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Raublattgewächse

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Raublattgewächse
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Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare), Blüte

Systematik
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Raublattartige
Familie: Raublattgewächse
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Boraginales
Juss. ex Bercht. & J.Presl
Wissenschaftlicher Name der Familie
Boraginaceae
Juss.

Die Raublattgewächse oder Borretschgewächse (Boraginaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Die Familie Boraginaceae s. l. enthält 148 bis 156 Gattungen mit etwa 2740 Arten und ist von den gemäßigten Breiten bis in die Tropen weltweit vertreten.

Beschreibung[Bearbeiten]

Erscheinungsbild und Blätter[Bearbeiten]

Es sind einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen, Sträucher, Bäume oder selten Lianen. Der Name Raublattgewächse deutet auf die charakteristische Behaarung der Blätter und Stängel hin, die viele der mitteleuropäischen Arten besitzen. Die meist wechselständigen Laubblätter sind einfach und ganzrandig.

Datei:Symphytum officinale Schlundschuppen.jpg
Echter Beinwell (Symphytum officinale), Schlundschuppen und Staubblätter

Blütenstand, Blüten und Früchte[Bearbeiten]

Die mitteleuropäischen Arten haben im Allgemeinen einen Blütenstand in Form eines Doppelwickels, der zusammen mit der Behaarung eine relativ gute Bestimmung der mitteleuropäischen Arten dieser Familie erlaubt.

Datei:Echium vulgare flowerdiagram.png
Blütendiagramm von Echium vulgare

Die zwittrigen Blüten sind in der Regel radiärsymmetrisch und meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Bei Echium sind die Blüten jedoch leicht zygomorph. Die meist fünf Kelchblätter sind nur an ihrer Basis verwachsen. Die meist fünf Kronblätter sind fast vollständig miteinander röhren- oder stieltellerförmig verwachsen. Oft sind die Kronblätter zu sogenannten Schlundschuppen nach innen eingestülpt, die die Kronröhre verschließen oder zumindest verengen. Es ist nur ein Kreis mit meist fünf fertilen Staubblättern vorhanden. Die Staubblätter sind mit den Kronblättern verwachsen und setzen meist auf halber Kronblattlänge an. Die meist zwei, selten vier bis fünf Fruchtblätter bilden den oberständigen Fruchtknoten; er ist oft durch falsche Scheidewände in vier Kammern geteilt.

Datei:Cynoglossum officinale0.jpg
Klausenfrucht der Gewöhnlichen Hundszunge (Cynoglossum officinale)

Die Blütenformel lautet: <math>\star K_{(5)} \; [C_{(5)} \; A_5] \; G_{\underline{(2)}}</math>

Als Frucht werden meist vier einsamige Klausen gebildet, die nussartig entwickelt sind. Selten werden Steinfrüchte oder Kapselfrüchte gebildet.

Systematik[Bearbeiten]

Die Familie wurde 1789 unter dem Namen „Borragineae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, Seite 128 aufgestellt.<ref name="GeneraPl" /> Typusgattung ist Borago Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.L. Synonyme für Boraginaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Juss. sind: Anchusaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Vest, Buglossaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Hoffmanns. & Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Link nom. illeg., Cordiaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.R.Br. ex Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Dum., Ehretiaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Mart., Heliotropiaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Schrad., Hoplestigmataceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Gilg, Hydrophyllaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.R.Br., Lennoaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Solms, Onosmaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Martinov., Sebestenaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Vent. nom. illeg., Wellstediaceae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Novák.<ref name="GRIN" />

Äußere Systematik[Bearbeiten]

Die Boraginaceae bilden die einzige Familie der Ordnung Raublattartige (Boraginales) innerhalb der Euasteriden I.<ref name="APGIV" />

Datei:Borago-officinalis-flowers.JPG
Tribus Boragineae: Borretsch (Borago officinalis)
Datei:Nonea pulla pipi.jpg
Tribus Boragineae: Braunes Mönchskraut (Nonea pulla)
Datei:Overblijvende ossentong Pentaglottis sempervirens closeup.jpg
Tribus Boragineae: Ausdauernde Ochsenzunge (Pentaglottis sempervirens)
Datei:Symphytum tuberosum1.jpg
Tribus Boragineae: Knoten-Beinwell (Symphytum tuberosum)
Datei:Alkanna orientalis01.jpg
Tribus Lithospermeae: Alkanna orientalis
Datei:Lithospermum purpureocaeruleum01.jpg
Tribus Lithospermeae: Blauroter Steinsame (Buglossoides purpurocaerulea)
Datei:Cerinthe major (flowers).jpg
Tribus Lithospermeae: Große Wachsblume (Cerinthe major)
Datei:Tajinaste rojo.jpg
Tribus Lithospermeae: Wildprets Natternkopf (Echium wildpretii)
Datei:Lithospermum officinale.jpg
Tribus Lithospermeae: Echter Steinsame (Lithospermum officinale)
Datei:Moltkia suffruticosa ENBLA02.JPEG
Tribus Lithospermeae: Moltkia suffruticosa
Datei:Onosma echioides dalmatica 2.jpg
Tribus Lithospermeae: Natternkopf-Lotwurz (Onosma echioides)
Datei:Asperugo procumbens2.JPG
Tribus Asperugeae: Scharfkraut (Asperugo procumbens)
Datei:Omphalodes scorpioides2 eF.jpg
Tribus Asperugeae: Wald-Nabelnüsschen (Memoremea scorpioides)
Datei:Mertensia virginica (Flower).jpg
Tribus Asperugeae: Virginisches Blauglöckchen (Mertensia virginica)
Datei:Cynoglossum creticum kz1.jpg
Tribus Cynoglosseae: Kretische Hundszunge (Cynoglossum creticum)
Datei:Amsinckia intermedia 2003-03-04.jpg
Tribus Cynoglosseae: Amsinckia intermedia
Datei:Cryptantha confertiflora 2.jpg
Tribus Cynoglosseae: Cryptantha confertiflora
Datei:Myosotis sylvatica2 ies.jpg
Tribus Myosotideae: Wald-Vergissmeinnicht (Myosotis sylvatica)
Datei:Myosotidium plant.jpg
Tribus Omphalodeae: Myosotidium hortensia
Datei:Omphalodes verna0.jpg
Tribus Omphalodeae: Frühlings-Nabelnüsschen (Omphalodes verna)
Datei:Eritrichium nanum02b.jpg
Tribus Rochelieae: Himmelsherold (Eritrichium nanum)
Datei:Lappula squarrosa2.JPG
Tribus Rochelieae: Kletten-Igelsame (Lappula squarrosa)
Datei:Kacynia gubolistna Caccinia crassifolia.jpg
Tribus Trichodesmeae: Caccinia crassifolia

Innere Systematik[Bearbeiten]

Die Familie Boraginaceae wird 2009 in sechs Unterfamilien<ref name="GRIN" /> gegliedert und enthält 148 bis 156 Gattungen mit etwa 2740 Arten:<ref name="Euro+Med" /><ref name="FoC1995" /><ref name="KewDb1992" />

Datei:Heliotrope1.jpg
Tribus Heliotropieae: Europäische Sonnenwende (Heliotropium europaeum)
Datei:Starr 010520-0073 Tournefortia argentea.jpg
Tribus Heliotropieae: Tournefortia argentea
Datei:Cordia boisseri flowers.jpg
Tribus Cordieae: Blüten der tropischen Baumart Cordia boissieri
  • Unterfamilie Cordioideae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Link: Hier werden als Ausnahme Steinfrüchte gebildet. Die Vertreter dieser Unterfamilie sind Gehölze, darunter einige häufige tropische Baumarten, einige Arten sind Lianen. Sie enthält nur eine Tribus:

In die Nähe der oder in die Unterfamilie Cordioideae gehört nach APG III auch die früher in eine eigene Familie gestellte Gattung Hoplestigma.<ref name="APGIII" />

Datei:Ehretia dicksonii.jpg
Tribus Ehretieae: Ehretia dicksonii mit Früchten
Datei:Starr 010425-0048 Carmona retusa.jpg
Tribus Ehretieae: Fukientee (Ehretia microphylla)
Datei:Emmenanthe penduliflora flowers 2004-05-17.jpg
Tribus Hydrophylleae: Emmenanthe penduliflora
Datei:Nama demissum 1.jpg
Tribus Hydrophylleae: Nama demissum
Datei:Phacelia tanacetifolia 2010.JPG
Tribus Hydrophylleae: Büschelschön (Phacelia tanacetifolia)
Datei:Lennoa madreporoides, the Flor de Arena. (9361121354).jpg
Tribus Lennoeae: Lennoa madreporoides
Datei:Pholismaarenarium.jpg
Tribus Lennoeae: Pholisma arenarium
Datei:Wellstedia dinteri dinteri 178920133.jpg
Unterfamilie Wellstedioideae: Wellstedia dinteri
  • Unterfamilie Wellstedioideae Die Seite Vorlage:Person/styles.css hat keinen Inhalt.Pilg.:
    • Sie wird nicht in Triben gegliedert und enthält nur eine Gattung, die bei einigen Autoren die einzige Gattung einer eigenen Familie ist:

Quellen[Bearbeiten]

Literatur[Bearbeiten]

  • Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
  • Hartmut H. Hilger, Marc Gottschling, Federico Selvi, Massimo Bigazzi, Elisabeth Långström, Elke Zippel, Nadja Diane, Maximilian Weigend: The Euro+Med treatment of Boraginaceae in Willdenowia 34 – a response. In: Willdenowia. Band 35, Nr. 1, 2005, S. 43–48, doi:10.3372/wi.35.35101. (Abschnitt Systematik)
  • E. Långström, M. W. Chase: Tribes of Boraginoideae (Boraginaceae) and placement of Antiphytum, Echiochilon, Ogastemma and Sericostoma: A phylogenetic analysis based on atpB plastid DNA sequence data. In: Plant Systematics and Evolution. Band 234, Nr. 1–4, 2002, S. 137–153, doi:10.1007/s00606-002-0195-z.

Einzelnachweise[Bearbeiten]

<references> <ref name="GRIN"> Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:GRIN“ ist nicht vorhanden. im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. </ref> <ref name="PFAF_PentaglottisSempervirens"> Pentaglottis sempervirens bei Plants For A Future </ref> <ref name="IUCNgyrocaryum"> [[[:Vorlage:IUCN/Weblink]] Skriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:IUCN“ ist nicht vorhanden.] in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2011. Eingestellt von: N. López Jiménez, J. Martínez Rodríguez, 2006. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. </ref> <ref name="GeneraPl"> Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum. 1789, S. 128 Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fpage%2F5437360%23222~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D. </ref> <ref name="KewDb1992"> Vascular Plant Families and Genera – Family Index. Boraginaceae. In: Kew Data & Publications Databases. Royal Botanic Gardens, Kew, 1992, abgerufen am 25. Februar 2012 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value), Datensätze stammen von 1992). </ref> <ref name="Riedl1993"> </ref> <ref name="FoC1995"> Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: </ref> <ref name="FoCcoldenia"> Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: </ref> <ref name="FoCcordia"> Gelin Zhu, Harald Riedl, Rudolf V. Kamelin: Boraginaceae. In: </ref> <ref name="Förther1998"> Harald Förther: Die infragenerische Gliederung der Gattung Heliotropium L. und ihre Stellung innerhalb der subfam. Heliotropioideae (Schrad.) Arn. (Boraginaceae). In: Sendtnera. Band 5, 1998, S. 35–243, Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fpage%2F15043480~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D. </ref> <ref name="Hilger2004"> H. H. Hilger, F. Selvi, A. Papini, M. Bigazzi: Molecular Systematics of Boraginaceae Tribe Boragineae Based on ITS1 and trnL Sequences, with Special Reference to Anchusa s.l. In: Annals of Botany. Band 94, Nr. 2, 2004, S. 201–212, doi:10.1093/aob/mch132. </ref> <ref name="Selvi2006"> F. Selvi, A. Coppi, M. Bigazzi: Karyotype Variation, Evolution and Phylogeny in Borago (Boraginaceae), with Emphasis on Subgenus Buglossites in the Corso-Sardinian System. In: Annals of Botany. Band 98, Nr. 4, 2006, S. 857–868, doi:10.1093/aob/mcl167. </ref> <ref name="Gottschling2006"> Marc Gottschling, James S. Miller: Clarification of the taxonomic position of Auxemma, Patagonula, and Saccellium (Cordiaceae, Boraginales). In: Systematic Botany. Band 31, Nr. 2, 2006, S. 361–367, doi:10.1600/036364406777585919. </ref> <ref name="Miller2007"> James S. Miller, Marc Gottschling: Generic classification in the Cordiaceae (Boraginales): Resurrection of the genus Varronia P. Br. In: Taxon. Band 56, Nr. 1, 2007, S. 163–169, doi:10.2307/25065747. </ref> <ref name="Glandora"> Daniel C. Thomas, Maximilian Weigend, Hartmut H. Hilger: Phylogeny and systematics of Lithodora (Boraginaceae—Lithospermeae) and its affinities to the monotypic genera Mairetis, Halacsya and Paramoltkia based on ITS1 and trnLUAA-sequence data and morphology. In: Taxon. Band 57, Nr. 1, 2008, ISSN 0040-0262, S. 79–97 (Abstract). </ref> <ref name="Mabberley2008"> David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2008, ISBN 978-0-521-82071-4 (eingeschränkte Vorschau in der Google-BuchsucheSkriptfehler: Ein solches Modul „Vorlage:GoogleBook“ ist nicht vorhanden.). </ref> <ref name="APGIII"> Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. </ref> <ref name="Yousefi2010"> </ref> <ref name="Ruengsawang2010"> K. Ruengsawang, P. Chantaranothai: A revision of Boraginaceae subfamily Ehretioideae in Thailand. In: Thai Journal of Botany. Band 2, Nr. 2, 2010, S. 113–125, PDF-Datei. </ref> <ref name="Euro+Med"> Benito Valdés: Boraginaceae. In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, 2011, abgerufen am 12. Juli 2013 (Lua-Fehler in Modul:Multilingual, Zeile 153: attempt to index field 'data' (a nil value)). </ref> <ref name="Jepson_eFlora"> Ronald B. Kelley, Robert Patterson, Richard R. Halse, Timothy C. Messick: Boraginaceae bei Jepson eFlora, 2012. </ref> <ref name="Nazaire2012"> Mare Nazaire, Larry Hufford: A Broad Phylogenetic Analysis of Boraginaceae: Implications for the Relationships of Mertensia. In: Systematic Botany. Band 37, Nr. 3, 2012, S. 758–783, doi:10.1600/036364412X648715, PDF-Datei. </ref> <ref name="Otero2014"> Ana Otero, Pedro Jiménez-Mejías, Virginia Valcárcel, Pablo Vargas: Molecular phylogenetics and morphology support two new genera (Memoremea and Nihon) of Boraginaceae s.s. In: Phytotaxa, Volume 173, Issue 4, 2014, S. 241–277. doi:10.11646/phytotaxa.173.4.1 online. </ref> <ref name="Chacón2016"> Juliana Chacón, Federico Luebert, Hartmut H. Hilger, Svetlana Ovchinnikova, Federico Selvi, Lorenzo Cecchi, C. Matt Guilliams, Kristen Hasenstab-Lehman, Karel Sutorý, Michael G. Simpson, Maximilian Weigend: The borage family (Boraginaceae s. str.): A revised infrafamilial classification based on new phylogenetic evidence, with emphasis on the placement of some enigmatic genera. In: Taxon, Volume 65, Issue 3, 2016, S. 523–546. doi:10.12705/653.6 PDF. </ref> <ref name="Holstein2016a"> N. Holstein, Juliana Chacón, A. Otero, P. Jiménez-Mejías, Maximilian Weigend: Towards a monophyletic Omphalodes — or an expansion of North American Mimophytum. In: Phytotaxa, Volume 288, Issue 2, 2016, S. 131–144. doi:10.11646/phytotaxa.288.2.3 </ref> <ref name="Holstein2016b"> N. Holstein, Juliana Chacón, Hartmut H. Hilger, Maximilian Weigend: No longer shipwrecked—Selkirkia (Boraginaceae) back on the mainland with generic rearrangements in South American “Omphalodes” based on molecular data. In: Phytotaxa, Volume 270, Issue 4, 2016, S. 231–251. doi:10.11646/phytotaxa.270.4.1 </ref> <ref name="APGIV"> Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 181, Nr. 1, 2016, S. 1–20, doi:10.1111/boj.12385. </ref> <ref name="FoJanchystrocarya"> Die Seite Vorlage:Webarchiv/styles.css hat keinen Inhalt.Anchystrocarya in der Flora of Japan. (Memento des Vorlage:IconExternal vom 24. Juli 2015 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/foj.c.u-tokyo.ac.jp </ref> <ref name="USDAdasynotus"> Dasynotus bei USDA. </ref> </references>

Weiterführende Literatur[Bearbeiten]

  • Svetlana Ovchinnikova: On the position of the tribe Eritrichieae in the Boraginaceae system. In: Botanica Serbica. Band 33, Nr. 2, 2009, ISSN 1821-2158, S. 141–146 (bg.ac.rs [PDF; 460 kB]).
  • Maximilian Weigend, Marc Gottschling, Federico Selvi, Hartmut H. Hilger: Fossil and Extant Western Hemisphere Boragineae, and the Polyphyly of “Trigonotideae” Riedl (Boraginaceae: Boraginoideae). In: Systematic Botany. Band 35, Nr. 2, 2010, S. 409–419, doi:10.1600/036364410791638423.
  • J. I. Cohen: A phylogenetic analysis of morphological and molecular characters of Boraginaceae: evolutionary relationships, taxonomy, and patterns of character evolution. In: Cladistics, Volume 30, Issue 2, 2013/2014, S. 139–169. doi:10.1111/cla.12036
  • R-E. Irimia, Marc Gottschling: Taxonomic revision of Rochefortia Sw. (Ehretiaceae, Boraginales). In: Biodiversity Data Journal, Volume 4, 2016, e7720. doi:10.3897/BDJ.4.e7720
  • Boraginales Working Group: Federico Luebert, Lorenzo Cecchi, Michael W. Frohlich, Marc Gottschling, C. Matt Guilliams, Kristen E. Hasenstab-Lehman, Hartmut H. Hilger, James S. Miller, Moritz Mittelbach, Mare Nazaire, Massimo Nepi, Daniele Nocentini, Dietrich Ober, Richard G. Olmstead, Federico Selvi, Michael G. Simpson, Karel Sutorý, Benito Valdés, Genevieve K. Walden, Maximilian Weigend: Familial classification of the Boraginales. In: Taxon, Volume 65, Issue 3, 2016, S. 502–522. doi:10.12705/653.5

Weblinks[Bearbeiten]

Commons: Raublattgewächse (Boraginaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

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