Germergewächse

Germergewächse
Datei:Koeh-279.jpg Weißer Germer (Veratrum album), Illustration aus Koehler 1887
Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta) Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monokotyledonen Ordnung: Lilienartige (Liliales) Familie: Germergewächse
Wissenschaftlicher Name
Melanthiaceae
Batsch ex Borkh.

Die Germergewächse (Melanthiaceae), auch Schwarzblütengewächse genannt, sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Lilienartigen (Liliales). Die 13 bis 16 Gattungen mit etwa 170 Arten sind hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel (Holarktis) verbreitet. Nur wenige Arten werden durch den Menschen genutzt.

Beschreibung

Datei:Schoenocaulon officinale - Köhler–s Medizinal-Pflanzen-262.jpg

Illustration des Mexikanischen Läusekrautes (Schoenocaulon officinale) aus Koehler 1887

Datei:Red Trillium.jpg

Blüte von Trillium erectum mit deutlich verschiedenen Blütenhüllblättern

Erscheinungsbild und Laubblätter

Es handelt sich um immergrüne oder saisongrüne, meistens ausdauernde krautige Pflanzen. Sie bilden häufig Rhizome oder Knollen als Überdauerungsorgane. Das Hypokotyl ist meist kurz.

Die wechselständig, schraubig oder in Wirteln am Stängel angeordneten Laubblätter sind einfach, flach, und ganzrandig. Die Blattadern verlaufen entweder parallel, wie bei den Einkeimblättrigen üblich, oder bei den Parideae netzartig.

Blütenstände und Blüten

Es werden meistens verzweigte, traubige, ährige oder rispige Blütenstände gebildet. Bei den Parideae ist nur eine Blüte je Stängel vorhanden.

Die Blüten sind fast immer zwittrig und meist radiärsymmetrisch, bei Chionographis zygomorph. Wie fast alle einkeimblättrigen Pflanzen haben auch die Melanthiaceae meistens dreizählige Blüten. Davon weicht die Gattung Einbeeren (Paris) mit ihren vier- bis elfzähligen Blüten ab. Es sind zwei Kreise mit meist drei Blütenhüllblättern vorhanden; sie sind in den beiden Kreisen unterschiedlich oder gleichgestaltet, dann sind es also Tepalen und bilden ein Perigon; sie können frei oder verwachsen sein. Die Farben der Blütenhüllblätter reichen von weiß über grün, von gelb bis bräunlich und von rot über rosa- bis purpurfarben. Es sind meist zwei Kreise mit je drei Staubblättern vorhanden. Die meist drei oberständigen Fruchtblätter sind frei oder zu einem Fruchtknoten verwachsen. In jeder Blüte gibt es meist drei freie Griffel.

Früchte und Samen

Meistens werden Balgfrüchte oder Kapselfrüchte gebildet; einige Einbeeren-Arten bilden Beeren mit wenigen bis vielen Samen in jedem der drei Fruchtfächer. Die hellgefärbten Samen sind oft geflügelt oder mit Anhängseln.

Inhaltsstoffe und Chromosomen

An Inhaltsstoffen sind giftige Alkaloide, Flavonoide und Steroidsaponine häufig. Es werden Calciumoxalat-Kristalle eingelagert.

Die Chromosomen sind 1 bis 6 µm lang. Die Chromosomengrundzahlen betragen bei den Parideae x = 5, Melianthieae oft x = 8, bei den Chionographideae oft x = 12, bei den Xerophylleae x = 15 und bei den Helionadeae x = 17.

Datei:Chamaelirium luteum - false unicorn - desc-flowering heads closed.jpg

Tribus Chionographideae: Blütenstände von Chamaelirium luteum

Datei:Garden in the Woods - IMG 2485-1.JPG

Tribus Heloniadeae: Helonias bullata

Datei:Heloniopsis orientalis.JPG

Tribus Heloniadeae: Heloniopsis orientalis

Datei:Zigadenus paniculatus 5.jpg

Tribus Melanthieae: Blütenstand von Toxicoscordion paniculatum

Datei:Veratrum stamineum 01.jpg

Tribus Melanthieae: Verzweigter Blütenstand von Veratrum stamineum

Datei:Paris quadrifolia10.jpg

Tribus Parideae: Paris quadrifolia

Datei:Paris japonica (Mount Cho).JPG

Tribus Parideae: Paris japonica

Datei:White Trillium Ontario.JPG

Tribus Parideae: Großblütige Waldlilie (Trillium grandiflorum)

Datei:Xerophyllum tenax - Glacier National Park.jpg

Tribus Xerophylleae: Bärengras (Xerophyllum tenax)

Systematik und Verbreitung

Die Areale der Taxa liegen hauptsächlich in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel (Holarktis). Verbreitungsschwerpunkte sind Ostasien und das östliche Nordamerika. Eine Ausnahme stellt die Gattung Schoenocaulon dar, die auch in Peru, Venezuela und im Karibischen Raum vorkommt. In Mitteleuropa gibt es die Einbeere (Paris quadrifolia) und den Weißen Germer (Veratrum album).

Der Familienname Melanthiaceae wurde 1797 durch August Johann Georg Karl Batsch in Moritz Balthasar Borkhausen: Botanisches Wörterbuch, 2, 8 veröffentlicht. Die Typusgattung Melanthium wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1, S. 339 veröffentlicht, deren Gattungsname aus den griechischen Wörtern melas für schwarz und anthos für Blüte abgeleitet ist und sich auf die schwärzlichen Blütenhüllblätter bezieht (daher auch der Trivialname Schwarzblütengewächse). Bei Zomlefer et al. 2006 wurde auf Grund molekulargenetischer Untersuchungen die Familie um die Taxa der Trilliaceae und Xerophyllaceae erweitert und ergibt dann ein monophyletisches Taxon.

Die Taxa der früher eigenständigen Familien: Chionographidaceae Takht., Heloniadaceae J.Agardh, Paridaceae Dum., Trilliaceae Chevall., Veratraceae Salisb. und Xerophyllaceae Takht. werden heute in die Familie der Germergewächse (Melanthiaceae Batsch ex Borkh.) eingeordnet. Taxa dieser Familie wurden früher auch zur Familie der Liliengewächse (Liliaceae) gestellt, beispielsweise Melanthioideae.

Zur Familie der Germergewächse (Melanthiaceae) gehören 13 bis 16 Gattungen mit etwa 170 Arten.<ref name="WCSP" /> Die Familie wird in fünf Tribus gegliedert:<ref name="GRIN" />

• Tribus Chionographideae: Sie enthält eine oder zwei Gattungen mit etwa neun Arten. Nach R. Govaerts sind alle zehn Arten in die Gattung Chamaelirium zu stellen.<ref name="WCSP" />
  • Chamaelirium Willd.: Mit einer bis zehn Arten. Darunter die Art:
    • Chamaelirium luteum (L.) A.Gray: Sie gedeiht in Höhenlagen zwischen 0 und 1100 Metern im östlichen Nordamerika.
  • Chionographis Maxim.: Sie enthält etwa fünf Arten in Asien. Sie sind nach R. Govaerts zu Chamaelirium zu stellen.<ref name="WCSP" />
• Tribus Heloniadeae: Sie enthält einer bis drei Gattungen mit ein bis neun Arten:
  • Helonias L.: Sie enthält nur eine Art:
    • Helonias bullata L.: Sie gedeiht in den Blue Ridge Mountains und den nördlichen Küstenebenen in Nordamerika in Höhenlagen zwischen 0 und 1100 Metern.
  • Heloniopsis A.Gray: Sie enthält fünf Arten in Ostasien.
  • Ypsilandra Franch.: Sie enthält fünf Arten in Asien von Nepal bis China und Taiwan; alle fünf Arten kommen auch in China vor.
• Tribus Melanthieae: Sie enthält sechs bis sieben Gattungen mit etwa 100 Arten:
  • Amianthium A.Gray: Sie enthält nur eine Art:
    • Amianthium muscitoxicum (Walter) A.Gray: Sie gedeiht in Höhenlagen zwischen 0 und 1500 Metern in den östlicheh und östlich-zentralen Vereinigten Staaten.<ref name="WCSP" />
  • Anticlea Kunth: Die etwa elf Arten sind von Osteuropa und Asien bis Nordamerika und Guatemala weitverbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Schoenocaulon A.Gray: Sie enthält 24 bis 26 Arten, die von den südlichen Vereinigten Staaten bis Venezuela vorkommen mit einem Zentrum der Artenvielfalt in Mexiko.<ref name="Zomlefer2006" /><ref name="WCSP" />
  • Stenanthium (A.Gray) Kunth (Syn.: Veratrum subg. Stenanthium A.Gray): Sie enthält vier Arten, die in Nordamerika von den zentralen und östlichen Vereinigten Staaten bis Mexiko vorkommen.<ref name="WCSP" />
  • Toxicoscordion Rydb.: Die etwa acht Arten, sind von Kanada bis Mexiko weitverbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Germer (Veratrum L.; Syn.: Melanthium L.): Sie enthält etwa 30 (früher bis zu 50) Arten auf der Nordhalbkugel mit einem Zentrum der Artenvielfalt in China (13 Arten) und nur neun Arten in Nordamerika.<ref name="Zomlefer2003" /><ref name="Liao2007" />
  • Zigadenus Michx.: Sie enthält nur eine Art:
    • Zigadenus glaberrimus Michx.: Sie kommt in den südöstlichen USA vor.<ref name="WCSP" />
• Tribus Parideae (Syn.: Trilliaceae): Es ist Netznervatur vorhanden und die Blüten stehen einzeln. Sie enthält etwa drei (bis fünf) Gattungen und etwa 80 Arten<ref name="Farmer2002" />:
  • Einbeeren (Paris L., inklusive der etwa 16 Arten von Daiswa Raf. und Kinugasa Tatew. & Sutô): Sie enthält etwa 28 Arten in Eurasien.<ref name="Fritsch2006" /><ref name="WCSP" />
  • Pseudotrillium S.Farmer (gehört bei manchen Autoren zu Trillium): Sie enthält nur eine Art:
    • Pseudotrillium rivale (S.Wats.) S.Farmer (Syn.: Trillium rivale S.Wats.): Sie kommt vom südwestlichen Oregon bis nordwestlichen Kalifornien vor.<ref name="WCSP" />
  • Waldlilien (Trillium L.): Sie enthält 40 bis 70 Arten in Nordamerika und Asien.<ref name="WCSP" />
• Tribus Xerophylleae: Sie enthält nur eine Gattung mit zwei Arten:
  • Xerophyllum Michx.: Von den nur zwei Arten ist die eine im östlichen und die andere im westlichen Nordamerika verbreitet.<ref name="WCSP" />

Gattungen, die früher hier eingeordnet waren<ref name="GRIN" />:

• Aletris L. ⇒ Nartheciaceae
• Harperocallis McDaniel ⇒ Tofieldiaceae
• Isidrogalvia Ruiz & Pav. ⇒ Tofieldiaceae
• Japonolirion Nakai ⇒ Petrosaviaceae
• Lophiola Ker Gawl. ⇒ Nartheciaceae
• Metanarthecium Maxim. ⇒ Nartheciaceae
• Narthecium Huds. ⇒ Nartheciaceae
• Nietneria Klotzsch ex Benth. & Hook. f. ⇒ Nartheciaceae
• Petrosavia Becc. ⇒ Petrosaviaceae
• Pleea Michx. ⇒ Tofieldiaceae
• Scoliopus Torr. ⇒ Liliaceae Unterfamilie Calochortoideae
• Tofieldia Huds. ⇒ Tofieldiaceae
• Simsenlilien (Triantha (Nutt.) Baker) ⇒ Tofieldiaceae

Nutzung

Von mehreren Veratrum-Arten wurden die medizinischen und insektiziden Wirkungen untersucht; beachte die hohe Giftigkeit<ref name="PFAFveratrum" />. Blätter und junge Pflanzen werden von Chionographis japonica gegessen<ref name="PFAFchionographisJaponica" />. Die medizinischen Wirkungen von Chamaelirium luteum wurden untersucht<ref name="PFAFchamaeliriumLuteum" />. Die Cherokee verwendeten Amianthium muscitoxicum bei Stichen und es wurden die Wirkungen auf die Haut untersucht<ref name="PFAFamianthiumMuscitoxicum" />. Die unterirdischen Pflanzenteile von Melanthium virginicum wurde gegen Endoparasiten eingesetzt, deshalb wurden die medizinischen Wirkungen untersucht<ref name="PFAFmelanthiumVirginicum" />. Die unterirdischen Pflanzenteile von Xerophyllum tenax werden gegart gegessen<ref name="PFAFxerophyllumTenax" />.

Von einigen Trillium-Arten gibt es Sorten, die als Zierpflanzen in schattigen Bereichen von Parks und Gärten angepflanzt werden.

Quellen

• Die Familie der Melanthiaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
• Wendy B. Zomlefer, Walter S. Judd, W. Mark Whitten, Norris H. Williams: A synopsis of melanthiaceae (Liliales) with focus on character evolution in tribe melanthieae, 2006, in Aliso, Vol. 22, S. 566–578. (Abschnitt Systematik)
• Wendy B. Zomlefer & Kent D. Perkins: Phylogeny of the Melanthiaceae (Liliales): Online. (Abschnitt Systematik)
• Beschreibung der Familie der Melanthiaceae und Die Familie der Trilliaceae im Umfang der Tribus Parideae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)

Einzelnachweise

<references> <ref name="Zomlefer2006"> Wendy B. Zomlefer, W. Mark Whitten, Norris H. Williams & Walter S. Judd: Infrageneric phylogeny of Schoenocaulon (Liliales: Melanthiaceae) with clarification of cryptic species based on ITS sequence data and geographical distributions. In: American Journal of Botany, 93, 2006, S. 1178–1192. </ref> <ref name="Zomlefer2003"> Wendy B. Zomlefer, W. Mark Whitten, Norris H. Williams & Walter S. Judd: An overview of Veratrum s.l. (Liliales: Melanthiaceae) and an infrageneric phylogeny based on ITS sequence data. In: American Journal of Botany, 90, 2003, S. 250–269. </ref> <ref name="Liao2007"> W.-J. Liao, Y.-M. Yuan & D.-Y. Zhang: Biogeography and evolution of flower color in Veratrum (Melanthiaceae) through inference of a phylogeny based on multiple DNA markers, In: Plant Systematics and Evolution, Volume 267, 2007.</ref> <ref name="Farmer2002"> Susan B. Farmer & Edward E. Schilling: Phylogenetic Analyses of Trilliaceae based on Morphological and Molecular Data, in Systematic Botany, Volume 27, Issue 4, 2002, S. 674–692: Online. (PDF; 545 kB)</ref> <ref name="Fritsch2006"> Yunheng Ji, Peter W. Fritsch, Heng Li, Tiaijiang Xiao & Zheku Zhou: Phylogeny and Classification of Paris (Melanthiaceae) Inferred from DNA Sequence Data, In: Annals of Botany, Volume 98, Issue 1, 2006, S. 245–256: Online. doi:10.1093/aob/mcl095 </ref> <ref name="PFAFveratrum"> Veratrum album, Veratrum californicum, Veratrum nigrum und Veratrum viride bei Veratrum-Arten bei Plants for A Future. (engl.) </ref> <ref name="PFAFxerophyllumTenax"> Xerophyllum tenax bei Plants for A Future. (engl.) </ref> <ref name="PFAFmelanthiumVirginicum"> Melanthium virginicum bei Plants for A Future. (engl.) </ref> <ref name="PFAFamianthiumMuscitoxicum"> Amianthium muscitoxicum bei Plants for A Future. (engl.) </ref> <ref name="PFAFchionographisJaponica"> Chionographis japonica bei Plants for A Future. (engl.) </ref> <ref name="PFAFchamaeliriumLuteum"> Chamaelirium luteum bei Plants for A Future. (engl.) </ref> <ref name="GRIN"> im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. </ref> <ref name="WCSP">Vorlage:WCSP</ref> </references>

Weblinks

Commons: Germergewächse (Melanthiaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Susan Farmer's webpages über Trilliaceae und die Gattung Trillium.