Nelkengewächse

Nelkengewächse
Datei:Illustration Dianthus deltoides0.jpg A Karthäuser-Nelke (Dianthus carthusianorum, links), Illustration und B Heide-Nelke (Dianthus deltoides, rechts), Illustration
Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina) Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida) Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales) Familie: Nelkengewächse
Wissenschaftlicher Name
Caryophyllaceae
Juss.

Die Nelkengewächse (Caryophyllaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Es sind meistens krautige Pflanzen mit gegenständigen, ganzrandigen und sitzenden Laubblättern und charakteristischer „gabeliger“ Verzweigung. Die Blüten sind meistens radiärsymmetrisch und zwittrig, die Früchte sind meistens Kapselfrüchte. Sie kommen weltweit in allen Klimazonen vor. Die meisten ihrer rund 2200 Arten findet man mit holarktischer Verbreitung in den gemäßigten Breiten auf der Nordhalbkugel. Sorten vieler Arten werden als Zierpflanzen verwendet.

Etymologie

Der Name Caryophyllaceae leitet sich vom heute nicht mehr anerkannten Gattungsnamen Caryophyllus (heute Dianthus) ab. Dieser Name wurde schon vor Carl von Linné als Bezeichnung für verschiedene Nelkengewächse verwendet, etwa von Paulus Hermannus 1687 im Horti Academici Lugduno-Batavi Catalogus. Er stammt von und (im Lateinischen als caryophyllus, gariofilus usw. belegt<ref>Vgl. etwa Wouter S. van den Berg (Hrsg.): Eene Middelnederlandsche vertaling van het Antidotarium Nicolaï (Ms. 15624–15641, Kon. Bibl. te Brussel) met den latijnschen tekst der eerste gedrukte uitgave van het Antidotarium Nicolaï. Hrsg. von Sophie J. van den Berg, N. V. Boekhandel en Drukkerij E. J. Brill, Leiden 1917, S. 213.</ref>) ab, womit die Gewürznelke (Syzygium aromaticum), ein Myrtengewächs (Myrtaceae), bezeichnet wurde. Die Bezeichnung wurde aufgrund der Ähnlichkeit der getrockneten Blütenknospe der Gewürznelke mit der nagelförmigen, von braunen schuppigen Hochblättern umgebenen Hülle der Karthäuser-Nelke (Dianthus carthusianorum) auf Letztere übertragen. Auch der deutsche Name „Nelke“ (vom mittelhochdeutschen negelkin „Nägelchen“) beruht auf dem Vergleich ihrer aromatischen, nagelförmigen Blüten mit den formähnlichen Knospen der Gewürznelken.<ref>Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage. Springer, Basel 1996, ISBN 3-0348-9976-9, S. 131 f. (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche). </ref>

Beschreibung

Datei:Herniaria glabra Sturm2.jpg

Tribus Paronychieae: Kahles Bruchkraut (Herniaria glabra), Illustration

Vegetative Merkmale

Die Nelkengewächse sind meistens ein-, zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, seltener sind es verholzende Pflanzen wie Halbsträucher, Sträucher und Lianen. Das Xylem in den unterschiedlichen Lebensformen (krautige bis verholzende Pflanzen) besteht hauptsächlich aus Parenchym und kleinen Gefäßen mit Durchmessern von 20 bis 50 μm.<ref name="Schweingruber2007" /> Die Leitbündel besitzen kein internes Phloem. Das sekundäre Dickenwachstum erfolgt meistens über den normalen Kambiumring, manchmal auch über mehrere konzentrische Kambien (z. B. Spergularia).

Typisch für alle Nelkengewächse ist die dichasiale Verzweigung (siehe Abbildung unten). Die Knoten sind oft geschwollen. Die hier in die Blätter austretenden Leitbündel hinterlassen in der Sprossachse nur eine Lücke (d. h. die Knoten sind unilakunär).

Die Laubblätter sind fast immer kreuzgegenständig, ungeteilt, von länglicher Form und ganzrandig. Häufig sind die Blätter stiellos und die beiden Blätter eines Knotens miteinander am Grund verwachsen (Gamophyllie). Nebenblätter sind selten und treten nur in den Unterfamilien Paronychioideae und Silenoideae auf.

Blütenstände und Blüten

Datei:Silene latifolia from Strassburger.png

Weiße Lichtnelke
1 Blütenzweig, 2 männliche Blüte, 3 weibliche Blüte, 4 Frucht, 5 Same

Datei:Caryophyllaceae flowerdiagram.png

Blütendiagramme
A Lychnis (mit Scheidewänden im unteren Teil des Fruchtknotens)
B Silene (Scheidewände fehlen)

Die endständig (terminal) stehenden Blütenstände sind im Normalfall sogenannte Dichasien (siehe Abbildung unten). Bei vielen Arten ist das Dichasium jedoch reduziert, etwa zu einer Wickel bei Stellaria pendula, zu einer Scheindolde (Doldenspurre) bei Holosteum umbellatum oder sogar zu Einzelblüten.<ref name="Troll1957" />

Die Blüten sind radiärsymmetrisch und in der Regel fünfzählig und zwittrig, seltener eingeschlechtig. Einige Arten sind diözisch (beispielsweise Silene dioica) oder andromonözisch bzw. auch gynodiözisch. Die ursprüngliche Blütenformel lautet:

<math>\star K_5 \; C_5 \; A_{5+5} \; G_{\underline{(5)}}</math>

Die Blütenhülle ist meistens in Kelch und Krone gegliedert. Der Kelch ist frei (Paronychioideae, Alsinoideae) oder verwachsen (Caryophyllidae). Die Kronblätter sind immer frei. Bei den Caryophyllidae sind die Kronblätter „genagelt“, d. h. sie besitzen einen langen Stiel („Nagel“) und eine „Platte“, am Übergang sitzt oft eine Nebenkrone (Ligula). Charakteristisch ist die regelmäßig nach links deckende ("linksgedrehte") Knospenlage der Kronblätter-Platten vieler Nelkengewächse. Bei vielen Alsinoideae sind die Kronblätter stark zweilappig, sodass der Eindruck entsteht, die Krone sei zehnzählig. Manche Gattungen besitzen nur eine einfache Blütenhülle (Bruchkräuter, Herniaria).

Die Staubblätter sind ursprünglich zehnzählig und stehen in zwei Kreisen. Sie sind nicht miteinander verwachsen. Manchmal sind sie an der Basis mit der Krone oder dem Kelch verwachsen, meistens jedoch frei. Alle Staubblätter sind fruchtbar (fertil). Die Anzahl der Staubblätter kann auf fünf (Herniaria) oder auch auf vier, drei oder eins reduziert sein (bei manchen Stellaria media-Formen). Die Pollensäcke öffnen sich mit Längsschlitzen. Die Pollensackwand besitzt eine faserige, verdickte Mittelschicht (Endothecium). Die innere Schicht der Pollensackwand, das Tapetum, ist drüsig. Die Pollenkörner besitzen drei bis zwölf Keimöffnungen (Aperturen), die je nach Art verschiedene Form haben können (colpat, porat, foraminat oder rugat). Die männlichen Gametophyten sind dreizellig. Viele Arten sind proterandrisch, d. h. die männlichen Organe reifen vor den weiblichen.

Der Fruchtknoten ist oberständig und verwachsen. Die ursprünglich fünf Fruchtblätter sind häufig auf drei (Silene, Stellaria) oder zwei (Dianthus) reduziert. Dementsprechend gibt es zwei bis fünf Griffel und Narben. Der Fruchtknoten ist, charakteristisch für die ganze Ordnung, lysikarp, d. h. die Samenanlagen stehen basal oder an einer freien zentralen Mittelsäule (daher stammt auch die alte Bezeichnung der Ordnung als Centrospermae.) Die Entstehung wird durch eine Auflösung der Scheidewände zwischen den einzelnen Fruchtblättern erklärt. Bei manchen Gattungen sind im basalen Teil des Fruchtknotens noch Reste der Scheidewände erhalten (z. B. Lychnis). Jeder Fruchtknoten enthält meistens viele Samenanlagen, seltener nur eine. Die einzelnen Samenanlagen stehen schräg auf ihrem Stiel (kampylotrop).

Daraus ergibt sich folgende, allgemeinere Blütenformel:

<math>\star K_5 \; oder \; K_{(5)} \; C_5 \; oder \; C_0 \; A_{5+5} \; bis \; A_{3+0} \; G_{\underline{(5)}} \; bis \; G_{\underline{(2)}}</math>

• Dichasialer Blütenstand (Cerastium sp.). t-t"" die aufeinander folgenden Achsen
  Dichasialer Blütenstand (Cerastium sp.). t-t"" die aufeinander folgenden Achsen
• Grundschema eines Dichasiums
  Grundschema eines Dichasiums
• „genageltes“ Kronblatt von Dianthus: „Platte“ (rot) und „Nagel“ (weiß)
  „genageltes“ Kronblatt von Dianthus: „Platte“ (rot) und „Nagel“ (weiß)
• Die tief geschlitzten Kronblätter von Stellaria media lassen die Krone zehnzählig erscheinen
  Die tief geschlitzten Kronblätter von Stellaria media lassen die Krone zehnzählig erscheinen

Früchte und Samen

Datei:Dianthus armeria seeds.jpg

Samen der Rauen Nelke (Dianthus armeria)

Die Nelkengewächse bilden in der Regel Kapselfrüchte, seltener Beeren (Silene baccifera) oder Nüsse (Scleranthus, Herniaria). Die Kapselfrüchte öffnen sich mit Zähnen (denticid) im Bereich der Griffel.

Die Samen besitzen meistens ein nukleär gebildetes Endosperm, ein Perisperm, und sind stärkehaltig. Der Embryo besitzt kein Chlorophyll. Die Keimung erfolgt epigäisch.

Chemische Merkmale

Als Blütenfarbstoffe besitzen die Nelkengewächse Anthocyane, aber nicht die für die Nelkenartigen typischen Betalaine.

Die vorhandenen Saponine und Sapogenine sind Grundlage der medizinischen Verwendung einiger Arten. In der Pflanze spielen Glykoside der Saponine dagegen meistens die Rolle eines Schutzes vor eindringenden Pilzen.<ref name="Böttger2011" />

Charakteristisch für die Familie Caryophyllaceae sind auch Mono- und Di-C-Glycosylflavone und davon abgeleitete O-Glykoside. Die Silenoideae speichern in ihren unterirdischen Organen oft kurzkettige Galactane (Lactosin) anstatt Stärke. Alkaloide sind selten.

In dieser Familie fehlen cyanogene Verbindungen, Iridoide und Ellagsäure.

Weitere Merkmale

Die meisten Arten betreiben C3-Photosynthese, wenige Arten betreiben Photosynthese des C4-Typs (z. B. Polycarpaea).

Von den für die Systematik der Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) wichtigen Siebröhren-Plastiden besitzen die Nelkengewächse als einzige Familie Plastiden des Typs P III, der sich durch polygonale Proteinkristalloiden auszeichnet.

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = meist 7 bis 15 (5 bis 19).

Blütenökologie

Datei:Thymelicus sylvestris - Dianthus deltoides 01.jpg

Der Bestäuber Braunkolbiger Braun-Dickkopffalter (Thymeli­cus sylvestris) auf einer Blüte der Heide-Nelke (Dianthus deltoides)

Die Bestäubung erfolgt in der Regel durch Insekten (Entomogamie). Es kommen aber auch Autogamie und Kleistogamie vor.

Viele großblütige Arten der Unterfamilie Caryophyllidae werden von Schmetterlingen bestäubt und stellen sogenannte Stieltellerblumen dar. Etliche von diesen Arten werden von Nachtfaltern bestäubt, beispielsweise das Taubenkropf-Leimkraut. Sie besitzen meistens blasse Blüten, die sich erst nachmittags öffnen, duften und reichlich Nektar produzieren. Viele Leimkräuter und verwandte Arten werden unter anderem durch Arten der Nachtfalter-Gattungen Hadena (Familie Eulenfalter) und Perizoma (Familie Spanner) bestäubt, die jedoch auch ihre Eier in die Samenanlagen legen. Die Wechselbeziehungen ähneln denen zwischen Feige und Feigenwespe, sind jedoch nicht eindeutig symbiotisch. Je nach Angebot anderer Bestäuber und anderer Faktoren variieren die Beziehungen von Parasitismus bis zu Symbiose.<ref name="Kephart2006" />

Vorkommen

Die Nelkengewächse sind weltweit verbreitet, sie fehlen nur im Amazonas- und Kongobecken und Westaustralien. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in den nördlichen gemäßigten Breiten, besonders im Mittelmeer-Gebiet, West-Asien und Himalaya. In Afrika südlich der Sahara, in Amerika und Ozeanien gibt es nur relativ wenig Arten.

Zumindest in Mitteleuropa gibt es relativ wenige Waldpflanzen. Die meisten Arten wachsen in eher offener Vegetation: Trockenrasen, Schutthalden, Ruderal- und Segetalstandorten.

Einige Gattungen, beispielsweise Cerastium und Arenaria, sind weitverbreitete „Unkräuter“.

Systematik

Taxonomie

Die Familie Caryophyllaceae wurde 1789 mit der Bezeichnung „Caryophylleae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 299<ref name="biodiversitylibrary" /> aufgestellt. Typusgattung ist Caryophyllus Mill. (veröffentlicht am 28. Januar 1754; ein Synonym von Dianthus L.), aber dieser Name ist nach den Nomenklaturregeln des ICBN nicht gültig, da Caryophyllus L. (veröffentlicht am 1. Mai 1753; ein Synonym von Syzygium P.Browne ex Gaertn.) als Gattung der Myrtaceae früher veröffentlicht wurde.<ref name="Tropicos" /><ref name="GRIN" />

Synonyme für Caryophyllaceae Juss. nom. cons. sind: Alsinaceae Bartl. nom. cons., Dianthaceae Vest, Herniariaceae Martinov, Illecebraceae R.Br. nom. cons., Paronychiaceae Juss., Scleranthaceae Bercht. & J.Presl, Silenaceae Bartl., Spergulaceae Bartl., Stellariaceae Bercht. & J.Presl, Telephiaceae Martinov.<ref name="GRIN" />

Äußere Systematik

Die Zugehörigkeit der Familie zur Ordnung der Nelkenartigen (Caryophyllales) ist unstrittig, auch wenn ihre Vertreter keine Betalaine enthalten. Innerhalb der Nelkenartigen ist die nächstverwandte Familie die der Molluginaceae, mit denen sie das Fehlen der Betalaine und das Vorhandensein von Anthocyanen teilen.

Botanische Geschichte

Traditionell wurden die Gattungen nach morphologischen Gesichtspunkten in drei Unterfamilien eingeteilt: Die Paronychioideae Meisn. zeichnen sich durch Nebenblätter aus,<ref name="Fior2006" /> die Alsinoideae Fenz besitzen freie Kelchblätter, während die der Silenoideae verwachsen sind. Zumindest die ersten beiden dürften keine monophyletischen Gruppen sein.<ref>vgl. Strasburger 2002, S. 821 und APG-Seite, abgefragt am 9. Juli 2006.</ref> Eine konsistente moderne Systematik nach phylogenetischen Gesichtspunkten gibt es bis 2006 nicht.

Da alle diese drei Unterfamilien nicht monophyletisch sind, konnte diese Einteilung nach morphologischen Gesichtspunkten nicht aufrechterhalten werden. Stattdessen wird die Familie Caryophyllaceae in zwölf Tribus gegliedert.<ref name="Greenberg2011" />

Tribus mit ihren Gattungen und deren Verbreitung

Die Familie Nelkengewächse (Caryophyllaceae) umfasst 83 bis 89 Gattungen mit 2200 bis 3000 bekannten Arten.<ref name="FoNA2005" /> Die größten Gattungen sind dabei Silene (600 bis 700 Arten), Dianthus (320 bis 600 Arten), Stellaria (175 Arten), Arenaria (210 bis mehr als 300 Arten) und Gypsophila (etwa 150 Arten).

Datei:Telephium imperati 1.JPG

Tribus Corrigioleae: Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Telephium imperati

Datei:Achyronychia cooperi 2.jpg

Tribus Paronychieae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Achyronychia cooperi

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Tribus Paronychieae: Cardionema ramosissimum

Datei:Illecebrum verticillatum Grondster DSCF1087.JPG

Tribus Paronychieae: Knorpelkraut (Illecebrum verticillatum)

Datei:Paronychia kapela serpyllifolia 2.jpg

Tribus Paronychieae: Paronychia kapela

Datei:Scopulophila rixfordii 3.jpg

Tribus Paronychieae: Scopulophila rixfordii

Datei:Drymaria cordata 02.JPG

Tribus Polycarpaeae: Habitus und Laubblät­ter von Drymaria cordata

Datei:Ortegia hispanica 20110806 3.jpg

Tribus Polycarpaeae: Habitus von Ortegia hispanica

Datei:Starr 080415-4006 Polycarpon tetraphyllum.jpg

Tribus Polycarpaeae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Polycarpon tetraphyllum

Datei:Antarctic Pearlwort.jpg

Tribus Alsineae: Antarktische Perlwurz (Colobanthus quitensis) in der Antarktis

Datei:Eremogone capillaris 5658.JPG

Tribus Alsineae: Habitus, Laubblätter, Blütenstand und Blüte von Eremogone capillaris

Datei:Honckenya peploides upernavik kujalleq 2007-07-24 3.jpg

Tribus Alsineae: Salzmiere (Honckenya peploides)

Datei:Pseudostellariajamesiana.jpg

Tribus Alsineae: Habitus, Laubblätter und Blüten von Pseudostellaria jamesiana

Datei:Schiedea adamantis (4839722590).jpg

Tribus Alsineae: Ausschnitt eines Blü­ten­standes von Schiedea adamantis

Datei:Geocarpon minimum.jpg

Tribus Geocarpeae: Geocarpon minimum

Datei:Scleranthus perennis IP0706004.JPG

Tribus Sclerantheae: Habitus von Scleranthus perennis

• Tribus mit ihren Gattungen und deren Verbreitung:<ref name="GRIN" /><ref name="FoC2001" /><ref name="FoNA2005" /><ref name="NSWFo" /><ref name="Euro+Med" /><ref name="Harbaugh2010" />
  • Tribus Alsineae Lamarck & de Candolle: Sie enthält etwa 20 Gattungen mit etwa 500 Arten:<ref name="Xue2023" /><ref name="Arabi2022" /><ref name="Sadeghian2015" />
    • Brachystemma D.Don:<ref name="Xue2023" /> Sie enthält nur eine Art:
      • Brachystemma calycinum D.Don: Sie kommt im nordöstlichen Indien, in Bhutan, Nepal, Sikkim, China, Kambodscha, Laos, Thailand und Vietnam vor.<ref name="FoC2001" />
    • Hornkräuter (Cerastium L.,<ref name="Xue2023" /><ref name="Sadeghian2015" /> Syn.: Provancheria B.Boivin) Die etwa 100 Arten sind fast weltweit verbreitet. Am häufigsten kommen sie in gemäßigten bis kühlen Gebieten der Nordhalbkugel vor (27 Arten in Nordamerika).<ref name="FoC2001" /><ref name="FoNA2005" />
    • Dichodon (Bartl. ex Rchb.) Rchb.:<ref name="Arabi2022" /> Die etwa sieben Arten sind auf der Nordhalbkugel verbreitet.
    • Eremogone Fenzl (manchmal in Arenaria L.): Die etwa 89 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet. Besonders viele Arten kommen im westlichen Nordamerika (14 Arten), in eurasischen Gebirgen und in Kleinasien vor.<ref name="FoNA2005" />
    • Hartmaniella M.L.Zhang & Rabeler:<ref name="Arabi2022" /> Sie wurde 2017 aufgestellt und enthält nur zwei Arten in den westlichen USA.
    • Hesperostellaria Gang Yao, B.Xue & Z.Q.Song: Sie wurde 2023 aufgestellt und enthält nur eine Art:<ref name="Xue2023" />
      • Hesperostellaria americana (Porter ex B.L.Rob.) Gang Yao, B.Xue & Z.Q.Song (Syn.: Stellaria dichotoma var. americana Porter ex B.L.Rob., Alsine americana (Porter ex B.L.Rob.) Rydb., Stellaria americana (Porter ex B.L.Rob.) Standl., Arenaria stephaniana var. americana (Porter ex B.L.Rob.) Shinners, Schizotechium americanum (Porter ex B.L.Rob.) Arabi, Rabeler & Zarre): Sie kommt in den westlichen US-Bundesstaaten Alberta sowie Montana vor.
    • Spurre (Holosteum L.):<ref name="Xue2023" /> Die nur vier Arten sind in Europa und im Mittelmeerraum bis Äthiopien und Zentralasien verbreitet;<ref name="FoC2001" /> eine Art ist beispielsweise in Argentinien, in Westeuropa, Südafrika sowie Nordamerika ein Neophyt:<ref name="FoNA2005" />
      • Dolden-Spurre (Holosteum umbellatum L.)
    • Lepyrodiclis Fenzl:<ref name="Xue2023" /> Die nur drei bis vier Arten sind in Zentral- sowie Südwestasien verbreitet, zwei davon kommen in China vor.<ref name="FoC2001" /> Eine Art ist beispielsweise in Deutschland, Japan und den USA eine invasive Pflanze.<ref name="FoNA2005" />
    • Mesostemma Vved.:<ref name="Arabi2022" /> Die etwa elf Arten sind von der östlichen Türkei über Zentralasien bis zum Himalaja und Russlands Fernem Osten verbreitet.
    • Mieren (Minuartia Loefl.,<ref name="Xue2023" /> manchmal in Arenaria L., Syn.: Alsinanthe (Fenzl) Rchb., Alsine Gaertn., Alsinopsis Small, Greniera J.Gay, Hymenella Moc. & Sessé, Lidia Á.Löve & D.Löve, Minuopsis W.A.Weber, Porsildia Á.Löve & D.Löve, Queria Loefl., Rhodalsine J.Gay, Selleola Urb., Tryphane Rchb., Wierzbickia Rchb.): Die 120 bis 175 Arten sind von den arktischen bis gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel bis Nordafrika und Kleinasien bis zum Himalaja verbreitet. Eine Art ist in Chile heimisch und es gibt auch Arten in Mexiko.<ref name="FoC2001" /> In Nordamerika gibt es 33 Arten.<ref name="FoNA2005" />
    • Weißmieren (Moenchia Ehrh.):<ref name="Xue2023" /> Die etwa drei Arten sind im europäischen Mittelmeerraum verbreitet. Eine Art ist beispielsweise in Nordamerika, Südafrika und in Australien ein Neophyt.<ref name="FoNA2005" /> Hierher gehört:
      • Aufrechte Weißmiere (Moenchia erecta (L.) G.Gaertn., B.Mey. & Scherb.)
    • Nubelaria M.T.Sharples & E.A.Tripp:<ref name="Arabi2022" /> Sie wurde 2019 aufgestellt und die etwa elf Arten kommen von China bis zum gemäßigten Ostasien vor.
    • Odontostemma Benth. ex G.Don:<ref name="Arabi2022" /> Die etwa 61 Arten sind vom Himalaja über China bis Indochina verbreitet.
    • Plettkea Mattf.:<ref name="Xue2023" /> Die etwa vier Arten kommen in den Anden vor und steigen in Peru bis in Höhenlagen von 4000 bis 5000 Metern.
    • Knollenmieren (Pseudostellaria Pax,<ref name="Xue2023" /> Syn.: Krascheninikovia Turcz. ex Fenzl): Von den etwa 21 Arten kommen fast alle im östlichen sowie nördlichen Asien (neun Arten in China und sieben Arten in Korea) vor, nur drei Arten sind in den westlichen USA und eine Art ist in Südosteuropa beheimatet.<ref name="FoC2001" /><ref name="FoNA2005" /><ref name="Lee2012" /> Darunter:
      • Europäische Knollenmiere (Pseudostellaria europaea Schaeftl.): Es gibt Fundortangaben aus Italien, Slowenien, Kroatien, Österreich und dem Schweizer Kanton Tessin.<ref name="Euro+Med" />
    • Pycnophyllopsis Skottsb.:<ref name="Xue2023" /> Die nur zwei Arten kommen in den Anden vor.
    • Rabelera M.T.Sharples & E.A.Tripp:<ref name="Arabi2022" /> Sie wurde 2019 aufgestellt und die etwa zwei Arten sind von Europa bis zum westlichen Sibirien und über Zentralasien bis Afghanistan und im nordwestlichen Afrika weitverbreitet.
    • Schizotechium (Fenzl) Rchb.:<ref name="Arabi2022" /> Die etwa vier sind von Afghanistan über das südliche zentrale China and Indochina verbreitet.
    • Shivparvatia Pusalkar & D.K.Singh:<ref name="Arabi2022" /> Sie wurde 2015 aufgestellt und etwa zehn Arten sind vom Himalaja bis China verbreitet.
    • Reicheella Pax:<ref name="Xue2023" /> Sie enthält nur eine Art:
      • Reicheella andicola (Philippi) Pax: Sie kommt in Chile vor.<ref name="Mabberley2008" />
    • Reniostellaria Gang Yao, B.Xue & Z.Q.Song: Sie wurde 2023 aufgestellt und enthält nur eine Art:<ref name="Xue2023" />
      • Reniostellaria bistylata (W.Z.Di & Y.Ren) Gang Yao, B.Xue & Z.Q.Song (Syn.: Stellaria bistylata W.Z.Di & Y.Ren): Dieser Endemit kommt nur in Tälern der Helan Berge an der Grenze zwischen Ningxia und der Inneren Mongolei vor.<ref name="Xue2023" />
    • Sternmieren (Stellaria L.,<ref name="Xue2023" /> Syn.: Alsine L., Fimbripetalum (Turcz.) Ikonn., Mesostemma Vved.): Die 120 bis 190 Arten sind weltweit verbreitet, hauptsächlich in den gemäßigten und kühlen Gebieten der Nordhalbkugel. In China gibt es 64 Arten, 28 davon nur dort.<ref name="FoC2001" /> In Nordamerika kommen 29 Arten vor.<ref name="FoNA2005" /> Eine Art ist im südlichen Afrika beheimatet und zwei weitere sind dort Neophyten.<ref name="BiodiversityExplorer" />
    • Thylacospermum Fenzl:<ref name="Xue2023" /> Sie enthält nur eine Art:
      • Thylacospermum caespitosum (Cambess.) Schischk.: Sie kommt im Himalaja, in Zentralasien und im westlichen China vor.<ref name="FoC2001" />
    • Thurya Boiss. & Balansa:<ref name="Xue2023" /> Sie enthält nur eine Art:
      • Thurya capitata Boiss. & Balansa: Sie kommt in Südwestasien vor.
    • Torreyostellaria Gang Yao, B.Xue & Z.Q.Song: Sie wurde 2023 aufgestellt und enthält nur eine Art:<ref name="Xue2023" />
      • Torreyostellaria jamesiana (Torr.) Gang Yao, B.Xue & Z.Q.Song (Syn.: Stellaria jamesiana Torr., Arenaria jamesiana (Torr.) Shinners, Pseudostellaria jamesiana (Torr.) W.A.Weber & R.L.Hartm., Schizotechium jamesianum (Torr.) Arabi, Rabeler & Zarre): Sie kommt im westlichen Nordamerika vor.<ref name="Xue2023" />
  • Tribus Arenarieae Kitt.:<ref name="Xue2023" />
    • Sandkräuter (Arenaria L. s. l.,<ref name="Xue2023" /> Syn.: Brewerina A.Gray, Cernohorskya Á.Löve & D.Löve, Gooringia F.N.Williams, Gouffeia Robill. & Castagne ex Lam. & DC., Spergulastrum Michx., Willwebera Á.Löve & D.Löve): Die je nach Autor 210 bis über 300 Arten sind in den gemäßigten bis arktischen Gebieten der Nordhalbkugel weitverbreitet.<ref name="FoC2001" /> Sie kommen vom westlichen Nordamerika (neun Arten) über Mexiko sowie Zentralamerika bis in die südamerikanischen Anden vor und gedeihen auch in Eurasien.<ref name="FoNA2005" />
    • Nabelmieren (Moehringia L.,<ref name="Xue2023" /> manchmal in Arenaria L.): Die etwa 25 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel weitverbreitet.<ref name="FoC2001" /><ref name="FoNA2005" />
  • Tribus Caryophylleae Lam. & DC.: Der Umfang der Gattungen dieser Tribus wird kontrovers diskutiert. Umfangreiche Untersuchen zeigten 2018, dass die meisten Gattungen in ihrem bisherigen Umfang nicht monophyletisch waren. Die Verbreitung ist hauptsächlich holarktisch, mit Zentren der Artenvielfalt im Mittelmeerraum und in der Irano-Turanian-Florenregion, nur wenige Arten reichen bis Afrika. Diese Tribus enthält seit 2018 nur noch etwa 14 Gattungen mit etwa 630 Arten:<ref name="Madhani2018" />
    • Acanthophyllum C.A.Mey. (Syn.: Allochrusa Bunge ex Boiss., Timaeosia Klotzsch, Acanthophyllum subg. Allochrusa (Bunge) Schischk., Acanthophyllum sect. Allochrusa (Bunge ex Boiss.) Pirani & Rabeler, Acanthophyllum sect. Ochotonophila (Gilli) Pirani, Kuhitangia Ovcz., Scleranthopsis Rech. f., Kabulianthe (Rech. f.) Ikonn): Die 90 bis 110<ref name="Madhani2018" /> Arten sind hauptsächlich in Südwest- sowie Zentralasien verbreitet, eine Art kommt in China vor.<ref name="FoC2001" /><ref name="FoP" /><ref name="Madhani2018" />
    • Balkana Madhani & Zarre: Sie wurde 2018 aufgestellt und enthält nur eine Art:<ref name="Madhani2018" />
      • Balkana spergulifolia (Griseb.) Madhani & Zarre (Syn.: Gypsophila spergulifolia Griseb. non (Jaub. & Spach) Boiss.): Diese Neukombination erfolgte 2018. Sie kommt im inneren sowie westlichen Teil der Balkanhalbinsel in Serbien, Bosnien und Herzegowina sowie Albanien vor.<ref name="Madhani2018" />
    • Bolanthus (Ser.) Rchb. (Syn.: Saponaria sect. Bolanthus Ser., Gypsophila sect. Bolanthus (Ser.) Boiss., Phrynella Pax & K.Hoffm., Phryna (Boiss.) Pax & K.Hoffm. non Phryna Bubani): Die seit 2018 nur noch etwa zehn Arten sind im östlichen Mittelmeerraum und von Griechenland und Kleinasien über die Türkei bis Palästina sowie Syrien verbreitet.<ref name="Madhani2018" /><ref name="Euro+Med" />
    • Cyathophylla Bocquet & Strid in Strid: Die seit 2018 zwei Arten kommen in Griechenland, in der Türkei, im Irak, Iran, Aserbaidschan sowie in Turkmenistan vor.<ref name="Madhani2018" />
    • Nelken (Dianthus L., Syn.: Velezia L.):<ref name="Madhani2018" /><ref name="Fassou2022" /> Die seit 2018 nur noch etwa 300<ref name="Madhani2018" /> Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel weitverbreitet, hauptsächlich in Eurasien und Afrika, besonders im Mittelmeerraum.<ref name="FoC2001" /><ref name="FoP" /><ref name="Madhani2018" /> Einige Arten sind beispielsweise in der Neuen Welt, in Australien und auf Hawaii Neophyten.<ref name="FoNA2005" /><ref name="Madhani2018" /><ref name="Mnxati2025" /> 2025 gibt es hauptsächlich auf der Nordhalbkugel der Alten Welt etwa 384 Arten, 150 Unterarten sowie etwa zwölf Varietäten;<ref name="Fassou2022" /> doch davon kommen 15 Arten sowie neun Unterarten in Südafrika vor.<ref name="Mnxati2025" />
    • Diaphanoptera Rech. f.: Die etwa sechs Arten gedeihen in Gebirgsregionen bis zu 3800 Metern vom nordöstlichen Iran bis Turkmenistan und Afghanistan.<ref name="Madhani2018" />
    • Graecobolanthus Madhani & Rabeler: Sie wurde 2018 aufgestellt. Die etwa acht Arten gedeihen in Gebirgsregionen in Griechenland, besonders auf der Peloponnes.<ref name="Madhani2018" />
    • Gipskräuter (Gypsophila L., Syn.: Rokejeka Forssk., Vaccaria Wolf, Hagenia Moench, Dichoglottis Fisch. & C.A.Mey., Ankyropetalum Fenzl, Bolbosaponaria Bondarenko, Pseudosaponaria (F.N.Williams) Ikonn.): Die etwa 150<ref name="Madhani2018" /> Arten sind hauptsächlich im gemäßigten Gebieten Eurasiens, in Afrika und auf pazifischen Inseln verbreitet; eine Art reicht bis Australien.<ref name="Madhani2018" /> In Süd- sowie Nordamerika sind vier Arten Neophyten.<ref name="FoC2001" /><ref name="FoNA2005" /><ref name="FoP" /> Diese Gattung ist in diesem Umfang nicht monophyletisch.<ref name="Madhani2018" />
    • Heterochroa Bunge (Syn.: Gypsophila sect. Heterochroa (Bunge) A.Braun): Sie wurde 2018 reaktiviert. Die etwa sechs Arten kommen in Kasachstan, Westsibirien, Altai, Russlands Fernem Osten, auf der Kamtschatka-Halbinsel, in der Mongolei und im nördlichen China vor.<ref name="Madhani2018" />
    • Jordania Boiss. & Heldr.: Sie wurde 2024 reaktiviert und enthält Arten, die davor in Bolanthus eingeordnet waren und in Griechenland sowie Kleinasien vorkommen.<ref name="Madhani2024" /><ref name="Euro+Med" />
    • Petroana Madhani & Zarre: Sie wurde 2018 aufgestellt. Von den nur zwei Arten kommt eine nur in den Bergen der Iberischen Halbinsel und die andere in Somalia, im Oman, im nördlichen sowie südlichen Jemen und auf Socotra vor.<ref name="Madhani2018" />
    • Felsennelken (Petrorhagia (Ser.) Link, Syn.: Gypsophila sect. Petrorhagia Ser., Tunica Ludw., Dianthus sect. Kohlrauschia (Kunth) Fenzl, Petrorhagia sect. Kohlrauschia (Kunth) Ball & Heywood, Fiedleria Rchb., Tunica sect. Fiedleria (Rchb.) Graebn.): Die seit 2018 etwa 33<ref name="Madhani2018" /> Arten sind vom Mittelmeerraum über Südwestasien bis Zentralasien verbreitet.<ref name="FoC2001" /> Beispielsweise in Nord- sowie Südamerika, Südafrika, Hawaii und Australien sind sie Neophyten.<ref name="FoNA2005" /><ref name="Madhani2018" />
    • Psammophiliella Ikonn. (Syn.: Psammophila Fourr. ex Ikonn. nom. illeg. non Schult., Psammophila Fourr. nom. nud.)<ref name="Madhani2018" /> Von den etwa vier Arten kommen drei in Zentralasien vor.<ref name="Madhani2018" /> Eine Art ist in Europa heimisch und in Nordamerika ein Neophyt:<ref name="Madhani2018" />
      • Mauer-Gipskraut (Psammophiliella muralis (L.) Ikonn., Syn.: Gypsophila muralis L.)
    • Psammosilene W.C.Wu & C.Y.Wu: Sie enthält nur eine Art:<ref name="Madhani2018" />
      • Psammosilene tunicoidesW.C.Wu & C.Y.Wu: Sie gedeiht in Höhenlagen von 900 bis 3800 Metern im südöstlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen westliches Guizhou, südwestliches Sichuan sowie Yunnan.<ref name="FoC2001" />
    • Seifenkräuter (Saponaria L., Syn.: Bootia Neck. nom. illeg. non Adans., Saponaria sect. Bootia (Neck.) DC., Saponaria sect. Proteinia Ser. ex DC., Proteinia (Ser. ex DC.) Rchb., Spanizium Griseb., Pleioneura Rech. f.): Die seit 2018 etwa 30<ref name="Madhani2018" /> Arten sind im gemäßigten Eurasien, hauptsächlich im Mittelmeerraum, verbreitet.<ref name="FoC2001" /> Saponaria officinalis ist in vielen Gebieten der Welt ein Neophyt.<ref name="FoNA2005" />
  • Tribus Drypideae Fenzl: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Drypis L.: Sie enthält nur eine Art in Italien und auf der Balkanhalbinsel:
      • Kronenkraut (Drypis spinosa L.): Es gibt zwei Unterarten, die auch manchmal als eigene Arten gelten:<ref name="Euro+Med" />
        • Drypis spinosa subsp. jacquiniana Murb. (Syn.: Drypis jacquiniana (Wettst. & Murb.) Freyn): Sie kommt nur in Italien vor.<ref name="Euro+Med" />
        • Drypis spinosa subsp. spinosa: Sie kommt in Italien, im früheren Jugoslawien, Kroatien, Albanien und Griechenland vor.<ref name="Euro+Med" />
  • Tribus Corrigioleae Dumortier: Sie enthält nur zwei Gattungen:
    • Corrigiola L. (manchmal in Molluginaceae): Die etwa zehn Arten sind in Südamerika, Eurasien sowie Afrika (vier Arten im südlichen Afrika<ref name="BiodiversityExplorer" />) beheimatet und in vielen Gebieten der Welt ist eine Art ein Neophyt<ref name="FoNA2005" />, beispielsweise:
      • Gemeiner Hirschsprung oder Ufer-Hirschsprung (Corrigiola litoralis L.)
    • Telephium L.: Die etwa fünf Arten kommen im Mittelmeerraum und auf Madagaskar vor. Darunter:
      • Zierspark (Telephium imperati L.)
  • Tribus Eremogoneae Rabeler & W.L.Wagner: Sie wurde 2010 aufgestellt und enthält nur zwei Gattungen:<ref name="Rabeler2015" /><ref name="Harbaugh2010" />
    • Eremogone Fenzl: Die etwa 100 Arten sind auf der Nordhalbkugel verbreitet.<ref name="Rabeler2015" />
    • Thylacospermum Fenzl: Die nur zwei Arten sind in Asien verbreitet.
  • Tribus Geocarpeae E.J.Palmer & Steyerm.: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Geocarpon Mack.: Sie enthält nur eine Art:
      • Geocarpon minimum Mack.: Diese gefährdete Art gedeiht in Höhenlagen von 100 bis 300 Metern nur in den südlichen US-Bundesstaaten Arkansas, Louisiana, Missouri sowie Texas.<ref name="FoNA2005" />
  • Tribus Habrosieae Pax: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Habrosia Fenzl: Sie enthält nur eine Art:
      • Habrosia spinulifera (Ser.) Fenzl: Sie kommt in Westasien vor.
  • Tribus Paronychieae Dumortier: Sie enthält etwa 15 Gattungen:
    • Achyronychia Torr. & A.Gray: Sie enthält nur eine Art:
      • Achyronychia cooperi Torr. & A.Gray: Sie kommt nur von den südwestlichen USA (Arizona sowie Kalifornien) bis Mexiko vor.<ref name="FoNA2005" />
    • Cardionema DC. (Syn.: Pentacaena Bartl.): Die etwa sechs Arten kommen an den Küsten im westlichen Nordamerika (nur eine Art) und in Südamerika von Ecuador über Peru bis Chile vor.<ref name="FoNA2005" />
    • Chaetonychia (DC.) Sweet (manchmal in Paronychia Mill.): Sie enthält nur eine Art:
      • Chaetonychia cymosa (L.) Sweet: Sie kommt im westlichen Mittelmeerraum vor.<ref name="Mabberley2008" />
    • Cometes L.: Die nur zwei Arten kommen vom nordöstlichen Afrika und Äthiopien bis zum nordwestlichen Indien in Trockengebieten vor.<ref name="Mabberley2008" />
    • Dicheranthus Webb: Sie enthält nur eine Art:
      • Dicheranthus plocamoides Webb: Sie kommt auf den Kanaren vor.<ref name="Mabberley2008" />
    • Gymnocarpos Forssk. (Syn.: Lochia Balf. f., Sclerocephalus Boiss.<ref name="Oxelman2002" />): Die etwa zehn Arten kommen von Makaronesien bis ins nordwestliche China und in die Mongolei vor, mit einem Zentrum der Artenvielfalt im tropischen Ostafrika:<ref name="FoC2001" />
    • Bruchkräuter (Herniaria L.): Die etwa 45 Arten sind in Europa, Mittelmeerraum, Afrika, Zentralasien und in den Anden verbreitet. In vielen Gebieten der Welt sind sie Neophyten.<ref name="FoNA2005" />
    • Illecebrum L.: Sie enthält nur eine Art:
      • Knorpelkraut (Illecebrum verticillatum L.): Es kommt in Westeuropa, im Mittelmeerraum und auf den Kanaren vor.<ref name="Mabberley2008" />
    • Mauermieren (Paronychia Mill., Syn.: Anychia Michx., Nyachia Small, Siphonychia Torr. & A.Gray): Die etwa 110 Arten sind in warm-gemäßigten Gebieten in Eurasien, Afrika, den USA (26 Arten), Südamerika (von Peru bis Bolivien); sie haben den Schwerpunkt ihrer Verbreitung im Mittelmeerraum und in Kleinasien.<ref name="FoNA2005" /><ref name="NSWFo" /> Darunter:
      • Silber-Mauermiere (Paronychia argentea Lam.)
    • Philippiella Speg.: Sie enthält nur eine Art:
      • Philippiella patagonica Speg.: Sie kommt nur in Patagonien vor.
    • Pollichia Aiton: Sie enthält nur eine Art:
      • Pollichia campestris Aiton: Sie ist von der Arabischen Halbinsel über das tropische Ostafrika bis ins südliche Afrika verbreitet.<ref name="Mabberley2008" /><ref name="BiodiversityExplorer" />
    • Pteranthus Forssk.: Sie enthält nur eine Art:
      • Pteranthus dichotomus Forssk.: Sie kommt in Nordafrika und von Zypern bis zum Iran vor.<ref name="Mabberley2008" />
    • Scopulophila M.E.Jones: Die nur zwei Arten gedeihen in Höhenlagen von 1200 bis 1600 Metern auf Kalkstein- und Quarzit-Aufschlüssen nur in den südwestlichen US-Bundesstaaten Arizona, Kalifornien sowie Nevada vor.<ref name="FoNA2005" />
    • Sphaerocoma T.Anderson (Syn.: Hafunia Chiov.): Die nur zwei Arten kommen im nordöstlichen Sudan, in Ägypten, Saudi-Arabien im Iran und westlichen Pakistan vor.<ref name="FoP" />
  • Tribus Polycarpaeae DC.: Sie enthält etwa 16 Gattungen:
    • Cerdia Moçiño & Sessé ex DC.: Die vier Arten kommen nur in Mexiko vor.<ref name="Mabberley2008" />
    • Drymaria Willd.: Die etwa 48 Arten sind von den südwestlichen USA (neun Arten) über Mexiko, Karibischen Inseln, Zentral- und Südamerika bis Patagonien und auf den Galápagos-Inseln verbreitet. In weiten Gebieten der Alten Welt (Indonesien, östlichen sowie südlichen Afrika, Australien und auf Pazifischen Inseln) sind es Neophyten.<ref name="FoNA2005" /><ref name="NSWFo" />
    • Haya Balf. f.: Sie enthält nur eine Art:
      • Haya obovata Balf. f.: Sie kommt nur auf Sokotra vor.<ref name="Mabberley2008" />
    • Krauseola Pax & K.Hoffm.: Von den nur zwei im tropischen Ostafrika vorkommenden Arten kommt eine im nördlichen Kenia sowie südlichen Äthiopien vor und die andere (Krauseola mosambicina Pax & Hoffm.) reicht bis Mosambik und dem nördlichen KwaZulu-Natal.<ref name="Mabberley2008" /><ref name="BiodiversityExplorer" />
    • Loeflingia L.: Von den etwa sieben Arten kommt nur eine in Nordamerika vor, die anderen Arten sind im westlichen Mittelmeerraum und in der Sahara verbreitet.<ref name="FoNA2005" />
    • Microphyes Phil. (Syn.: Wangerinia E.Franz): Die nur drei Arten kommen in Chile vor.
    • Ortegia Loefl.: Sie enthält nur eine Art:
      • Ortegia hispanica L.: Sie kommt nur in Spanien und Portugal vor.<ref name="Euro+Med" />
    • Pirinia M.Král: Sie enthält nur eine Art:
      • Pirinia koenigii M.Král: Sie kommt nur im südwestlichen Bulgarien vor.<ref name="Mabberley2008" />
    • Polycarpaea Lam. (Syn.: Calycotropis Turcz., Reesia Ewart, Robbairea Boiss.): Die etwa 50 Arten kommen in den Tropen und Subtropen hauptsächlich der Alten Welt vor, wenige Arten gibt es in der Neotropis.<ref name="FoC2001" /> In Florida ist eine Art (Polycarpaea corymbosa) ein Neophyt.<ref name="FoNA2005" />
    • Nagelkräuter (Polycarpon Loefl.): Die 9 bis 16 Arten sind in den Tropen und Subtropen im westlichen Nordamerika (zwei Arten), Südamerika, Europa, Afrika, Mittelmeerraum sowie Asien weitverbreitet;<ref name="FoC2001" /> darunter:
      • Vierblättriges Nagelkraut (Polycarpon tetraphyllum (L.) L.): Es kommt in Europa, Nordafrika und Westasien ursprünglich vor. In vielen Gebieten der Welt, beispielsweise im östlichen Nordamerika sowie Australien ist es ein Neophyt.<ref name="FoNA2005" /><ref name="NSWFo" /><ref name="GRIN" />
    • Polytepalum Suess. & Beyerle: Sie enthält nur eine Art:
      • Polytepalum angolense Suess. & Beyerle: Sie kommt nur in Angola vor.
    • Sanctambrosia Skottsb. ex Kuschel: Sie enthält nur eine Art:
      • Sanctambrosia manicata (Skottsb.) Skottsb.: Sie ist ein Endemit der Inselgruppe San Ambrosio westlich von Chile.
    • Spark (Spergula L.): Die etwa fünf Arten sind in Eurasien beheimatet, mit einem Schwerpunkt der Artenvielfalt im Mittelmeerraum. In Nordamerika sind drei Arten Neophyten.<ref name="FoNA2005" />
    • Schuppenmieren (Spergularia (Pers.) J.Presl & C.Presl, Syn.: Arenaria subg. Spergularia Pers., Delia Dumortier, Lepigonum Wahlenb.): Die 25 bis 60 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel vom westlichen Nordamerika (elf Arten) über Mexiko sowie Zentralamerika bis ins westliche Südamerika und im Mittelmeerraum weitverbreitet. Es handelt sich meist um Halophyten.<ref name="FoC2001" /><ref name="FoNA2005" /><ref name="NSWFo" /> Zwei Arten sind im südlichen Afrika beheimatet und zwei weitere sind dort Neophyten.<ref name="BiodiversityExplorer" />
    • Stipulicida Michx.: Sie enthält nur eine Art:
      • Stipulicida setacea Michx.: Sie kommt mit zwei Varietäten nur in den südöstlichen USA und auf Kuba vor.<ref name="FoNA2005" />
    • Xerotia Oliv.: Sie enthält nur eine Art:
      • Xerotia arabica Oliv.: Sie kommt nur auf der Arabischen Halbinsel vor.
  • Tribus Pycnophylleae Mattf.: Sie enthält nur eine Gattung:
    • Pycnophyllum J.Rémy: Die etwa 17 Arten kommen in den Anden vor.<ref name="Mabberley2008" />
  • Tribus Sclerantheae Link ex DC.: Sie enthält etwa fünf Gattungen:<ref name="Xue2023" />
    • Honckenya Ehrh.<ref name="Xue2023" /> (Syn.: Honkenya Ehrh. orth. var.): Sie enthält nur eine Art:
      • Salzmiere (Honckenya peploides (L.) Ehrh.: Sie kommt mit vier Unterarten an den Küsten von Nordamerika und Eurasien vor.<ref name="FoNA2005" />
    • Pentastemonodiscus Rech. f.: Sie enthält nur eine Art:
      • Pentastemonodiscus chlamydeus Rech. f.: Sie kommt nur in Afghanistan vor.<ref name="Mabberley2008" />
    • Schiedea Cham. & Schltdl. (Syn.: Alsinidendron H.Mann<ref name="Xue2023" />):<ref name="Xue2023" /> Die etwa 34 Arten kommen nur auf Hawaii vor und gedeihen dort in vielen unterschiedlichen Habitaten.<ref name="Sakai2006" /><ref name="Willyard2011" />
    • Knäuelkräuter (Scleranthus L.): Die etwa zehn Arten sind in Europa in gemäßigten sowie mediterranen Gebieten und in Asien, Afrika sowie Australien (sechs Arten, fünf davon nur dort) verbreitet. Zwei Arten sind in vielen Gebieten der Welt, beispielsweise in Nordamerika, Neophyten.<ref name="FoNA2005" /><ref name="NSWFo" />
    • Wilhelmsia Rchb.<ref name="Xue2023" /> (Syn.: Merckia Fisch. ex Cham. & Schltdl.): Sie enthält nur eine Art:
      • Wilhelmsia physodes (Fisch. ex Ser.) McNeill (Syn.: Arenaria physodes Fisch. ex Ser., Merckia physodes (Fisch. ex Ser.) Fisch. ex Cham. & Schltdl.): Sie kommt nur im nordwestlichen Nordamerika und nordöstlichen Asien vor.<ref name="FoNA2005" />
  • Tribus Sileneae DC:<ref name="Oxelman2001" /><ref name="SileneaeProject" /><ref name="Frajman2013" />
    • Kornraden (Agrostemma L., Syn.: Githago Adans.): Die nur zwei Arten<ref name="SileneaeProject" /> sind in Eurasien verbreitet und in vielen Gebieten der Welt Neophyten:<ref name="FoNA2005" />
      • Agrostemma brachylobum (Fenzl) K.Hammer, (Syn.: Agrostemma gracile Boiss.)<ref name="SileneaeProject" />
      • Kornrade (Agrostemma githago L.)<ref name="SileneaeProject" />
    • Atocion Adans. (Syn.: Minjaevia Tzvelev): Die etwa sechs Arten<ref name="SileneaeProject" /><ref name="Frajman2013" /> sind in Europa verbreitet, beispielsweise:
      • Nelken-Leimkraut (Atocion armeria (L.) Raf.)
      • Felsen-Leimkraut (Atocion rupestre (L.) Oxelmann, Syn.: Silene rupestris L.)
    • Eudianthe (Rchb.) Rchb. (manchmal in Silene L.): Die zwei Arten<ref name="SileneaeProject" /> sind im westlichen Mittelmeerraum verbreitet:
      • Himmelsröschen (Eudianthe coeli-rosa (L.) Rchb., Syn.: Silene coeli-rosa (L.) Godr.): Sie kommt in Portugal, Spanien, Korsika, Sardinien, Italien, Sizilien, Marokko, Algerien und Tunesien vor.<ref name="Euro+Med" />
      • Eudianthe laeta (Aiton) Willk. (Syn.: Silene laeta (Aiton) Godr.): Sie kommt in Portugal, Spanien, Frankreich, Korsika, Sardinien, Italien, Marokko, Algerien und Tunesien vor.<ref name="Euro+Med" />
    • Heliosperma (Rchb.) Rchb.<ref name="SileneaeProject" /> (manchmal in Silene L.; Syn.: Ixoca Raf., Silene sect. Heliosperma Rchb.): Von den 9<ref name="SileneaeProject" /> bis 15 Arten sind die meisten Endemiten auf der Balkanhalbinsel, nur Heliosperma alpestre ist ein Endemit der Ostalpen und Heliosperma pusillum gedeiht in den europäischen Gebirgen vom nördlichen Spanien bis zu den Karpaten.<ref name="Frajman2006" /><ref name="Frajman2009" /><ref name="Frajman2007" /><ref name="Frajman-Oxelman2007" />
    • Pechnelken (Lychnis L., Syn.: Lychnis subgen. Lychnis Rchb., Silene subgen. Lychnis (L.) Greuter, Silene sect. Coccyganthe (Rchb.) Greuter, Coronaria subgen. Coccyganthe (Rchb.) Devyatov & V.N.Tikhom., Coccyganthe Rchb., Exemix Raf., Hedona Lour.):<ref name="SileneaeProject" /> Die 14 bis 25 Arten sind im gemäßigten Eurasien und Afrika verbreitet. Sie sind manchmal in Silene eingegliedert.<ref name="Popp2008" />
    • Petrocoptis A.Braun ex Endl. (Syn.: Silenopsis Willk.): Von den etwa sieben Arten<ref name="SileneaeProject" /> kommen vier in den Pyrenäen vor.
    • Leimkräuter (Silene L., Syn.: Anotites Greene, Behen Moench, Behenantha (Otth) Schur, Carpophora Klotzsch, Charesia E.A.Busch, Conosilene (Rohrb.) Fourr., Coronaria Guett., Corone Hoffmanns. ex Steud., Cucubalus L., Ebraxis Raf., Elisanthe (Fenzl ex Endl.) Rchb., Evactoma Raf., Gastrocalyx Schischk., Gastrolychnis (Fenzl) Rchb., Kaleria Adans., Leptosilene Fourr., Lychnanthos S.G.Gmel., Melandrium Röhl., Melandryum Rchb., Muscipula Fourr., Nanosilene (Otth) Rchb., Neoussuria Tzvelev, Oberna Adans., Oncerum Dulac, Petrocoma Rupr., Pleconax Raf., Polyschemone Schott, Nyman & Kotschy, Schischkiniella Steenis, Scribaea Borkh., Silenanthe Griseb. & Schenk, Sofianthe Tzvelev, Ussuria Tzvelev, Xamilenis Raf.<ref name="SileneaeProject" />; manchmal sind Lychnis und Viscaria enthalten):<ref name="FoNA2005" /> Die 600 bis 700 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel verbreitet (70 Arten in Nordamerika). Es sind invasive Pflanzen und Zierpflanzen enthalten.<ref name="FoNA2005" /><ref name="Jafari2020" />
    • Uebelinia Hochst. (manchmal in Silene oder Lychnis):<ref name="Popp2008" /> Die etwa drei Arten kommen in den Gebirgen des tropischen Afrika vor.
    • Viscaria Bernh. (Syn.: Lychnis sect. Viscaria DC., Steris Adans., Silene sect. Viscaria (DC.) Greuter, Silene subgen. Viscaria (DC.) Greuter): Die etwa drei Arten<ref name="SileneaeProject" /><ref name="Frajman2013" /> sind in Europa verbreitet. Sie waren manchmal in Silene eingegliedert.
  • Tribus Sagineae J.Presl:<ref name="Xue2023" />
    • Bufonia Sauvages:<ref name="Xue2023" /> Die etwa 20 Arten kommen im Mittelmeerraum und auf den Kanaren vor.
    • Perlwurz (Colobanthus Bartl.):<ref name="Xue2023" /> Die 20 bis 25 Arten sind hauptsächlich in den Bergregionen und im südlichen Bereich von Südamerika verbreitet und kommen auch in Neuseeland sowie Australien (vier Arten) und einigen Landmassen im Südlichen Ozean vor.<ref name="NSWFo" /> Unter ihnen eine von zwei Blütenpflanzenarten, die in der Antarktis ursprünglich vorkommen:
      • Antarktische Perlwurz (Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl.)
    • Mastkräuter (Sagina L.):<ref name="Xue2023" /> Die 15 bis 30 Arten sind in den kühlen, gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet, wenige Arten kommen in den Subtropen vor. Zehn Arten gibt es in Nordamerika), einige Arten gedeihen in tropischen Gebirgen.<ref name="FoNA2005" />

Mensch und Nelkengewächse

Datei:Gypsophila elegans at lalbagh 7228.JPG

Schleierkraut (Gypsophila elegans) als Schnittblume

Verwendung

Nutzung als Zierpflanze

Die größte Bedeutung haben Nelkengewächse als Zierpflanze und Schnittblumen. Mindestens 70 Arten werden als gartenbauliche Kulturen angebaut.

Von besonderer Bedeutung bei den Schnittblumen ist die Gattung Dianthus, speziell die Sorten von Dianthus caryophyllus, die Schnittnelke. Für 498 Millionen $ wurden 2007 Schnittnelken weltweit gehandelt.<ref name="CarnationTrade" /> In Aalsmeer befindet sich das größte Versteigerungszentrum für Schnittblumen in Europa, heute mit Firmennamen FloraHolland, dort wurden beispielsweise im Jahr 2005 57 Millionen Schnittnelken umgesetzt, davon 38 Millionen importierte Nelken.<ref>Bloemenveiling Aalsmeer Key figures 2005 (Memento vom 28. September 2007 im Internet Archive)</ref> Damit gehört die Schnittnelke zu den zehn meistverkauften Schnittblumen im internationalen Schnittblumenhandel. Die beiden wichtigsten Erzeugerländer für Schnittnelken sind Kolumbien (262 Millionen $ in 2007) und Kenia (36 Millionen $ in 2007).<ref name="CarnationTrade" /> Sorten einiger anderer Dianthus-Arten werden im geringeren Umfang als Schnittblumen gehandelt. Ein anderer für die Floristik wichtige Vertreter der Nelkengewächse ist das Schleierkraut (Gypsophila spec.).

Sorten beispielsweise der Gattungen Agrostemma, Arenaria, Cerastium, Dianthus, Gypsophila, Lychnis, Minuartia, Paronychia, Sagina, Saponaria, Scleranthus und Silene werden als Zierpflanzen in Parks und Gärten verwendet. Je nach Art eignen sie sich für Beete oder Steingärten.<ref name="Botanica" />

Nutzung als Heilpflanze

Datei:Herniaria Saponin I.svg

Struktur eines Saponins im Bruchkraut

Einige Arten sind aufgrund ihres Saponingehaltes als Arzneipflanzen von Interesse. Gypsophila-Arten liefern die Droge Saponinum album. Auch das Gewöhnliche Seifenkraut (Saponaria officinalis) findet medizinische Verwendung.<ref name="PFAF" /> Saponine im Kahlen Bruchkraut senken bei Laborratten einen überhöhten Blutdruck und fördern die Filtrationsrate ihrer Nieren<ref name="Rhiouani1999" />; Bruchkraut wird kräuterkundlich als Diuretikum zur Durchspülungstherapie bei Harnsteinen, Nierengrieß und Krämpfen verwendet.<ref name="Gehrmann2005" />

Die Vogelmiere (Stellaria media) gilt nach Hildegard von Bingen als vorbeugendes Mittel gegen Blutergüsse nach Prellungen.<ref name="ÖApothekerzeitung" />

In der Traditionellen chinesischen Medizin werden Dianthus superbus, Pseudostellaria heterophylla, Stellaria dichotoma var. lanceolata und Vaccaria hispanica für vielfältige Zwecke verwendet.<ref name="FoC2001" />

Als Giftpflanze war früher die Kornrade (Agrostemma githago) von Bedeutung, da die Samen des Ackerunkrauts als Verunreinigung des Getreides häufig in Mehl gelangten. Der hohe Saponingehalt (6–7 %, hauptsächlich Githagosid) verursacht Schleimhautreizungen, aber auch Atemlähmungen und Schock. Auch die medizinischen Wirkungen wurden untersucht. Während Hungersnöten wurden die Blätter gegart gegessen (Problem giftig!).<ref name="PFAF" />

Die medizinischen Wirkungen von Cerastium arvense, Cerastium viscosum, Silene acaulis, Silene baccifera, Silene conoidea, Silene firma, Silene nigrescens, Stellaria alsine, Stellaria dichotoma und Stellaria media wurden untersucht.<ref name="PFAF" /> Vom Quendel-Sandkraut (Arenaria serpyllifolia), vom Wasserdarm (Myosoton aquaticum), von Drymaria cordata, Paronychia argentea, Paronychia capitata, Spergula arvensis, Spergularia rubra, einigen Dianthus-Arten und wenigen Gypsophila-Arten wurden die medizinischen Wirkungen untersucht.<ref name="PFAF" />

Nutzung als Nahrungspflanze

Die jungen grünen Pflanzenteile des Wasserdarm (Myosoton aquaticum) werden während Hungersnöten gegart gegessen. Sie sind süß und zart und sind reich an Mineralstoffen.<ref name="PFAF" />

Die oberirdischen Pflanzenteile vom Quendel-Sandkraut (Arenaria serpyllifolia) werden als Gewürzkraut verwendet.<ref name="PFAF" />

Die grünen Pflanzenteile von Cerastium fontanum, Cerastium furcatum, Cerastium holosteoides subsp. glandulosum, Cerastium semidecandrum und Cerastium viscosum werden roh oder meist gegart gegessen.<ref name="PFAF" />

Die grünen Pflanzenteile von Silene acaulis, Silene baccifera, Silene gallica, Silene firma und Silene vulgaris werden roh oder meist gegart gegessen.<ref name="PFAF" />

Die grünen Pflanzenteile von Stellaria alsine, Stellaria diversiflora, Stellaria jamesiana, Stellaria media, Stellaria neglecta, Stellaria nipponica und Stellaria radians werden roh oder meist gegart gegessen. Von Stellaria jamesiana werden auch die unterirdischen Pflanzenteile roh oder meist gegart gegessen, sie sind süß und schmeckend. Die gemahlenen Samen von Stellaria media werden beispielsweise zum Andicken von Suppen verwendet, sie enthalten 17,8 % Proteine and 5,9 % Fette.<ref name="PFAF" />

Die grünen Pflanzenteile von Spergula arvensis werden gegessen. Von Lychnis fulgens werden die jungen grünen Pflanzenteile gegart gegessen. Die Blätter von Drymaria cordata werden roh oder meist gegart gegessen.<ref name="PFAF" />

Während Hungersnöten werden die getrockneten und gemahlenen Samen von Spergula arvensis und Spergularia rubra zum Brotbacken verwendet.<ref name="PFAF" />

Die Blätter von Vaccaria hispanica werden als Gewürz verwendet. Die gemahlenen Samen gegessen und enthalten viel Stärke, 13,8–16,1 % Proteine sowie 1,6–3,2 % Fette. (Problem giftig!)<ref name="PFAF" />

Aus den oberirdischen Pflanzenteilen von Paronychia capitata und aus den Blüten von Paronychia argentea sowie Paronychia jamesii kann man einen Kräutertee aufbrühen.<ref name="PFAF" />

Die oberirdischen Pflanzenteile von Dianthus superbus werden als Gewürzkraut verwendet. Die Kronblätter (ohne ihre Basis) von Dianthus caryophyllus sowie Dianthus plumarius werden ähnlich wie die von Rosen-Arten zum Dekorieren und Herstellen von Getränken, Süßspeisen und Salaten verwendet, sie duften und schmecken gut.<ref name="PFAF" />

Die grünen Pflanzenteile von Honckenya peploides werden als sauer schmeckendes Gewürzkraut oder wie Sauerkraut verwendet. Ihre Samen werden gemahlen verwendet, manchmal anderem Mehl hinzugefügt.<ref name="PFAF" />

Sonstige Nutzung

Aus allen Pflanzenteilen, aber besonders den Wurzeln des Gewöhnlichen Seifenkrautes (Saponaria officinalis) kann Seife hergestellt werden; daher der Name. Auch einige Silene-Arten, Gypsophila licentiana, Gypsophila struthium, Lychnis fulgens und Lychnis flos-cuculi können zur Seifenherstellung genutzt werden.<ref name="PFAF" />

Geschichte und Bedeutung

Datei:Philippe de Marlier Nelkenstrauss in Glasvase.jpg

Philippe de Marlier: Nelkenstrauß in Glasvase, 1639. Die drei Blütenblätter am Tisch symbolisieren die Kreuzesnägel Christi.<ref>Klaus Ertz: Philippe de Marlier. Nelkenstrauss in Glasvase. In: Das Flämische Stillleben 1550–1680. Luca Verlag, Lingen 2002, ISBN 3-923641-48-6, S. 304.</ref>

Der Sage nach wurden die Nelken 1270 vom Heer des französischen Königs Ludwig IX. bei der Belagerung von Tunis dort entdeckt, nach Hause gebracht und in den Gärten weitergezüchtet.<ref name="schockwellenreiter">schockwellenreiter</ref>

Der Ruf der Gewürznelken, eine aphrodisierende Wirkung zu haben, übertrug sich im Mittelalter auch auf die Nelken. Ab dem Mittelalter galten sie als Symbol für Verlobung, Liebe und Ehe. Sie zierte viele Brautbilder. Als Zeichen der göttlichen Liebe findet sie sich auf vielen Mariendarstellungen besonders des 15. bis 17. Jahrhunderts.<ref name="Lust">Wissenswertes aus der Geschichte der Nelken: (Memento vom 10. Februar 2010 im Internet Archive)</ref>

Ende des 18. Jahrhunderts waren Nelken groß in Mode. So schrieb etwa Heinrich Christian Brocke 1771: „Denn so, wie die Moden in allen Sachen abwechseln, so ist es auch bei den Blumen, so dass jetzo eine Nelke mit ausgezacktem Blatte wenig mehr geachtet wird, weil die Franzosen, von denen wir was die Moden betrifft, getreue Nachahmer sind, die Nelken mit den runden Blättern sehr lieben.“<ref>In: Beobachtungen von einigen Blumen, deren Bau, und Zubereitung der Erde. 2. Aufl. 1771, zitiert nach Wissenswertes aus der Geschichte der Nelken: (Memento vom 10. Februar 2010 im Internet Archive)</ref>

Während der französischen Revolution war die rote Nelken ein Zeichen der Aristokraten, die mit einer roten Nelke im Knopfloch zur Guillotine schritten.<ref name="schockwellenreiter" /><ref name="Gartentechnik">www.gartentechnik.de</ref>

Datei:Stamps of the Faroe Islands-15.jpg

Rote Lichtnelke (Silene dioica) auf Briefmarke

Seit den ersten 1.-Mai-Demonstrationen 1890 ist die rote Nelke jedoch zum Symbol für die internationale Arbeiterbewegung geworden. Da das Mitführen von Fahnen verboten war, wählte man rote Nelken als Symbol. Jedoch auch diese Zeichen fielen unter das polizeiliche Verbot, sodass auch das Tragen der roten Nelke zu Verhaftungen führte. Rote Nelken zieren heute noch die Gräber etwa von Rosa Luxemburg und Karl Liebknecht.<ref name="schockwellenreiter" /><ref name="Gartentechnik" /> Die sozialdemokratischen Abgeordneten zum Österreichischen Nationalrat tragen heute noch bei der Eröffnungssitzung nach einer Wahl traditionell eine rote Nelke im Knopfloch, die Abgeordneten der ÖVP eine weiße Nelke.

Die portugiesische Nelkenrevolution vom 25. April 1974 hat ihren Namen von den Blumen, die die revolutionären demokratietreuen Truppen in ihren Gewehrläufen trugen.<ref name="schockwellenreiter" />

Datei:LEONARDO-DA-VINCI - MADONNA-MIT-DER-NELKE-7779 917154 BSTGS.jpg

Madonna mit der Nelke, Leonardo da Vinci, zwischen 1473 und 1478

Im Volksglauben des deutschsprachigen Raumes spielten die Nelken keine große Rolle. Nach dem „Handwörterbuch des deutschen Aberglaubens“ galt die Rote Lichtnelke als Heilmittel gegen ausbleibende Menstruation, das Mitführen von geweihten Lichtnelken gegen Verblendung am Weg.<ref>nach www.sagen.at - Lichtnelke</ref> Nelken erblühen dem Volksglauben nach aus dem Blut unschuldig getöteter. Die blutigen Nägel vom Kreuz Christi sollen sich in rote Nelken verwandelt haben. Das Abreißen von Karthäuser-Nelken führe zu Unwettern, das von Blut-Nelken oder auch Karthäuser-Nelken führe zu Nasenbluten.<ref>nach www.sagen.at - Nelke</ref>

Nelken in der Literatur

Von den Nelkengewächsen sind in der deutschsprachigen Literatur praktisch nur die Nelken vertreten und auch diese spielen nur eine sehr untergeordnete Rolle. In Gedichten wird sie manchmal im Zusammenhang mit der Rose oder in anderen Aufzählungen von Blumen verwendet. Ein Beispiel sind folgende Zeilen aus der Sammlung Des Knaben Wunderhorn: <poem style="margin-left:2em;"> Keine Rose, keine Nelke kann blühen so schön, Als wenn zwey verliebte Seelen beysammen thun stehn.<ref>Achim von Arnim: Des Knaben Wunderhorn. zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe (= Digitale Bibliothek. Bd. 1). Directmedia, Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.</ref> </poem> Johann Wolfgang Goethe lässt im Gedicht Das Blümlein Wunderschön die Nelke sogar zu Wort kommen: <poem style="margin-left:2em;"> Nelke Das mag wohl ich, die Nelke, sein, Hier in des Wächters Garten, Wie würde sonst der Alte mein Mit so viel Sorge warten? Im schönen Kreis der Blätter Drang, Und Wohlgeruch das Leben lang, Und alle tausend Farben.

Graf Die Nelke soll man nicht verschmähn, Sie ist des Gärtners Wonne: Bald muß sie in dem Lichte stehn, Bald schützt er sie vor der Sonne, Doch was den Grafen glücklich macht Es ist nicht ausgesuchte Pracht, Es ist ein stilles Blümchen.<ref>Johann Wolfgang von Goethe: Berliner Ausgabe. Poetische Werke. Band 1. Aufbauverlag, Berlin 1960 ff., S. 120; zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe (= Digitale Bibliothek. Bd. 1). Directmedia, Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.</ref> </poem> Die Brüder Grimm zeichneten in ihren Kinder- und Hausmärchen auch das Märchen Die Nelke auf. Annette von Droste-Hülshoff konnte dem Reimpaar „Nelke – welke“ nicht widerstehen: <poem style="margin-left:2em;"> Doch wenn ein frischer Hauch die welke Todsieche Nessel hat berühret: Dann hält sie sich wie Ros’ und Nelke Und meint sich königlich gezieret.<ref>Droste-Hülshoff: Am Sonntage nach Weihnachten, in: Sämtliche Werke in zwei Bänden. Nach dem Text der Originaldrucke und der Handschriften. Herausgegeben von Günther Weydt und Winfried Woesler, Bd. 1, München: Winkler, 1973; zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe (= Digitale Bibliothek. Bd. 1). Directmedia, Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.</ref> </poem> Ebenso wenig Heinrich Heine in seinen Neuen Gedichten: <poem style="margin-left:2em;"> Ich breche Rosen, ich breche Nelken, Zerstreuten Sinnes und kummervoll; Ich weiß nicht, wem ich sie geben soll; - Mein Herz und die Blumen verwelken.<ref>Heinrich Heine: Werke und Briefe in zehn Bänden. Herausgegeben von Hans Kaufmann, 2. Auflage, Berlin und Weimar: Aufbau, 1972, S. 276; zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe (= Digitale Bibliothek. Bd. 1). Directmedia, Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.</ref> </poem>

In einem von Clemens Brentanos Rheinmärchen wird die Nelke in eindeutig erotischem Zusammenhang erwähnt: „Wie er so betend ihr in das liebliche Angesicht schaute, summte eine kleine goldene Biene um sie her und wollte sich eben auf ihren roten Mund, den sie für eine duftende rote Nelke hielt, niederlassen.“<ref>Friedhelm Kemp (Hrsg.): Clemens Brentano. Werke. Bd. 3: Märchen. Carl Hanser, München 1965, S. 19.; zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe (= Digitale Bibliothek. Bd. 1). Directmedia, Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.</ref>

Theodor Storm widmete den Nelken ein eigenes Gedicht: <poem style="margin-left:2em;"> Nelken

Ich wand ein Sträußlein morgens früh, Das ich der Liebsten schickte; Nicht ließ ich sagen ihr, von wem, Und wer die Blumen pflückte.

Doch als ich abends kam zum Tanz Und tat verstohlen und sachte, Da trug sie die Nelken am Busenlatz, Und schaute mich an und lachte.<ref>Theodor Storm: Nelken. in: Sämtliche Werke in vier Bänden. 4. Auflage, Aufbau, Berlin 1978, Band 1, S. 209; zitiert nach: Deutsche Literatur von Lessing bis Kafka – Studienausgabe (= Digitale Bibliothek. Bd. 1). Directmedia, Berlin 2000, ISBN 3-89853-101-5.</ref> </poem>

Der Wiener Theaterdichter Johann Nestroy benannte eine seiner Zauberpossen „Nagerl und Handschuh“, nach der wienerischen Bezeichnung „Nagerl“, die auf das mittelhochdeutsche Wort negellîn für Nelke zurückgeht.<ref>Peter Wehle: Sprechen sie Wienerisch? Von Adaxl bis Zwutschkerl. Ueberreuter, Wien/Heidelberg 1980, ISBN 3-8000-3165-5, S. 208.</ref>

Ausgestorbene (0, EX) und vom Aussterben bedrohte (1, CR) Arten im deutschsprachigen Raum
Artname	D<ref name="RoteListeDeutschland" />	A<ref name="Niklfeld" />	CH<ref name="buwal" />
Agrostemma githago	1	1
Arenaria procera subsp. glabra		1
Dianthus collinus		1
Dianthus serotinus		1
Gypsophila fastigiata		0
Herniaria incana		0
Illecebrum verticillatum		1
Minuartia viscosa	1
Minuartia stricta	0
Moenchia mantica			CR
Silene conica		1	CR
Silene linicola	0	0
Silene viridiflora		1
Silene viscosa	0
Spergula morisonii		1
Spergula pentandra		1
Spergularia echinosperma		1
Spergularia segetalis	0
Stellaria crassifolia	1
Stellaria palustris			CR
Vaccaria hispanica	1	1	CR

Gefährdung und Schutz

Die IUCN führt im Jahr 2013 61 Arten aus der Familie Caryophyllaceae mit unterschiedlichen Einstufungen in ihrer Datenbank der gefährdeten Arten.<ref name="IUCN" /> In Deutschland stehen 1996 19 Arten und Unterarten mit den Einstufungen 0 bis 3 (ausgestorben bis gefährdet) auf der Roten Liste,<ref name="RoteListeDeutschland" /> in Österreich 1999 29 Arten und Unterarten mit den Einstufungen 0 bis 4 (ausgestorben bis potentiell gefährdet)<ref name="Niklfeld" /> und mit der Schweiz 20 Arten und Unterarten in den Einstufungen NT bis EX (near threatened bis extinguished).<ref name="buwal" />

Quellen

• Die Familie der Caryophyllaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
• Die Familie der Caryophyllaceae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
• A. Doust: Eintrag bei New South Wales Flora Online bei PlantNET = The Plant Information Network System of The Royal Botanic Gardens and Domain Trust, Sydney, Australia.
• Flora Zambesiaca, Volume 1, 1961, H. Wild: Caryophyllaceae: Volltext und Key online.

Literatur

• Dietrich Frohne, Uwe Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. neubearbeitete Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena / New York 1992, ISBN 3-437-20486-6. 
• Caryophyllaceae. (PDF), In: Santiago Castroviejo, Manuel Laínz, Ginés López González et al. (Hrsg.): Flora Ibérica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares, Vol. II. Platanaceae-Plumbaginaceae (partim). Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid 1990, ISBN 84-00-07034-8, S. lii + 897. 
• Dequan Lu, Zhengyi Wu, Lihua Zhou, Shilong Chen et al.: In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 6: Caryophyllaceae through Lardizabalaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2001, ISBN 1-930723-05-9. Caryophyllaceae. S. 1 ff. - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Rob D. Smissen, John C. Clement, Phil J. Garnock-Jones, Geoffrey K. Chambers: Subfamilial relationships within Caryophyllaceae as inferred from 5′ ndhF sequences. In: American Journal of Botany. 2002, Volume 89, Issue 8, S. 1336–1341, doi:10.3732/ajb.89.8.1336.
• Richard K. Rabeler, Ronald L. Hartman: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 5: Magnoliophyta: Caryophyllidae, Part 2, Oxford University Press, New York und Oxford, 2005, ISBN 0-19-522211-3. Caryophyllaceae. - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitt Systematik)
• Simone Fior, Per Ola Karis, Gabriele Casazza, Luigi Minuto, Francesco Sala: Molecular phylogeny of the Caryophyllaceae (Caryophyllales) inferred from chloroplast matK and nuclear rDNA ITS sequences, In: American Journal of Botany. Volume 93, Issue 3, 2006, S. 399–411, doi:10.3732/ajb.93.3.399 (Abschnitt Systematik).
• Per Erixon: Phylogenetic Support and Chloroplast Genome Evolution in Sileneae (Caryophyllaceae). Dissertation an der Universität von Uppsala, In: Acta Universitatis Upsaliensis. 2006, PDF.
• Danica Harbaugh, Molly Nepokroeff, Richard K. Rabeler, John Mcneill, Elizabeth A. Zimmer, Warren L. Wagner: A new lineage based tribal classification of the family Caryophyllaceae. In: International Journal of Plant Sciences, Volume 171, Issue 2, 2010, S. 185–198. doi:10.1086/648993
• Anne K. Greenberg, M. J. Donoghue: Molecular systematics and character evolution in Caryophyllaceae. In: Taxon, Volume 60, Issue 6, Dezember 2011, S. 1637–1652. doi:10.1002/tax.606009, PDF.
• Samuel Brockington, Patricia Dos Santos, Beverley Glover, Louis Ronse De Craene: Androecial evolution in Caryophyllales in light of a paraphyletic Molluginaceae. In: American Journal of Botany. Volume 100, Issue 9, 2013, S. 1757–1778, doi:10.3732/ajb.1300083.

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. </ref> <ref name="Tropicos"> Caryophyllaceae bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. LouisVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="biodiversitylibrary"> Jussieu: Genera Plantarum, 1789, S. 299. eingescannt bei biodiversitylibrary.org. </ref> <ref name="Troll1957"> Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Zweiter Teil, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1957, S. 345–351, 392–394 (ohne ISBN). </ref> <ref name="Rhiouani1999"> H. Rhiouani et al.: Effects of saponins from Herniaria glabra on blood pressure and renal function in spontaneously hypertensive rats. In: Therapie. Volume 54, Issue 6, 1999, S. 735–9, PMID 10709449. </ref> <ref name="ÖApothekerzeitung"> Österreichische Apothekerzeitung Nr. 24/2005, Die Heilpflanzen der Hildegard von Bingen – kritisch betrachtet. III, online (Memento vom 20. Mai 2007 im Internet Archive). </ref> <ref name="Gehrmann2005"> Beatrice Gehrmann, Wolf-Gerald Koch, Claus O. Tschirch, Helmut Brinkmann: Medicinal Herbs: A Compendium. Haworth Press, 2005. ISBN 0-7890-2530-2 (Hardcover), ISBN 0-7890-2531-0 (Softcover), S. 103. </ref> <ref name="Kephart2006"> Susan Kephart, Richard J. Reynolds, Matthew T. Rutter et al.: Pollination and seed predation by moths on Silene and allied Caryophyllaceae: evaluating a model system to study the evolution of mutualisms. In: New Phytologist. Volume 169, 2006, S. 667–680, doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01619.x. </ref> <ref name="Euro+Med"> Karol Marhold, 2011: Caryophyllaceae: In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. </ref> <ref name="FoC2001"> Dequan Lu, Zhengyi Wu, Lihua Zhou et al.: In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 6 - Caryophyllaceae through Lardizabalaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2001, ISBN 1-930723-05-9. Caryophyllaceae, S. 1 ff. - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoNA2005"> Richard K. Rabeler, Ronald L. Hartman: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 5: Magnoliophyta: Caryophyllidae, Part 2. Oxford University Press, New York und Oxford, 2005, ISBN 0-19-522211-3. Caryophyllaceae. - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="BiodiversityExplorer"> Caryophyllaceae beim Biodiversity Explorer von Iziko - Museums of South Africa. </ref> <ref name="RoteListeDeutschland"> Ludwig & Schnittler: Rote Listen Pflanzen, Deutschland 1996 - PDF, abgerufen am 17. Juli. </ref> <ref name="Niklfeld"> Harald Niklfeld: Rote Liste gefährdeter Pflanzen Österreichs. 2. Auflage, Grüne Reihe des Bundesministeriums für Umwelt, Jugend und Familie 1999, ISBN 3-85333-028-2. </ref> <ref name="buwal"> nach Bundesamt für Umwelt der Schweiz (Memento vom 26. August 2014 im Internet Archive), Rote Liste download. </ref> <ref name="IUCN"> Caryophyllaceae in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2013. Abgerufen am 17. Dezember 2013. </ref> <ref name="Fior2006"> Simone Fior, Per Ola Karis, Gabriele Casazza, Luigi Minuto, Francesco Sala: Molecular phylogeny of the Caryophyllaceae (Caryophyllales) inferred from chloroplast matK and nuclear rDNA ITS sequences. In: American Journal of Botany. Volume 93, Issue 3, 2006, S. 399–411, doi:10.3732/ajb.93.3.399. </ref> <ref name="NSWFo"> A. Doust: Eintrag bei New South Wales Flora Online - PlantNET = The Plant Information Network System of The Royal Botanic Gardens and Domain Trust, Sydney, Australia. </ref> <ref name="FoP"> Shahina Ghazanfar: Caryophyllaceae. In: Flora of Pakistan. Volume 175, Department of Botany, University of Karachi, Karachi 1986, online bei Tropicos.org des Missouri Botanical Garden. </ref> <ref name="PFAF"> Einträge zu Caryophyllaceae bei Plants For A Future, abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. </ref> <ref name="Botanica"> Gordon Cheers (Hrsg.): Botanica. Das ABC der Pflanzen. 10.000 Arten in Text und Bild. Könemann Verlagsgesellschaft, Köln 2000, ISBN 3-8290-0868-6, S. 69, 109, 209, 299, 419, 545, 579, 640, 808, 820, 831, 841.  </ref> <ref name="Oxelman2001"> Bengt Oxelman, M. Lidén, Richard K. Rabeler, Magnus Popp.: A revised generic classification of the tribe Sileneae (Caryophyllaceae). In: Nordic Journal of Botany, Volume 20, 2001, S. 513–518. PDF. </ref> <ref name="Oxelman2002"> Bengt Oxelman, Britta Ahlgren, Mats Thulin: Circumscription and phylogenetic relationships of Gymnocarpos (Caryophyllaceae-Paronychioideae). In: Edinburgh Journal of Botany. Band 59, Nr. 2, 2002, S. 221–237, Abstract: doi:10.1017/S0960428602000045. </ref> <ref name="Sakai2006"> Ann K. Sakai, Stephen G. Weller, Warren L. Wagner et al.: Adaptive Radiation and Evolution of Breeding System in Schiedea (Caryophyllaceae), an Endemic Hawaiian Genus. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Volume 93, Issue 1, 2006, S. 49–63, doi:10.3417/0026-6493(2006)93[49:ARAEOB]2.0.CO;2. </ref> <ref name="Frajman2006"> Božo Frajman, Richard K. Rabeler: Proposal to conserve the name Heliosperma against Ixoca (Caryophyllaceae, Sileneae). In: Taxon, Volume 55, Issue 3, 2006, S. 801–808. </ref> <ref name="Schweingruber2007"> Fritz Hans Schweingruber: Stem anatomy of Caryophyllaceae. In: Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. Volume 202, Issue 4, 2007, S. 281–292, doi:10.1016/j.flora.2006.07.004. </ref> <ref name="Mabberley2008"> David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage, Cambridge University Press 2008, ISBN 978-0-521-82071-4, eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche. </ref> <ref name="CarnationTrade"> Guyslain K. Ngeleza, Andrew Muhammad: European Union Preferential Trade Agreements with Developing Countries and Their Impact on Colombian and Kenyan Carnation Exports to the United Kingdom. IFPRI Discussion Paper, Volume 862 vom International Food Policy Research Institute, 2009, S. 1–19 (eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche). </ref> <ref name="Frajman2007"> Božo Frajman: Taxonomy and reticulate phylogeny of Heliosperma and related genera (Sileneae, Caryophyllaceae) Doktorarbeit an der Universität von Uppsala, 2007. ISBN 978-91-554-6946-7. </ref> <ref name="Frajman-Oxelman2007"> Božo Frajman, Bengt Oxelman: Reticulate phylogenetics and phytogeographical structure of Heliosperma (Sileneae, Caryophyllaceae) inferred from chloroplast and nuclear DNA sequences. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 43, Issue 1, 2007, S. 140–155: doi:10.1016/j.ympev.2006.11.003 </ref> <ref name="Popp2008"> Magnus Popp: New Combinations in Lychnis (Caryophyllaceae) from Africa. In: Novon: A Journal for Botanical Nomenclature, Volume 18, Issue 1, 2008, S. 99–100: doi:10.3417/2006120. </ref> <ref name="Frajman2009"> Božo Frajman, Frida Eggens, Bengt Oxelman: Hybrid origins and homoploid reticulate evolution within Heliosperma (Sileneae, Caryophyllaceae) – a multigene phylogenetic approach with relative dating. In: Systematic Biology, Volume 58, Issue 3, 2009, S. 328–345. doi:10.1093/sysbio/syp030 </ref> <ref name="Harbaugh2010"> D. T. Harbaugh, M. Nepokroeff, R. K. Rabeler, J. McNeill, E. A. Zimmer, W. L. Wagner: A new lineage-based tribal classification of the family Caryophyllaceae. In: International Journal of Plant Science, Volume 171, 2010, S. 185–198. doi:10.1086/648993 </ref> <ref name="Greenberg2011"> Anne K. Greenberg, M. J. Donoghue: Molecular systematics and character evolution in Caryophyllaceae. In: Taxon, Volume 60, Issue 6, Dezember 2011, S. 1637–1652. doi:10.1002/tax.606009 PDF. </ref> <ref name="Willyard2011"> Ann Willyard, Lisa E. Wallace, Warren L. Wagner et al.: Estimating the species tree for Hawaiian Schiedea (Caryophyllaceae) from multiple loci in the presence of reticulate evolution. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 60, Issue 1, 2011, S. 29–48, doi:10.1016/j.ympev.2011.04.001. </ref> <ref name="Böttger2011"> Stefan Böttger, Matthias F. Melzig: Triterpenoid saponins of the Caryophyllaceae and Illecebraceae family. In: Phytochemistry Letters. Volume 4, Issue 2, 2011, S. 59–68, doi:10.1016/j.phytol.2010.08.003. </ref> <ref name="Lee2012"> Sangtae Lee, Kyeong-In Heo, Seung-Chul Kim: A New Species of Pseudostellaria (Caryophyllaceae) from Korea. In: Novon: A Journal for Botanical Nomenclature. Volume 22, Issue 1, Juli 2012, S. 25–31, doi:10.3417/2009141. </ref> <ref name="Frajman2013"> Božo Frajman, Mikael Thollesson, Bengt Oxelman: Taxonomic revision of Atocion and Viscaria (Sileneae, Caryophyllaceae). In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 173, Issue 2, 2013, S. 203. doi:10.1111/boj.12090 online. </ref> <ref name="SileneaeProject"> Bengt Oxelman, A. Rautenberg, M. Thollesson, A. Larsson, Božo Frajman, Frida Eggens, A. Petri, Z. Aydin, Mats Töpel, A. Brandtberg-Falkman, 2013: Sileneae Biodiversity Informatics Project – Sileneae taxonomy and systematics. online. </ref> <ref name="Sadeghian2015"> S. Sadeghian, S. Zarre, R. K. Rabeler, G. Heubl: Molecular phylogeny of Arenaria (Caryophyllaceae: tribe Arenarieae) and its allies inferred from nuclear DNA ITS and plastid DNA rps16 sequences. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 178, Issue 4, 2015, S. 648–669. doi:10.1111/boj.12293 Volltext-PDF. </ref> <ref name="Rabeler2015"> Richard Kevin Rabeler, Warren Lambert Wagner: Eremogone (Caryophyllaceae): new combinations for Old World species. 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Rabeler, Irina Sokolova, Maximilian Weigend, Shahin Zarre: Intergeneric relationships within the tribe Alsineae (Caryophyllaceae) as inferred from nrDNA ITS and cpDNA rps16 sequences: A step toward a phylogenetically based generic system. In: Taxon, Volume 71, Issue 3, Juni 2022, S. 608–629. doi:10.1002/tax.12688 </ref> <ref name="Fassou2022"> G. Fassou, N. Korotkova, A. Nersesyan, M. A. Koch, P. Dimopoulos, T. Borsch: Taxonomy of Dianthus (Caryophyllaceae): Overall phylogenetic relationships and assessment of species diversity based on a first comprehensive checklist of the genus. In: PhytoKeys, Volume 196, Mai 2022, S. 91–214. doi:10.3897/phytokeys.196.77940 </ref> <ref name="Xue2023"> Bine Xue, Zhuqiu Song, Jie CaiJie Cai, Zhonghui Ma, Jiuxiang Huang, Yuling Li, Gang Yao: Phylogenetic analysis and temporal diversification of the tribe Alsineae (Caryophyllaceae) with the description of three new genera, Hesperostellaria, Reniostellaria and Torreyostellaria. In: Sec. 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Weblinks

Commons: Nelkengewächse (Caryophyllaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Veit M. Dörken: Botanische Bestimmungsübungen Caryophyllaceae. (PDF (979 kB)) Universität Konstanz FB Biologie, archiviert vom Vorlage:IconExternal am 20. März 2022; abgerufen am 6. Juli 2022. 
• Caryophyllaceae auf BoDD – Botanical Dermatology Database.
• Eintrag bei Jepson eFlora.
• Eintrag bei Flowers In Israel.

Weiterführende Literatur

• Patricia Hernández-Ledesma, Walter G. Berendsohn, Thomas Borsch, Sabine von Mering, Hossein Akhani, Salvador Arias, Idelfonso Castañeda-Noa, Urs Eggli, Roger Eriksson, Hilda Flores-Olvera, Susy Fuentes-Bazán, Gudrun Kadereit, Cornelia Klak, Nadja Korotkova, Reto Nyffeler, Gilberto Ocampo, Helga Ochoterena, Bengt Oxelman, Richard K. Rabeler, Adriana Sanchez, Boris O. Schlumpberger, Pertti Uotia: A taxonomic backbone for the global synthesis of species diversity in the angiosperm order Caryophyllales. In: Willdenowia. Volume 45, Issue 3, 2015, S. 281–383 (doi:10.3372/wi.45.45301).
• Thomas Borsch, Patricia Hernández-Ledesma, Walter G. Berendsohn, Hilda Flores-Olvera, Helga Ochoterena, Zuloaga, Sabine von Mering, N. Kilian: An integrative and dynamic approach for monographing species-rich plant groups – Building the global synthesis of the angiosperm order Caryophyllales. In: Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Volume 17, Issue 4, 2015, S. 284–300. doi:10.1016/j.ppees.2015.05.003 PDF.