10.1038/s41598-019-43968-z </ref> <ref name="Yetişen2020"> Kadriye Yetişen, Hasan Yildirim, Canan Özdemir: A comparative anatomical study of the genus Puschkinia Adams in Turkey. In: Acta Botanica Croatica, Volume 79, Issue 1, April 2020. doi:10.37427/botcro-2020-005 </ref> <ref name="Heidarian2021"> Mehdi Heidarian, Seyed Mohammad Mahdi Hamdi, Mohammad Mehdi Dehshiri, Taher Nejadsattari, Sayed Mohammad Masoumi: Morphology and ultrastructure of pollen grain in some genera of Hyacinthaceae and their toxonomic importance. In: Journal of Plant Research, Volume 34, Issue 2, Sommer 2021, S. 287–301. </ref> </references>

Weitere Literatur[Bearbeiten]

  • P. Goldblatt, J. C. Manning, F. Forest: A review of chromosome cytology in Hyacinthaceae subfamilies Urgineoideae and Hyacinthoideae (tribes Hyacintheae, Massonieae, Pseudoprospereae) in sub-Saharan Africa. In: South African Journal of Botany. Band 83, 2012, S. 134–144 (doi:10.1016/j.sajb.2012.07.023).

Weblinks[Bearbeiten]

Commons: Scilloideae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien