Glockenblumengewächse

Glockenblumengewächse
Datei:Illustration Legousia speculum-veneris0.jpg Illustration von Legousia speculum-veneris (links) mit radiärsymmetrischen Blüten, und Lobelia dortmanna (rechts) mit zygomorphen Blüten.
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Asteriden Euasteriden II Ordnung: Asternartige (Asterales) Familie: Glockenblumengewächse
Wissenschaftlicher Name
Campanulaceae
Juss.

Die Glockenblumengewächse (Campanulaceae) bilden eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Asternartigen (Asterales). Sie besitzt ein fast weltweites Verbreitungsgebiet. Einige Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen verwendet.

Beschreibung und Ökologie

Datei:Campanula persicifolia. ziedas, 2006-07-01.JPG

Blüte im Detail einer Sorte der Pfirsichblättrigen Glockenblume (Campanula persicifolia): In der radiärsymmetrischen Blüte sind die fünf blauen Kronblätter sind verwachsen, die fünf gelben Staubblätter welken und die drei Narben sind bestäubungsfähig (Proterandrie).

Datei:Lobelia siphilitica 0003.JPG

Zygmorphe Blüte von Lobelia siphilitica

Datei:Campanula medium flowerdiagram.png

Blütendiagramm von Campanula medium

Datei:Campanula rotundifolia sl1.jpg

Frucht von Campanula rotundifolia

Erscheinungsbild und Blätter

Es sind meist ausdauernde oder selten einjährige krautige Pflanzen; selten sind es Halbsträucher, Sträucher oder Bäume. Milchsaft ist meist in Sprossachsen und Blättern, aber auch anderen Pflanzenteilen enthalten. Sie gedeihen als verankerte submerse oder emerse Hydrophyten bis Xerophyten. Oft werden Rhizome als Überdauerungsorgane gebildet.

Die grundständigen, oder meist wechselständig, selten gegenständig oder wirtelig angeordneten Laubblätter besitzen manchmal eine Blattscheide, meist einen mehr oder weniger langen Blattstiel und eine Blattspreite. Die Blattspreiten sind meist einfach und dann lineal bis kreisförmig, oder einfach hand- oder fiederteilig, oder selten zusammengesetzt und dann gefiedert. Die meisten Arten weisen am meist gekerbten, gezähnten oder gesägten Blattrand kleine, weiße Drüsen auf. Aber sie besitzen nie Drüsen auf den Blattflächen. Auf einer oder beiden Blattflächen können anomocytische Stomata vorhanden sein. Nebenblätter sind nie vorhanden.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten stehen einzeln oder seiten- oder endständig manchmal auf Blütenstandsschäften in einfachen oder verzweigten, zymösen, traubigen, ährigen oder doldigen Blütenständen zusammen. Es sind laubblattähnliche bis reduzierte Tragblätter vorhanden, selten fehlen sie. Bei manchen Arten bildet der Blütenstand ein Pseudanthium, also eine Blume.

Die meist mittelgroßen bis großen, zwittrigen Blüten sind meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Es existieren sowohl Unterfamilien mit zygomorphen als auch solche mit radiärsymmetrischen Blüten; so findet man beispielsweise bei Campanuloideae radiärsymmetrische und bei Lobelioideae zygomorphe, resupinate Blüten. Bei wenigen Taxa ist ein Nebenkelch vorhanden. Die meist fünf Kelchblätter sind untereinander und mit dem Fruchtknoten verwachsen (nicht so bei Cyananthus) und es sind meist fünf (selten drei, vier oder zehn) Kelchzähne vorhanden. Beispielsweise bei Campanula besitzen die Kelchblätter an ihrer Basis Anhängsel. Die fünf Kronblätter sind verwachsen, bei den radiärsymmetrischen oft glockenförmig und bei den zygomorphen meist zweilippig und es sind meist fünf (selten vier oder zehn) Kronlappen vorhanden. Die Farben der Kronblätter reichen von am Häufigsten Blautönen, auch von weiß bis gelb oder seltener orangefarben und von rosafarben über rot bis purpurfarben. Es ist nur ein (der äußere) Kreis mit fünf fertilen Staubblättern vorhanden; sie können untereinander frei oder verwachsen sein und sie können frei von den Kronblättern sein oder nahe der Kronblattbasis verwachsen sein. Die Staubfäden können manchmal unten verbreitet sein und eine „Nektarkuppel“ (Nectar-dome) bilden. Die Staubbeutel können alle zusammenhängen, besitzen zwei Theken und sie öffnen sich mit einem Längsschlitz. Die je nach Gattung zwei- oder dreizelligen Pollenkörner besitzen selten zwei, meist drei bis zwölf Aperturen und sind colpat, porat, colporat (colporoidat), foraminat oder selten rugat. Zwei, drei oder fünf Fruchtblätter sind zu einem zwei-, drei-, fünf- oder selten durch eine falsche Scheidewand zehnkammerigen Fruchtknoten verwachsen; er ist oberständig oder unterständig (siehe Unterfamilien). Manchmal ist der Fruchtknoten von einem ring- oder röhrenförmigen Nektarium gekrönt. Oder es sind seltener wie bei einigen Codonopsis-Arten Nektargruben unten an der Krone vorhanden. Je Fruchtknotenkammer sind in meist zentralwinkelständiger Plazentation zehn bis fünfzig horizontale, anatrope, unitegmische, tenuinucellate Samenanlagen enthalten. Der Griffel besitzt am oberen Ende pollensammelnde Haare und endet in zwei, drei oder fünf Narben. Es liegt meist Proterandrie mit einer sekundären Pollenpräsentation vor.

Die Blütenformel lautet: <math> \downarrow </math> oder <math> \star \; K_{5} \; [C_{(5)} \; A_5] \; G_{\underline{(2-3-5)}}</math> oder <math> G_{\overline{(2-3-5)}}</math>

Die Bestäubung erfolgt häufig durch Insekten (Entomophilie), dafür sind oft sehr spezielle Mechanismen zur Förderung der Fremdbestäubung entwickelt, beispielsweise durch besondere Veränderungen des Griffels oder steriles Gewebe, das die Narben während der Anthese bedeckt.

Früchte und Samen

Es werden meist poricidale, septicidale oder loculicidale Kapselfrüchte gebildet, die sich mit Klappen oder bei der Gattung Glockenblumen (Campanula) mit Löchern öffnen, zum Ausstreuen der vielen Samen. Es gibt aber auch Taxa die Beeren bilden. Die kleinen Samen besitzen viel meist ölhaltiges, selten stärkehaltiges Endosperm und einen geraden, chlorophylllosen Embryo mit zwei Keimblättern (Kotyledonen). Die Samen können geflügelt oder ungeflügelt sein.

Inhaltsstoffe

Bei vielen Taxa ist Inulin nachgewiesen. Polyacetylene kommen vor. Alkaloide sind meist vorhanden. In Blättern sind oft Zystolithen vorhanden.

Systematik

Datei:Adelil.jpg

Unterfamilie Campanuloideae: Becherglocke (Adenophora liliifolia)

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Unterfamilie Campanuloideae: Asyneuma japonicum

Datei:Azorina vidalii0.jpg

Unterfamilie Campanuloideae: Azorina vidalii

Datei:Campanula cochleariifolia plant1.jpg

Unterfamilie Campanuloideae: Zwerg-Glockenblume (Campanula cochleariifolia)

Datei:Canarina canariensis BotGardBln1105b.jpg

Unterfamilie Campanuloideae: Canarina canariensis

Datei:Edraianthus graminifolius 3.JPG

Unterfamilie Campanuloideae: Edraianthus graminifolius

Datei:Wahlenbergia hederacea plant (07).jpg

Unterfamilie Campanuloideae: Efeu-Moorglöckchen (Hesperocodon hederaceus, Syn.: Wahlenbergia hederacea)

Datei:Legousia speculum-veneris1 eF.jpg

Unterfamilie Campanuloideae: Venus-Frauenspiegel (Legousia speculum-veneris)

Datei:Eine Teufelskralle.JPG

Unterfamilie Campanuloideae: Schopfteufelskralle (Physoplexis comosa)

Datei:Phyteuma hemispaericum.jpg

Unterfamilie Campanuloideae: Halbkugelige Teufelskralle (Phyteuma hemisphaericum)

Datei:Roella ciliata (2).jpg

Unterfamilie Campanuloideae: Roella ciliata

Datei:Wahlenbergia Stricta Red Hill.jpg

Unterfamilie Campanuloideae: Wahlenbergia stricta

Datei:Tiare Apetahi.jpg

Unterfamilie Lobelioideae: Sclerotheca raiateensis

Datei:Cyanea superba.jpg

Unterfamilie Lobelioideae: Habitus eines älteren Exemplars von Cyanea superba

Datei:Hippobroma longiflora.jpg

Unterfamilie Lobelioideae: Hippobroma longiflora

Datei:Isotoma axillaris0.jpg

Unterfamilie Lobelioideae: Isotoma axillaris

Datei:Lobelia tupa inflorescence.jpg

Unterfamilie Lobelioideae: Lobelia tupa

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Unterfamilie Lobelioideae: Trematolobelia macrostachys

Datei:Nemacladus twisselmannii Flowers flinton lg.jpg

Unterfamilie Nemacladoideae: Nemacladus twisselmannii

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Unterfamilie Cyphioideae: Cyphia volubilis

Datei:Cyphocarpus rigenscens (detalle).jpg

Unterfamilie Cyphocarpoideae: Cyphocarpus rigescens

Die Familie Campanulaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 163 aufgestellt. Typusgattung ist Campanula. Synonyme für Campanulaceae Juss. s. l. sind: Cyananthaceae J.Agardh, Cyphiaceae A.DC., Cyphocarpaceae Reveal & Hoogland, Jasionaceae Dumort., Lobeliaceae Juss. nom. cons., Nemacladaceae Nutt..<ref name="GRIN" />

Die Familie der Glockenblumengewächse (Campanulaceae) s. l. wurde in fünf Unterfamilien gegliedert und enthält 85<ref name="GRIN" /> bis 86<ref name="FoC" /> Gattungen mit 2000 bis 2300 Arten:<ref name="Crowl2016" /><ref name="Euro+Med2010" /><ref name="WCSP" /> Diese Gliederung wird kontrovers diskutiert und es werden wieder Gattungen in eigene Familien ausgegliedert: Cyphiaceae A.DC., Lobeliaceae Juss. nom. cons., Nemacladaceae Nutt., Cyphocarpaceae Reveal & Hoogland. Stattdessen wird die Familie der Glockenblumengewächse (Campanulaceae) s. str. in drei Tribus gegliedert.<ref name="Andreychuk2020" /><ref name="Li2020" /><ref name="Roquet2009" /><ref name="Wang2014c" />

Hier die Gliederung der Campanulaceae s. l. mit fünf Unterfamilien und in diesem weiten Umfang 85<ref name="GRIN" /> bis 86<ref name="FoC" /> Gattungen mit 2000 bis 2300 Arten:<ref name="Crowl2016" /><ref name="Euro+Med2010" /><ref name="WCSP" />

• Unterfamilie Campanuloideae Burnett: Sie haben radiärsymmetrische Blüten und ober- oder unterständige Fruchtknoten. Die 45 bis 50 Gattungen mit etwa 950 Arten sind weltweit verbreitet:
  • Adenophora Fisch.: Es ist eine monophyletische Gattung und enthält etwa 62 Arten hauptsächlich in Ostasien und reicht auch bis Indien und Vietnam; in Mitteleuropa nur:
    • Becherglocke oder Lilienglöckchen (Adenophora liliifolia (L.) Besser, Syn.: Campanula liliifolia L.):<ref name="C.Roquet+al2008" /> Sie ist weit verbreitet und ist die einzige Art dieser Gattung, die auch in Europa vorkommt.
  • Asyneuma Griseb. & Schenk: Die etwa 33 Arten sind in Nordafrika und Gemäßigten Gebieten Eurasiens weitverbreitet.
  • Azorina Feer: Sie enthält nur eine Art:
    • Azorina vidalii (H.C.Watson) Feer: Dieser Endemit kommt nur auf den Azoren vor.
  • Berenice Tul.: Sie enthält nur eine Art:
    • Berenice arguta Tul.: Dieser Endemit kommt nur auf Réunion vor.
  • Glockenblumen (Campanula L., Syn.: Annaea Kolak., Astrocodon Fed., Brachycodon Fed. nom. illeg., Brachycodonia Fed. ex Kolak., Campanulastrum Small, Cenekia Opiz, Decaprisma Raf., Depierrea Schltdl., Diosphaera Buser, Drymocodon Fourr., Echinocodon Kolak. nom. illeg., Echinocodonia Kolak., Erinia Noulet, Gadellia Schulkina, Gaertnera Retz. nom. illeg., Hemisphaera Kolak., Lacara Raf., Hyssaria Kolak., Loreia Raf., Marianthemum Schrank, Medium Spach, Medium Opiz nom. illeg., Megalocalyx (Damboldt) Kolak., Mzymtella Kolak., Nenningia Opiz, Neocodon Kolak. & Serdyuk., Pentropis Raf., Petkovia Stef., Popoviocodonia Fed., Pseudocampanula Kolak., Quinquelocularia K.Koch, Rapunculus Fourr. nom. illeg., Rotantha Small, Roucela Dumort., Sykoraea Opiz nom. inval., Symphyandra A.DC., Sicyocodon Feer, Syncodon Fourr. nom. inval., Rapuntia Chevall., Talanelis Raf. nom. inval., Trachelioides Opiz, Tracheliopsis Buser, Weitenwebera Opiz):<ref name="WCSP" /> Es ist eine polyphyletische Gattung und enthält 300 bis 500 Arten, die weit verbreitet von den arktischen bis zu den Gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel sind.<ref name="Xu2020" />
  • Canarina L.: Von den nur drei Arten kommen zwei in Ostafrika und eine auf den Kanarischen Inseln vor.
  • Codonopsis Wall. (Syn.: Campanumoea Blume, Glosocomia D.Don, Glossocomia Rchb., Leptocodon (Hook.f.) Lem.): Die etwa 42 Arten sind im Zentral-, Ost- und Südasien weitverbreitet, davon kommen 40 Arten in China vor.<ref name="WCSP" />
  • Craterocapsa Hilliard & B.L.Burtt: Die etwa fünf Arten kommen im südlichen tropischen und im südlichen Afrika vor.<ref name="WCSP" />
  • Cryptocodon Fed.: Sie enthält nur eine Art:<ref name="WCSP" />
    • Cryptocodon monocephalus (Trautv.) Fed.: Sie kommt in Zentralasien vor.<ref name="WCSP" />
  • Cyananthus Wall. ex Benth.: Die etwa 18 Arten gedeihen im Himalaja und dem Hengduan-Gebirge, davon 17 Arten in China.<ref name="Xu2020" />
  • Cyclocodon Griff.: Die nur drei Arten sind vom Himalaja bis zu den Ryūkyū-Inseln, den Philippinen und Papua-Neuguinea verbreitet. Alle drei Arten kommen auch in China vor.
  • Cylindrocarpa Regel: Sie enthält nur eine Art:<ref name="WCSP" />
    • Cylindrocarpa sewerzowii (Regel) Regel: Sie kommt nur in Kirgisistan vor.<ref name="WCSP" />
  • Echinocodon D.Y.Hong: Sie enthält nur eine Art:<ref name="Hong2015" /><ref name="WCSP" />
    • Echinocodon draco (Pamp.) D.Y.Hong (Syn.: Codonopsis draco Pamp., Echinocodon lobophyllus D.Y.Hong): Sie kommt in den chinesischen Provinzen südöstliches Shaanxi und Hubei nur in Yunxi vor.<ref name="WCSP" /><ref name="Hong2015" />
  • Edraianthus A.DC.: Die etwa 20 Arten sind in Südeuropa, besonders in Südosteuropa, verbreitet.
  • Favratia Feer: Sie enthält nur eine Art<ref name="Xu2020" /> (die aber vielleicht auch zu Campanula zu stellen ist):
    • Zois-Glockenblume (Favratia zoysii (Wulfen) Feer,<ref name="Xu2020" /> Syn.: Campanula zoysii Wulfen): Es ist ein Endemit der Südostalpen.
  • Feeria Buser: Sie enthält nur eine Art:<ref name="WCSP" />
    • Feeria angustifolia (Schousb.) Buser: Dieser Endemit kommt nur im zentralen bis östlichen Marokko vor.<ref name="WCSP" />
  • Githopsis Nutt.: Die etwa vier Arten sind im westlichen Nordamerika von Kanada bis Mexiko verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Gunillaea Thulin: Die nur zwei Arten kommen von Tansania bis Namibia und auf Madagaskar vor.<ref name="WCSP" />
  • Hanabusaya Nakai: Sie enthält nur eine Art:
    • Hanabusaya asiatica (Nakai) Nakai: Sie kommt nur in Korea vor.<ref name="WCSP" />
  • Hesperocodon Eddie & Cupido: Sie enthält nur eine Art:<ref name="WCSP" /> Nach den Ergebnissen von Eddie & Cupido 2014 sollte die einzige europäische Art der Gattung Wahlenbergia besser in eine eigene Gattung Hesperocodon gestellt werden.<ref name="EddieCupido2014" />
    • Efeu-Moorglöckchen (Hesperocodon hederaceus (L.) Eddie & Cupido, Syn.: Wahlenbergia hederacea (L.) Rchb.): Sie kommt im westlichen bis westlich-zentralen Europa vor.<ref name="WCSP" />
  • Heterochaenia DC.: Die etwa vier Arten kommen nur auf Réunion vor.<ref name="WCSP" />
  • Heterocodon Nutt.: Sie enthält nur eine Art:
    • Heterocodon rariflorus Nutt.: Sie ist im westlichen Nordamerika von British Columbia bis Kalifornien, Colorado und Nevada verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Himalacodon D.Y.Hong & Qiang Wang: Sie wurde 2014 aufgestellt und enthält nur eine Art:<ref name="Hong2015" />
    • Himalacodon dicentrifolius (C.B.Clarke) D.Y.Hong & Qiang Wang (Syn.: Codonopsis dicentrifolia (C.B.Clarke) W.W.Sm.): Diese Neukombination erfolgte 2014. Sie kommt im zentralen bis östlichen Himalaja und im südlichen Tibet vor.<ref name="WCSP" />
  • Homocodon D.Y.Hong: Die nur zwei Arten sind in Bhutan und China verbreitet. Beide Arten kommen in China vor.<ref name="WCSP" />
  • Sandrapunzel (Jasione L.): Die etwa 15 Arten sind in Europa und im Mittelmeerraum verbreitet. Zwei Arten kommen in Zentraleuropa vor.<ref name="WCSP" />
  • Frauenspiegel (Legousia Durande): Die etwa sechs Arten kommen von Makaronesien bis Europa und auf der Arabischen Halbinsel vor.<ref name="WCSP" />
  • Leptocodon (Hook.f.) Lem.: Die nur zwei Arten sind im nördlichen Indien, Bhutan, im östlichen Nepal, im nördlichen Myanmar und im südwestlichen China verbreitet. Beide Arten kommen in China vor. Diese Arten werden von manchen Autoren auch zur Gattung Codonopsis gestellt.<ref name="WCSP" />
  • Merciera A.DC.: Die etwa sechs Arten sind in Südafrika verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Michauxia L'Hér.: Die etwa sieben Arten sind in Vorderasien verbreitet:
    • Gewöhnliche Türkenglocke (Michauxia campanuloides L'Hér.): Sie ist in der Türkei, im Gebiet von Syrien und Libanon und in Palästina beheimatet.<ref name="WCSP" />
    • Michauxia koeieana Rech.f.: Sie kommt im Iran vor.<ref name="WCSP" />
    • Michauxia laevigata Vent.: Sie kommt von der Türkei bis zum Iran vor.<ref name="WCSP" />
    • Michauxia nuda A.DC.: Sie kommt von der südöstlichen Türkei bis zum Irak vor.<ref name="WCSP" />
    • Michauxia stenophylla Boiss. & Hausskn.: Sie kommt im Iran vor.<ref name="WCSP" />
    • Tschihatcheff-Türkenglocke (Michauxia tchihatcheffii Fisch. & C.A.Mey.): Sie kommt in der Türkei vor.<ref name="WCSP" />
    • Michauxia thyrsoidea Boiss. & Heldr.: Sie kommt in der Türkei vor.<ref name="WCSP" />
  • Microcodon A.DC.: Die drei oder vier Arten kommen nur in der südafrikanischen Provinz Westkap vor.<ref name="WCSP" /><ref name="RedListSAmicrocodon" />
  • Musschia Dum.: Die seit 2007 drei Arten kommen auf Madeira und benachbarten Inseln vor:<ref name="WCSP" />
    • Musschia aurea (L.f.) Dumort.
    • Musschia isambertoi M.Seq., R.Jardim, Magda Silva & L.Carvalho: Sie wurde 2007 von den Ilhas Desertas der Inselgruppe Madeira erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />
    • Musschia wollastonii Lowe
  • Namacodon Thulin: Sie enthält nur eine Art:
    • Namacodon schinzianus (Markgr.) Thulin: Sie kommt in Namibia und vielleicht in Südafrika vor.<ref name="WCSP" />
  • Nesocodon Thulin: Sie enthält nur eine Art:
    • Nesocodon mauritianus (I.Richardson) Thulin: Dieser Endemit kommt nur auf Mauritius vor.<ref name="WCSP" />
  • Ostrowskia Regel: Sie enthält nur eine Art:
    • Ostrowskia magnifica Regel: Sie kommt in Kirgisistan und in Tadschikistan vor.<ref name="WCSP" />
  • Pankycodon D.Y.Hong & H.Sun: Sie wurde 2014 aufgestellt und enthält nur eine Art:<ref name="WCSP" /><ref name="Wang2014a" /><ref name="Wang2014b" /><ref name="Hong2015" />
    • Pankycodon purpureus (Wall.) D.Y.Hong & X.T.Ma (Syn.: Codonopsis purpurea Wall.): Diese Neukombination erfolgte 2014. Sie kommt im Himalaja und im westlichen Yunnan vor.<ref name="WCSP" />
  • Peracarpa Hook.f. & Thomson: Sie enthält nur eine Art:
    • Peracarpa carnosa (Wallich) Hook.f. & Thomson: Sie ist von Indien, Bhutan, Nepal, Myanmar, China, Taiwan, Korea, Japan, Thailand, Papua-Neuguinea, den Philippinen, Sachalin und Kamtschatka weitverbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Petromarula Vent. ex R.Hedw.: Sie enthält nur eine Art:
    • Kretische Rutenglockenblume (Petromarula pinnata (L.) A.DC.): Dieser Endemit kommt nur auf Kreta vor.<ref name="WCSP" />
  • Physoplexis (Endl.) Schur: Sie enthält nur eine Art:
    • Schopfteufelskralle (Physoplexis comosa (L.) Schur): Sie ist in Österreich, im nördlichen Italien und in Slowenien beheimatet.<ref name="WCSP" />
  • Teufelskrallen (Phyteuma L.): Die etwa 22 Arten sind in Europa und in Marokko verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Platycodon A.DC.: Sie enthält nur eine Art:
    • Ballonblume (Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC.): Sie ist vom südöstlichen Sibirien bis Japan und China beheimatet und wird weltweit als Zierpflanze verwendet.<ref name="WCSP" />
  • Prismatocarpus L'Hér.: Die etwa 29 Arten kommen nur in Südafrika vor, die meisten davon nur in der südafrikanischen Provinz Westkap.<ref name="RedListSAprismatocarpus" />
  • Pseudocodon D.Y.Hong & H.Sun: Sie wurde 2014 aufgestellt und enthält seit 2015 acht Arten, die vom zentralen Himalaja bis zum südlichen-zentralen China verbreitet sind.<ref name="Hong2015" />
  • Rhigiophyllum Hochst.: Sie enthält nur eine Art:<ref name="RedListSArhigiophyllum" />
    • Rhigiophyllum squarrosum Hochst.: Dieser Endemit kommt nur in der südafrikanischen Provinz Westkap vor.<ref name="RedListSArhigiophyllum" />
  • Roella L.: Die etwa 20 Arten kommen nur im südlichen Afrika vor, die meisten davon nur in der südafrikanischen Provinz Westkap.<ref name="RedListSAroella" />
  • Sergia Fed.: Die nur zwei Arten kommen in Tadschikistan und in Kasachstan vor.<ref name="WCSP" />
  • Siphocodon Turcz.: Die nur zwei Arten kommen nur in der südafrikanischen Provinz Westkap vor.<ref name="RedListSAsiphocodon" />
  • Theilera E.Phillips: Von den nur zwei Arten kommt die eine nur in der südafrikanischen Provinz Westkap und die andere nur in der südafrikanischen Provinz Ostkap vor.<ref name="RedListSAtheilera" />
  • Trachelium L.: Die zwei bis drei Arten im Mittelmeerraum und in Makaronesien verbreitet und werden als Zierpflanzen verwendet:
    • Blaues Halskraut (Trachelium caeruleum L., Syn.: Trachelium azureum Gouan): Bei manchen Autoren ist diese auch die einzige Art mit den beiden Unterarten Trachelium caeruleum L. subsp. caeruleum und Trachelium caeruleum subsp. lanceolatum (Guss.) Arcang.<ref name="Euro+Med2010" /> Sie ist im westlichen Mittelmeerraum und in Makaronesien verbreitet.<ref name="WCSP" />
    • Trachelium lanceolatum Guss.: Es ist ein Endemit der Monti Iblei auf Sizilien.
    • Trachelium ×halteratum (Bianca ex Ces., Pass. & Gibelli) Sandwith: Es ist eine Naturhybride auf Sizilien. Nicht mehr zu dieser Gattung, sondern zur Gattung Campanula werden die beiden Arten gerechnet:
    • Waldmeister-Halskraut (Campanula asperuloides (Boiss. & Orph.) Harms, Syn.: Trachelium asperuloides Boiss. & Orph.).
    • Jacquin-Halskraut (Campanula jacquinii (Sieber) A.DC., Syn.: Trachelium jacquinii (Sieber) Boiss.)
  • Treichelia Vatke: Sie enthält seit 2012 zwei Arten:<ref name="RedListSAtreichelia" />
    • Treichelia dodii Cupido (Syn.: Wahlenbergia depressa Wolley-Dod nom. illeg.): Sie wurde 2012 erstbeschrieben. Die wenigen voneinander isolierten Populationen kommen nur in der südafrikanischen Provinz Westkap von Malmesbury bis zur Kaphalbinsel und Riversdale vor. Die Bestände nehmen fortlaufend ab.<ref name="RedListSAtreichelia" />
    • Treichelia longibracteata (H.Buek) Vatke: Dieser Endemit kommt nur in der südafrikanischen Provinz Westkap vor.<ref name="RedListSAtreichelia" />
  • Triodanis Raf.: Die etwa sechs Arten sind von Nordamerika bis Guatemala und im westlichen sowie südlichen Südamerika verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Wahlenbergia (Schrad. ex Roth): Die etwa 260 Arten sind hauptsächlich auf der Südhalbkugel verbreitet, besonders im Südlichen Afrika. Das Verbreitungsgebiet reicht von Afrika bis ins östliche und südliche Asien und umfasst auch Australien, die Inseln im südwestlichen Pazifik und Südamerika. Eine Art (Wahlenbergia lobelioides) kommt in Makaronesien vor.<ref name="WCSP" />
  • Zeugandra P.H.Davis: Die nur zwei Arten kommen im Iran vor.<ref name="WCSP" />

• Unterfamilie Lobelioideae Burnett: Sie haben zygomorphe Blüten und unterständige Fruchtknoten. Sie haben eine weltweite Verbreitung, allerdings sind die meisten Arten tropisch, ein Schwerpunkt der Artenvielfalt ist die Neotropis. Sie enthält 29 bis 32 Gattungen mit etwa 1200 Arten:<ref name="Lammers2011" />
  • Apetahia Baill.: Die etwa vier Arten sind auf Pazifischen Inseln verbreitet. Sie werden von manchen Autoren auch in die Gattung Sclerotheca A.DC. gestellt.<ref name="WCSP" />
  • Brighamia A.Gray: Die nur zwei Arten kommen nur auf Hawaii vor:<ref name="WCSP" />
    • Brighamia insignis A.Gray
    • Brighamia rockii H.St.John
  • Burmeistera H.Karst. & Triana: Die etwa 100 Arten sind in Zentralamerika und Südamerika von Guatemala bis zu den Anden in Peru verbreitet.<ref name="WCSP" /> Es gibt krautige und verholzende Arten.
  • Calcaratolobelia Wilbur: Die etwa zwölf Arten sind von Mexiko bis Zentralamerika weitverbreitet. Sie werden von manchen Autoren auch zur Gattung Lobelia Plum. ex L. gestellt.<ref name="WCSP" />
  • Centropogon C.Presl: Die etwa 113 Arten sind von Mexiko bis ins tropische Südamerika sowie auf den Kleinen Antillen verbreitet.<ref name="WCSP" /> Es gibt krautige und verholzende Arten.
  • Clermontia Gaudich.: Die etwa 22 Arten kommen nur auf Hawaii vor.<ref name="WCSP" />
  • Cyanea Gaudich. (Syn.: Kittelia Rchb., Rollandia Gaudich.): Die etwa 78 Arten kommen nur auf Hawaii vor.<ref name="WCSP" />
  • Delissea Gaudich.: Die etwa 15 Arten kommen nur auf Hawaii vor.<ref name="WCSP" />
  • Dialypetalum Benth.: Die etwa fünf Arten kommen nur in Madagaskar vor.<ref name="WCSP" />
  • Diastatea Scheidw.: Die etwa fünf Arten sind von Mexiko bis ins nordwestliche Argentinien verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Dielsantha E.Wimm.: Sie enthält nur eine Art:
    • Dielsantha galeopsoides (Engl. & Diels) E.Wimm.: Sie kommt von Nigeria bis ins westlich-zentrale tropische Afrika vor.<ref name="WCSP" />
  • Downingia Torr. (Syn.: Bolelia Raf.): Die etwa 13 Arten sind im westlichen Nordamerika von Kanada bis Mexiko verbreitet und kommen auch in Chile und in Argentinien vor.<ref name="WCSP" />
  • Grammatotheca C.Presl: Sie enthält nur eine Art:
    • Grammatotheca bergiana (Cham.) C.Presl: Sie kommt in Australien und im südlichen Afrika vor.<ref name="WCSP" />
  • Heterotoma Zucc.: Sie enthält nur eine Art:
    • Heterotoma lobelioides Zucc.: Sie ist in Zentralamerika vom Mexiko bis Costa Rica verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Hippobroma G.Don: Sie enthält nur eine Art:
    • Hippobroma longiflora (L.) G.Don: Die ursprüngliche Heimat liegt auf Jamaika. Sie ist in vielen tropischen bis subtropischen Gebieten der Welt ein Neophyt.<ref name="WCSP" />
  • Howellia A.Gray: Sie enthält nur eine Art:
    • Howellia aquatilis A.Gray: Sie kommt in den US-Bundesstaaten Oregon, Washington, Idaho, Montana sowie Kalifornien vor.<ref name="WCSP" />
  • Isotoma (R.Br.) Lindl.: Die etwa 14 Arten sind in Australien und Neuseeland verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Legenere McVaugh: Sie enthält nur eine Art:
    • Legenere valdiviana (Phil.) E.Wimm.: Sie ist in Kalifornien, in Chile und Argentinien verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Lobelien (Lobelia L.): Sie ist mit 365 bis 415 Arten die zweitartenreichste Gattung der Familie Campanulaceae. Ihre Arten sind hauptsächlich in den Tropen und Subtropen, besonders im tropischen Afrika und der Neotropis verbreitet, nur wenige Arten reichen auch in die Gemäßigten Gebiete.
  • Lysipomia Kunth: Die etwa 30 Arten sind von Venezuela bis ins westliche Südamerika verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Monopsis Salisb.: Die etwa 18 Arten sind im tropischen und südlichen Afrika und auf den Komoren verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Palmerella A.Gray: Sie enthält nur eine Art:
    • Palmerella debilis A.Gray: Sie kommt im südlichen Kalifornien und im mexikanischen nördlichen Baja California vor.<ref name="WCSP" />
  • Porterella Torr.: Sie enthält nur eine Art:
    • Porterella carnosula (Hook. & Arn.) Torr.: Sie ist in den westlichen Vereinigten Staaten beheimatet.<ref name="WCSP" />
  • Ruthiella Steenis (Syn.: Phyllocharis Diels): Die vier oder fünf Arten kommen nur in Neuguinea vor.<ref name="WCSP" />
  • Sclerotheca A.DC.: Die vier bis sechs Arten kommen im südlichen Pazifik (Polynesien) vor.<ref name="WCSP" />
  • Siphocampylus Pohl: Die 200 bis 230 Arten gedeihen in den Gebirgsregionen von Costa Rica und Panama und von Venezuela bis Bolivien, Brasilien, Argentinien, Paraguay und Uruguay sowie auf den Großen Antillen.<ref name="WCSP" /> Es gibt krautige und verholzende Arten.
  • Solenopsis C.Presl: Die etwa acht Arten kommen im Mittelmeerraum und auf den Kanarischen Inseln vor.<ref name="WCSP" />
  • Trematolobelia Zahlbr. ex Rock (Syn.: Trematocarpus Zahlbr.): Die acht Arten kommen nur auf Hawaii vor.<ref name="WCSP" />
  • Trimeris C.Presl: Sie enthält nur eine Art:
    • Trimeris scaevolifolia (Roxb.) Mabb.: Diese gefährdete Art ist ein Endemit auf der Insel St. Helena. Sie wird vom manchen Autoren auch als Lobelia scaevolifolia Roxb. zur Gattung Lobelia Plum. ex L. gestellt.<ref name="WCSP" />
  • Unigenes E.Wimm.: Sie enthält nur eine Art:
    • Unigenes humifusa (A.DC.) E.Wimm.: Sie gedeiht in der Capensis und kommt nur in der südafrikanischen Provinz Westkap vor.<ref name="RedListSAunigenes" />
  • Wimmerella Serra, M.B.Crespo, Lammers: Die etwa zehn Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.<ref name="WCSP" />
• Unterfamilie Nemacladoideae M.H.G.Gustafsson: Sie haben zygomorphe Blüten. Sie enthält drei Gattungen mit etwa 15 Arten, von den südwestlichen USA bis Mexiko:
  • Nemacladus Nutt.: Die etwa 13 Arten sind von den südwestlichen Vereinigten Staaten bis ins nordwestliche Mexiko verbreitet.<ref name="WCSP" />
  • Parishella A.Gray: Sie enthält nur eine Art:
    • Parishella californica A.Gray: Sie ist in Kalifornien beheimatet. Sie wird von manchen Autoren auch als Nemacladus californicus (A.Gray) Morin in die Gattung Nemacladus gestellt.<ref name="WCSP" />
  • Pseudonemacladus McVaugh: Sie enthält nur eine Art:
    • Pseudonemacladus oppositifolius (B.L.Rob.) McVaugh: Sie kommt in den mexikanischen Bundesstaaten San Luis Potosí und Hidalgo vor.<ref name="WCSP" />
• Unterfamilie Cyphioideae Schönland: Diese ausdauernden, krautigen Arten haben zygomorphe Blüten. Sie enthält nur eine Gattung.:
  • Cyphia P.J.Bergius: Die 50 bis 65 Arten sind hauptsächlich in Afrika von Eritrea bis besonders ins südliche Afrika<ref name="WCSP" /> und auf den Kapverdischen Inseln verbreitet.
• Unterfamilie Cyphocarpoideae Gustafsson: Sie haben zygomorphe Blüten. Sie enthält nur eine Gattung:
  • Cyphocarpus Miers: Die nur drei Arten kommen nur in Chile vor.<ref name="WCSP" />

Literatur

• Die Familie der Campanulaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
• Die Familie der Campanulaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Deyuan Hong, Ge Song, Thomas G. Lammers & Laura L. Klein: Campanulaceae. In: Flora of China Editorial Committee: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae. Volume 19. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 2011, ISBN 978-1-93564104-9, S. 505–564 (online – Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik). 
• Leslie Watson: Campanulaceae. In: Western Australian Herbarium (Hrsg.): FloraBase. The Western Australian Flora. Department of Environment and Conservation 2008 (online). (Abschnitt Beschreibung)
• M. E. Cosner, L. A. Raubeson, R. K. Jansen: Chloroplast DNA rearrangements in Campanulaceae: phylogenetic utility of highly rearranged genomes. In: BMC Evolutionary Biology. Band 4, Nr. 27, 2007, S. 1–17 (PDF-Datei).
• W. M. M. Eddie, T. Shulkina, J. Gaskin, R. C. Haberle, R. K. Jansen: Phylogeny of Campanulaceae s. str. inferred from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 90, Nr. 4, 2003, S. 554–575 (Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fbiodiversitylibrary.org%2Fpage%2F27275990~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D).
• Carmen Ulloa Ulloa, Peter Møller Jørgensen: Arboles y arbustos de los Andes del Ecuador (= Reports from the Botanical Institute University of Aarhus. Band 30). Aarhus University Press, Aarhus 1993, ISBN 87-87600-39-0, 17. Campanulaceae (online).

Einzelnachweise

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Lammers: World Checklist of Campanulaceae. 2007: online in: Vorlage:WCSP </ref> <ref name="RedListSAmicrocodon"> Artenliste zu Microcodon in der Red List of South African Plants </ref> <ref name="RedListSAprismatocarpus"> Artenliste zu Prismatocarpus in der Red List of South African Plants </ref> <ref name="RedListSArhigiophyllum"> Artenliste zu Rhigiophyllum in der Red List of South African Plants </ref> <ref name="RedListSAroella"> Artenliste zu Roella in der Red List of South African Plants </ref> <ref name="RedListSAsiphocodon"> Artenliste zu Siphocodon in der Red List of South African Plants </ref> <ref name="RedListSAtheilera"> Artenliste zu Theilera in der Red List of South African Plants </ref> <ref name="RedListSAtreichelia"> Artenliste zu Treichelia in der Red List of South African Plants </ref> <ref name="RedListSAunigenes"> Artenliste zu Unigenes in der Red List of South African Plants </ref> <ref name="C.Roquet+al2008"> Cristina Roquet, Llorenç Sáez, Juan José Aldasoro, Alfonso Susanna, María Luisa Alarcón, Núria Garcia-Jacas: Natural delineation, molecular phylogeny and floral evolution in Campanula. In: Systematic Botany. Band 33, Nr. 1, 2008, S. 203–217, doi:10.1600/036364408783887465, Volltext bei BioOne. </ref> <ref name="Roquet2009"> Cristina Roquet, Isabel Sanmartín, Núria Garcia-Jacas, Llorenç Sáez, Alfonso Susanna, Niklas Wikström, Juan José Aldasoro: Reconstructing the history of Campanulaceae with a Bayesian approach to molecular dating and dispersal–vicariance analyses. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 52, 2009, S. 575–587. Volltext-PDF. </ref> <ref name="Euro+Med2010"> S. Castroviejo, J. J. Aldasoro, M. Alarcón mit Beträgen von R. Hand: Campanulaceae. In: Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Berlin 2010. </ref> <ref name="Lammers2011"> Thomas G. Lammers: Revision of the Infrageneric Classification of Lobelia L. (Campanulaceae: Lobelioideae). In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Band 98, Nr. 1, 2011, S. 37–62, doi:10.3417/2007150. </ref> <ref name="FoC"> De‐Yuan Hong, Ge Song, Thomas G. Lammers, Laura L. Klein: Campanulaceae. In: Flora of China Editorial Committee: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae. Volume 19. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2011, ISBN 978-1-93564104-9, S. 505–564 (textgleich online wie gedrucktes Werk).  </ref> <ref name="EddieCupido2014"> W. M. M. Eddie, C. N. Cupido: Hesperocodon, a new generic name for Wahlenbergia hederacea (Campanulaceae): Phylogeny and capsule dehiscence. In: Edinburgh Journal of Botany. Volume 71, Issue 1, 2014, S. 63–74. doi:10.1017/S0960428613000310 </ref> <ref name="Wang2014a"> Qiang Wang, X. T. Ma, De‐Yuan Hong: Phylogenetic analyses reveal three new genera of the Campanulaceae. In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 52, Issue 5, 2014, S. 541–550. doi:10.1111/jse.12096 </ref> <ref name="Wang2014b"> Xiao-Quan Wang, Hang Sun, Yan Yu, Xing-Jin He, De‐Yuan Hong: Evolution of the platycodonoid group (Campanulaceae s. str.) with particular references to biogeography and character evolution. In: Journal of Integrative Plant Biology, Volume 56, April 2014. doi:10.1111/jipb.12203 </ref> <ref name="Wang2014c"> De-Yuan Hong, Qiang Wang: A new taxonomic system of the Campanulaceae s.s. In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 53, Issue 3, Oktober 2014, S. 203–209. doi:10.1111/jse.12132 </ref> <ref name="Hong2015"> De‐Yuan Hong: A Monograph of Codonopsis and Allied Genera (Campanulaceae), Science Press, Beijing, 2015, S. 1–256. </ref> <ref name="Crowl2016"> Andrew A. Crowl, Nicholas W. Miles, Clayton J. Visger, Kimberly Hansen, Tina J. 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In: Journal of Systematics and Evolution, Volume 59, Issue 3, März 2020. doi:10.1111/jse.12586 </ref> </references>

Weblinks

Commons: Glockenblumengewächse (Campanulaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien